Плаун булавовидный строение кратко

Обновлено: 30.06.2024

Плаун, или Ликоподиум (Lycopоdium, от Lycos — волк, Podos — нога) — это род класса Плауновые, отдела Плауновидные. Ранее Плауновидные объединяли с хвощами и папоротниками в отдел Папоротникообразные, теперь их разнесли по разным таксонам. Плауновидные, хвощевидные и папоротникообразные — споровые растения, три самостоятельных линии эволюции, ведущие начало от риниофитов. Их общая черта — зависимость полового размножения от наличия воды. Плауны больше всех других напоминают мхи, от которых отличаются многими признаками, одним из самых заметных из них является наличие истинных органов: корней, стеблей и листьев.

Плаун — довольно распространённое сосудистое споровое растение , встречающееся от тропиков до арктических регионов. В тропических лесах плауны представлены главным образом эпифитами и лианами, в умеренных широтах — напочвенными растениями. Водных видов среди представителей этого рода нет.

Общая характеристика растений рода Плаун

Все ныне живущие виды (их приблизительно 200) представляют собой небольшие вечнозелёные травы с придаточными корнями, ползучими стеблями и вертикально приподнятыми ветвями. У них отсутствует камбий и никогда не происходит вторичного роста. Среди исчезнувших видов были и древесные формы.

Плауны — гомоспоровые (равноспоровые), плезиоморфные (обладающие реликтовыми признаками) растения. Плауновидные — одна из наиболее древних групп высших растений.

Возникли в середине девона от зостерофилловых.
Процветали в палеозое в виде гигантских древовидных форм: имели стволы до 40 м в высоту и более 1 м в диаметре. Стволы были густо покрыты длинными шиловидными листьями.
Вымершие Плауновидные вместе с хвощевидными образовывали на Земле основные запасы каменного угля.
Современные Плауновидные — многолетние травянистые формы с простыми листьями и дихотомическим ветвлением стебля и корней.

Виды Плауновидных из верхнего девона были уже очень сходны с современными представителями этого отдела. Таким образом, облик плауна остался неизменным на протяжении более 300 млн лет. В их жизненном цикле, так же как и у большинства растений преобладает диплоидная бесполая фаза — спорофит.

Преобладание в жизненном цикле поколения спорофита —крупнейший ароморфоз. Это привело к увеличению:

фотосинтезирующей поверхности растения;
линейных размеров, что позволило занимать новые экологические микрониши;
числа спор.

Спорофит плаунов обычно многолетнее растение, имеющее органы: стебли, листья, придаточные корни, дифференцированные на ткани. Они содержат систему проводящих тканей, связывающих все органы растения в единую систему. Центральный цилиндр стебля представлен протостелой: ксилема чаще состоит только трахеид , без сосудов, характреных для семенных, ксилема окружена флоэмой из ситовидных клеток . В коре находятся механические ткани, а снаружи стебель одет эпидермой с устьицами .

Поперечный срез стебля плауна булавовидного

Ветвление плауна вильчатое (дихотомическое), но из-за преобладания одной из вершин внешне оно похоже на моноподиальное. От нижней стороны побега отходят короткие придаточные корни. Для плаунов характерна микрофилия — мелколистность. Листья шиловидные, линейные или ланцетовидные с неветвящейся средней жилкой. Они состоят из мезофилла и эпидермы. У большинства видов мезофилл однородный, у немногих он делится на палисадную и губчатую паренхиму. Клетки эпидермы лишены хлоропластов.

Листья сидячие располагаются спирально и делятся на вегетативные (трофолиллы) и генеративные (спорофиллы). У плауна булавовидного их верхушка снабжена длинным волосовидным придатком. Спорофиллы — это специализированные видоизмененные листья, несущие спорангии. Они есть не только у Плауновых, но и у хвощей и папоротников. Спорофиллы плаунов и хвощей собраны в верхушечные плотные колосовидные образования — стробилы . Стробилы расположены на менее олиственных побегах. Их споры прорастают не сразу после созревания и высыпания, а после периода покоя, длящегося от 3 до 8 лет.

Споры прорастают и дают начало обоеполым (однодомным) растениям ( заросткам ) — гаметофитам, производящим как антеридии, так и архегонии. У одних видов гаметофиты наземные фотосинтезирующие, у других — подземные гетеротрофные, осуществляющие питание при помощи грибов-симбионтов. Подробнее рассмотрим жизненный цикл на примере плауна булавовидного.

Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum)

Типичным представителем Плаунов в умеренных широтах является плаун булавовидный, на примере которого чаще всего и рассматривают эту группу растений. В середине лета на его приподнятых побегах появляются спороносные колоски (по 2-3). Колосок состоит из оси и сидящих на ней спорофиллов. На верхней стороне спорофилла находится почкообразный спорангий на короткой ножке. В них происходит образование гаплоидных спор в результате мейоза. Все они внешне одинаковые, покрытые жёлтой оболочкой.

Стенка спорангия состоит из нескольких слоев клеток, к которым изнутри примыкает секреторный слой. Спорангий вскрывается двумя створками, щель проходит по его вершине, по линии, различимой по особому строению клеток. Споры остаются до созревания объединенными в тетрады; их многослойный экзоспорий покрыт сетью из выступающих ребрышек. Споры плауна булавовидного долго находятся в состоянии покоя, постепенно погружаясь в почву.

Спустя несколько лет из спор вырастает гаплоидный заросток — гаметофит. Заросток плауна развивается и живёт под землёй. Вначале он очень мелкий, в диаметре 2-5 мм, бесцветный, его тело представляет собой комок клеток протонемы — таллом. Постепенно он вырастает и приобретает характерную для этого вида плауна клубочковидную форму. От его нижней поверхности отходят ризоиды, через которые в заросток врастают гифы грибов, образуя своеобразную микоризу. Заросток лишён хлорофилла и не способен к самостоятельному питанию. Живёт он только за счёт симбиоза с грибом, обеспечивающим его питание. Заросток живёт очень долго, от 6 до 12-20 лет.

Лишь после этого срока на его верхней стороне образуются антеридии и архегонии. Они погружены в ткань заростка, только длинные шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом из зиготы развивается зародыш спорофита, растущий в брюшке архегония, а затем и взрослое растение.

Другие представители отдела Плауновидные

Род Дифазиаструм (Diphasiastrum). Отличается уплощёнными стерильными ветвями, чешуевидными листьями. Стробилы располагаются одиночно или группами.

Типовой вид рода Дифазиаструм — Diphasiastrum complanatum. Автор: Nikki89, CC BY 2.0

Род Селагинелла, или Плаунок (Selaginella) менее распространён в умеренном климате Северного полушария. Побеги этого растения меньше и его легко путают с мхами. Один из самых известных видов этого рода — это воскресающее растение Плаунок чешуелистный (S. lepidophylla), которое при высыхании сворачивается, становится коричневым, и кажется мертвым, но при увлажнении вновь распускается и зеленеет.

В отличие от Lycopodium, Selaginella является гетероспоровой, а её мегагаметофит развивается внутри стенки мегаспоры. Эта мегаспора не удерживается на спорофите, но и не является семенем. Микрогаметофит также развиваются в стенке споры и состоит из одной вегетативной клетки и одного антеридия. Образуется много жгутиковых сперматозоидов, которые высвобождаются при разрыве стенки споры. Заростки-гаметофиты селагинелл однополые.

Selaginella ornithopodioides.
Ав тор: Jeffdelonge, CC BY-SA 3.0

Селагинеллу можно отличить от ликоподия по небольшому лоскуту ткани, язычку, расположенному на верхней поверхности листа. Но они есть только у молодых листьев, а позже они отмирают. Эти язычки называют лигулами .

Плаунок плаунковидный (Selaginella selaginoides).
Автор: Iifar, CC BY-SA 4.0

Полушниковые (Isoëtales) — порядок отдела Плауновидные. Отличается укороченным стеблем в форме луковицы, листьями, расположенными розеткой и наличием лигул. Растут во влажных областях, при наступлении засухи также могут временно высыхать и возрождаться вновь после дождей.

Стебель характеризуется наличием слабо развитого камбия. Его рост приводит к образованию паренхимы вторичной коры. Среди них есть водные растения.

Isoetes lacustris.
Автор:
Карл Аксель Магнус Линдман , общественное достояние

Применение плауна

Некоторые виды плауна образуют парализующий яд, сходный по действию с ядом кураре, поэтому их не поедают животные. Несмачивающиеся и содержащие до 50% масел споры плаунов применяют в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль.

Из плаунов делают лекарства, краски, косметику. Их используют как декоративные растения. Из-за того, что они медленно растут, многие виды стали очень редкими и теперь внесены в Красную книгу для охраны.

Вам будет интересно

Ботаника — это комплексный раздел биологии, изучающий растения. Как наука она появилась на базе практических…

Чтобы понять и запомнить строение цветка, сначала нужно получить представление о типах размножения растений и…

Плод — это генеративный орган отдела Покрытосеменных, аналогов которому нет в других группах растений. Он…

Бурые водоросли (Phaeophyceae) — это класс отдела Охрофитовые водоросли (Ochrophyta), самостоятельного царства Хромиста (Chromista), выделенный…

Спорофит имеет надземный побег с мелкими, иногда чешуевидными листьями. Они слабо дифференцированы, имеют 1-2 неветвящиеся жилки. Узлы и междоузлия выражены слабо. Подземная часть спорофита представлена корневищем с придаточными корнями. Ветвление подземных и надземных осей верхушечное. Спорангии располагаются на верхней стороне листьев (спорофиллов), собранных на концах осей в колоски. Споры одинаковой или разной величины.

Гаметофиты подземные, длиной 2-20 мм, питаются сапрофитно. Оплодотворение связано с водой.

Класс плауновые

Спорофиты – травянистые многолетние растения. Стебель и корень не имеют камбия. Листья без язычков. Споры одинаковой величины. Гаметофиты обоеполые, созревают в течение 1-15 лет. Многие виды вымерли. В современной флоре класс представлен двумя родами. Наиболее многочисленный и широко распространенный из них – род плаун. Хозяйственное значение их не велико. Животные их не поедают. Плауны служат сырьем для производства лекарств. Споры плаунов, содержащие невысыхающее масло, используют в качестве детской присыпки, иногда при фасонном литье, для обсыпания стенок моделей.

Строение и размножение плауна булавовидного

Плаун булавовидный широко распространен в хвойных лесах. Спорофит представлен длинным (до 3 м) ползучим дихотомически ветвящимся побегом с вертикальными ответвлениями и придаточными корнями. Проводящий пучок расположен в центре стебля (рисунок 1). Центральный цилиндр занимает небольшую часть. Широкая зона коры пронизана листовыми следами. Камбия нет. На поверхности стебля и листьев имеется эпидерма с устьичными аппаратами. Листовая пластинка линейная цельнокрайняя заканчивается длинным тонким волоском.

Рисунок 1 – Стебель плауна (поперечный разрез): 1 – эпидерма; 2 – паренхима коры; 3 – листовой след; 4 – механическая ткань; 5 – эндодерма; 6 – ксилема; 7 – флоэма.

В середине лета на верхушках приподнимающихся побегов появляются спороносные колоски, расположены на довольно длинных ножках по два (реже по 3-5). Колосок цилиндрической формы, состоит из оси, на которой плотно сидят спорофиллы – чешуевидные треугольные листья с заостренными и загнутыми кверху верхушками. На верхней стороне спорофилла расположен на короткой ножке почковидный спорангий со спорами (рисунок 2). Последние гаплоидные, образуются путем мейоза. Споры одинаковые, мелкие, тетраэдрической формы. Спородерма имеет два слоя: наружный – экзину, и внутренний – интину. Спорангий растрескивается поперечной щелью.

Споры падают на землю, и на глубине нескольких сантиметров из них медленно, в течение 12-15 лет, развивается гаплоидный заросток - гаметофит. По форме он напоминает луковичку, позднее разрастается и становится блюдецевидным диаметром до 2 см. Гаметофит бесцветный, от нижней его стороны отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя своеобразную микоризу. У некоторых видов гаметофит образуется на поверхности почвы, и тогда в его клетках появляются хлоропласты.

Антеридии и архегонии размещены на верхней стороне заростка и погружены в паренхимную ткань. Сперматозоиды многочисленные, двухжгутиковые. Оплодотворение связано с водой. Зигота не имеет периода покоя, из нее сразу же образуется зародыш спорофита. Он вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то мере питается за его счет, но вскоре корни его проникают в почву, и начинается долгая самостоятельная жизнь спорофита.

Рисунок 2 – Жизненный цикл плауна булавовидного

Материалы и оборудование.Гербарий плаунов. Споры плауна булавовидного. Микроскопы МБР – 1Е, препарировальные иглы, чашки Петри, предметные и покровные стекла, склянки с водой, пипетки, фильтровальная бумага, таблицы.

Цель:ознакомиться с основными представителями отдела плауновидные, изучить их строение, размножение, распространение.

Задания

1Ознакомиться с систематическим положением объектов исследования. Записать систематику:

Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta

Класс плауновидные - Lycopodiopsida

Порядок плауновидные – Lycopodiales

Семейство плауновые – Lycopodiaceae

Вид плаун булавовидный – Lycopodium clavatum L.

2 Ознакомиться с основными видами плаунов, представленными в гербарии. Используя определители высших растений, записать диагностические признаки плауна булавовидного и плауна годичного.

3 Приготовить препарат со спорами. Для этого иголкой перенести небольшое количество спор на предметное стекло. Рассмотреть при малом увеличении. Зарисовать несколько спор.

4 Схематично зарисовать жизненный цикл плауна булавовидного.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы основные признаки представителей отдела плауновидные?

2. Каково хозяйственное значение плаунов?

3. Чем представлен спорофит плауна булавовидного?

4. Какое строение имеет гаметофит плауна булавовидного?

5 Каково анатомическое строение стебля плауна?

6 Что такое микрофилльный лист?

Основные факторы риска неинфекционных заболеваний: Основные факторы риска неинфекционных заболеваний, увеличивающие вероятность.

Плауновидные растения появились в древности. Современные представители плауновидных — это многолетние вечнозеленые травы, реже — полукустарники. Среди исчезнувших видов были и древесные. Ныне плауновидные включают около 100 видов. В сосновых лесах широко распространены булавовидные плауны.

Плауны расстилаются стеблем по земле или растут прямо, опираясь на другие растения. От стелющихся стеблей вверх отходят побеги с мелкими листьями, внизу развиваются придаточные корни. Стебли плауна покрыты тонкой оболочкой. На наружном слое имеется опорная ткань. В середине есть проводящие ткани.

Булавовидный плаун

Булавовидный плаун (рис.1) размножается спорами и вегетативно. Вегетативное размножение осуществляется отрезками стелющихся побегов. Из молодых клеток таких отрезков сначала появляются придаточные корни, затем — молодые побеги.

Таким образом, из одного растения плауна развиваются несколько молодых плаунов. Некоторые виды плаунов (присасывающиеся к другим растениям) размножаются вегетативным путем из почек, появляющихся на верхушках побегов. Созревшие почки отрываются и разлетаются на расстояние до 0,5 м. При попадании в благоприятные условия они прорастают. Такие почки образуются на побегах один раз в год.

Рис.1 Булавовидный плаун

Бесполое размножение осуществляется спорами. Осенью на верхушках растущих вверх побегов образуются по 2 споровых колоска, в которых развиваются споры. В результате растрескивания спорангиев созревшие споры высыпаются на землю.

С прорастания спор на земле начинается половое размножение. Заростки за лето созревают. На их поверхности образуются мужские и женские половые клетки, которые, сливаясь, оплодотворяются. В последующем из зародышевого корешка развивается настоящий корень, из стебелька — настоящий стебель, а из листочка — настоящий лист. В результате получится растение плауна (рис.2).

Рис.2 Размножение плауна

Значение плаунов

Плауны, как все зеленые растения в результате процесса фотосинтеза образуют органические вещества, а в воздух выделяют кислород. Они покрывают поверхность земли и участвуют в почвообразовательном процессе. Широкого хозяйственного применения они не имеют. Их споры используются при изготовлении лекарственных препаратов (ими обсыпают некоторые таблетки и пилюли), в качестве присыпок.

Как и некоторые грибы, плауны иногда образуют ведьмины кольца.

Плауновидные появились более 300 млн лет назад в виде древесных растений, которые образовывали целые леса. Современные представители , плауновидных — это многолетние вечнозеленые травянистые растения. От стелющихся стеблей вверх отходят побеги с мелкими листьями, внизу развиваются придаточные корни. Размножение спорами и вегетативное — отрезками стелющихся побегов. У зародышей имеются зачаточные корни, стебли и листья будущего растения.

Плаун булавовидный (лат. Lycopodium clavatum) встречается в сосновых и смешанных лесах. Тонкие вечнозеленые травянистые побеги венчают плотные колоски. Но это не соцветия, ведь плаун – высшее споровое растение и никогда не цветет. Размножение и жизненный цикл имеют своеобразные черты, связанные с древним происхождением всей группы. Отличается рядом особенностей и строение плауна булавовидного.

Живые ископаемые

В палеозойскую эру леса из древовидных хвощей, плаунов и папоротников покрывали огромные пространства на планете. Со временем эти группы организмов, для размножения которых нужна вода в капельно-жидком виде, уступили место более приспособленным растениям – голосеменным и цветковым. Не выжили в этой борьбе за существование древовидные плауны - лепидодендрон и сигиллярия, достигавшие в высоту 40 м. Но именно они дали начало мощным угольным пластам в некоторых регионах планеты. Современные растения семейства Плауновые непохожи по внешнему виду на пышную карбоновую растительность, но они унаследовали способ размножения и цикл развития своих древних предков.

Особенности плаунов

Своеобразные и очень древние растения встречаются в лесной зоне Северного и Южного полушарий. Род Lycopodium, к которому относится плаун булавовидный, существовал в лесах палеозоя свыше 350 млн лет назад. Многие признаки свидетельствуют, что эта группа постепенно угасает. Но в строении плаунов есть черты более высокой организации по сравнению со мхами. Познакомиться с ними можно на примере плауна булавовидного.

дихотомическое ветвление;
спиральное листорасположение.

Черты высших растений у плауна:

дифференцированные ткани;
олиственные травянистые стебли;
настоящие корни.

Характерная черта – микрофилия, связанная с происхождением листьев из поверхностных стеблевых выростов.

Строение плауна булавовидного

Все многолетнее растение (бесполая стадия) выглядит пушистым от множества отклоняющихся мелких листьев. Они имеют линейно-ланцетную форму, каждый оканчивается белым чрезвычайно ломким волоском. Плаун булавовидный имеет длинный и тонкий ползучий стебель. Этот своеобразный живой шнур достигает в длину от 1 до 4 м. От него берут начало боковые восходящие побеги (50 см). Стержневого корня нет, есть только придаточные, которыми растение прикрепляется к земле. Длинные тонкие ножки с редко расположенными листочками ведут от стебля к утолщениям на вершине побега. Это спороносные колоски, имеющие цилиндрическую форму и достигающие в длину 4 см. Обычно собраны по два, реже встречаются группы по три-четыре. В пазухах споролистиков размещены спорангии. Каждый из этих мешочков заполнен мелкими спорами.

Строение гаметофита

Жизненный цикл плауна булавовидного

Практическое использование плауна

В медицинских целях применяются споры растения, известные под названием Lycopodium. Используется сырье, собранное в природных условиях, для приготовления детской присыпки и средств против пролежней. Lycopodium содержит:

масло;
белки;
полисахариды;
ситостерин;
фенолкарбоновую кислоту;
минеральные вещества.

Народные лекари ценят ранозаживляющие способности ликоподия, рекомендуют при ожогах, обморожениях. Трава имеет противовоспалительные свойства и применяется при заболеваниях разных органов и систем. Наружные формы медикаментов из спор плауна помогают при экземе, фурункулах, лишаях. Лечение препаратами плауна нужно проводить по рекомендации и под наблюдением врача.

Экологические требования

Сведение лесов, преобразование их в агроландшафты отрицательно повлияло на половое и бесполое размножение булавовидного плауна. Осуществляется его охрана в ряде штатов США, где растение признано редким, нуждающимся в охране.

Читайте также: