Теломная теория циммермана краткое содержание
Обновлено: 03.07.2024
В основу теломной теории легло понятие телома — цилиндрического участка тела растения, снабженного единственным сосудистым пучком, занимающим терминальное ж первично вертикальное положение.
К моменту создания Циммерманом теломной теории все элементы ее фактически уже существовали. Действительно, предположения об осевой природе различных частей цветка, включая завязь и тычинки, высказывались в течение XIX в. многими ботаниками (К. Агард, А. Эйхлер, М. Шлейден, Н. Н. Кауфман и др.). О роли учения Гебеля о первичности спорангиев и гипотезы Бауэра и Тенсли о происхояедении листа и стебля из системы осей уже было сказано. Не нов был и прием морфогенетического выведения цветка из первичных элементов с помощью немногих кардинальных процессов; его можно встретить у различных авторов XIX в. (И. Гёте, Дж. Генсло), хотя представление о первичных элементах у них было иное. Наконец, в гипотезах О. Линье и А. По- тонье, выдвинутых в конце XIX — начале XX в., было в значительной мере предвосхищено содержание теломной теории. Так, Потонье представлял себе лист как результат срастания участков телома, каждый из которых снабжен своим сосудистым пучком. Он назвал их колосомами. Линье допускал двоякое возникновение листьев: макрофильное — путем срастания каулоидов (элементарных осевых органов, несущих на концах спорангии) и микрофильное, при котором лист возникает как вырост на каулоиде. Нетрудно видеть, что колосомы и каулоиды в сущности соответствуют теломам.
которые справедливо возражали против абсолютизации положений теломной теории. Эта критика помогла выдвинуть на первый план то ценное и обоснованное данными палеоботаники, что содержалось во взглядах Потонье, Бауэра, Циммермана и других предшественников и основоположников теломной теории.
Успехи анатомии растений
В области анатомии вегетативных органов важную роль сыграла почти повсеместно принятая теория туники и корпуса, предложенная в 1924 г. А. Шмидтом, взамен теории гистогенов И. Ганштейна. Согласно теории Шмидта, не существует трех строго фиксированных гистогенных слоев (дерматогена, периблемы и плеромы), дающих начало соответственно эпидерме, лубу с древесиной и сердцевине. Место двух последних слоев занимает корпус, в котором клетки делятся по всем направлениям, образуя различные ткани. Туника же, в которой клетки делятся антиклинально, дает начало эпидерме.
Граница между туникой и корпусом нестрого фиксирована; она может изменяться даже для одного и того же экземпляра растения на разных стадиях его онтогенеза. Эта теория оказалась более гибкой, и она стояла ближе к реальности, чем догматическая концепция гистогенов.
Американский ботаник Э. Джефри и его последователи развили учение Ф. Ван-Тигема о стели. Джефри ввел понятие о листовых прорывах и о сосудистом цилиндре как целостной системе, нарушаемой лишь в местах соединения с проводящей системой латеральных органов. Работы Джефри в области филогенетической анатомии древесины получили продолжение в трудах И. Бейли, Ф. Фроста и других американских морфологов. Последние в течение 20—30-х годов XX в. заложили основы для применения в анатомии растений корреляционно-статистического метода и построили морфогенетическую схему эволюции сосудов из трахеид. Схемы эволюции ситовидных трубок флоэмы были представлены в работах американских анатомов JI. Мак-Даниэля, О. Крафта и А. Фостера.
Для развития анатомии растений большое значение имела также деятельность школ, созданных немецкими ботаниками Г. Габерландтом, Г. Золередером (систематическая анатомия), JI. Радлькофером и С. Швен- денером. В; России анатомией листа и стебля травянистых растений занимались В. Р. Заленский (1904) и С. П. Костычев. Исследования последнего (1917—1921) касались утолщения стебля двудольных. Большое количество ценных работ в области анатомии вегетативных органов, а позднее также анатомии плодов и семян принадлежит В. Г. Александрову и его школе в Тбилиси и Ленинграде.
Исследования А. А. Яценко-Хмелевского, посвященные сравнительноэволюционной, а позднее и экологической анатомии, помогли в 40—60-х годах обосновать сиетему высших растений А. Л. Тахтаджяна, ооеспечил сочетание эволюционного подхода с онтогенетическим.
В этот же период усиливается тенденция к обобщению накопленных данных и созданию итоговых сводок по крупным таксонам. Например, в 1950 г. в Оксфорде вышла монументальная сводка К. Р.
Многочисленные вопросы эволюционной анатомии, морфологии и мор- фогении растений были представлены в работах советского ботаника К. И. Мейера, Ряд его трудов 40—50-х годов касается вопросов происхождения наземной флоры, а также листостебельного побега. При решении этих вопросов Мейер стремился учитывать влияние как внешних
ГАНС ГАЛЛИР (1868—1932)
В начале XX в. внимание ботаников вновь было привлечено к проблеме построения системы жизненных форм растений. Г. Дю Рие в 1921 г. высказал мысль, что классификаций жизненных форм в зависимости от выбора критериев (например, система форм роста, типов защиты почек, периодичности развития и т. д.) может быть несколько, а потому системы А. Гумбольдта, А. Гризебаха и Р. Хульта вполне совместимы, если модернизировать их. терминологию. К. Раункиер, выделяя в качестве ведущего признака положение почек в течение неблагоприятного времени года, обосновал принцип ведущей роли климата в морфогенетической эволюции растений. В СССР разносторонние исследования жизненных форм растений были проведены А.
В' основу многих современных классификаций жизненных форм легла система Раункиера. Это относится к классификациям С. Кейна (1950) и советских ботаников М. В. Сеняниновой-Корчагиной и К. В. Станюковича, усовершенствовавших систему Раункиера применительно к растени-
Для углубления представлений о морфогенезе и эволюционной классификации плодов много сделали советские ботаники М. Э. Кирпичников, Р. Е. Левин, С. Г. Тамамшян и др. Н. Н. Каден с сотрудниками выполнили многочисленные работы, посвященные морфологии цветка и плода покрытосеменных, особенно семейств бурачниковых, губоцветных и злаковых. Каденом поставлена задача создания карпологической системы, которая отвечала бы современному состоянию эволюционной систематики и морфологии растений.
JI. Плантефоль (1948) выдвинул новую теорию листорасположения. Он выделяет не одну, а две и более спирали оснований листьев, переплетающиеся друг с другом и обвивающие стебель. Мутовки, по его мнению,, образуются именно в результате переплетения спиралей. Например, видимость крестообразного расположения создается пересечением двух спиралей. Явление филлотаксиса изучали также Ф. Ричардс, К. Уордло, Э. Син- нотт и др. Многие из них выступали против теории Плантефоля как вносящей ненужное усложнение. В настоящее время изучение филлотаксиса продолжается в нескольких направлениях: выясняется значение левой и правой закрученности листовой спирали, а также природа стимулов, определяющих формирование этой спирали в онтогенезе.
Морфологии и биологии проростков деревянистых и травянистых растений посвящены работы И. Т. Васильченко, начатые еще в 30-е годы. Они имели большое значение для проверки применимости основного биогенетического закона в ботанике.
Для большинства морфологов XX в., как зарубежных — Э. Синнотта (математические вопросы морфологии), Дж. JI. Стеббинса (роль полярности и градиентов в морфогенезе), А. Сассекса (эволюция гетероспории), К. Уэтмора, Э. Каттер, Р. Гаррисон (онтогенез побега),—так и советских (см. выше), характерен эволюционный подход, хотя в понимании роли естественного отбора и механизмов приспособительной эволюции авторы нередко расходятся. Единственное значительное исключение представляет, пожалуй, типологическая школа, наиболее крупным представителем которой является западногерманский ботаник В. Тролль. Он предлагает по существу вернуться к доэволюционной морфологии и таксономии. Такое возвращение противоречит, однако, ходу развития науки. Курс сравнительной морфологии, выпущенный Троллем еще в 30-х годах, основан на понятиях прарастения и типа как плана (принципа) строения. При этом его понимание прарастения является шагом назад даже по сравнению с И. Гёте, многие положения которого он толкует буквально. Так, он приводит рисунок двудольного прарастения в виде схемы, модификации которой дают реальные двудольные. В 50—60-е годы Тролль применил типологический подход и к учению о соцветиях. Проблемы типологии разрабатывали также Ф. Вебелинг, А. Мейстер, В. Рау и др.
Все органы высших растений имеют единое происхождение.(протонема мхов дает основание предполагать, что мхи произошли от водорослей, типа зеленых). 1965 г. Циммерман.В 1917 г. Описались Псилофиты, ветвились дихотомически, спорангии – конечное положение. Это толчок к созданию телломной теории.Телломная теория – филогенетическая, описывает каким образом появились возникли тела высших растений. 2 этапа теории. Первый этап осуществлялся в водной среде и привел к появлению первичного теллома(уртеллом) – образования, от которого началось развитие вегетативных и генеративных органов у вышедших на сушу растений. Первый этап описывает эволюционные процессы, позволившие низшим пройти путь от одноклеточного состояния до сложноустроенных тканевых телломов.Второй этап происходил в условиях суши – и также привёл к формированию органов высших через ряд элементарных процессов. Элементарные процессы, происходившие в эволюции клетки на пути к уртеллому. 1 элементарный процесс – не расхождение клеток после митоза – первый этап на пути создания многоклеточного теллома. 1)клетки не разходят после митоза и одеваются общей слизистой оболочкой(Глеокапса)2)Если число клеток определяется на ранней стадии развития, то формируется ценобий(Педиаструм)3)Высшей формой организации этого процесса является образование цитоплазматических связей между клетками и дифференциация клеток на вегетативные и генеративные(Вольвокс).4)Образование срединной пластинки привело к формированию нитчатой структуры теллома, который образуется путём деления клеток в одной плоскости, перпендикулярной оси теллома(Улётрикс).Второй элементарный процесс – поворот – ротация клеточной оси.Этот процесс привел к образованию объемных и ветвящихся телломов. Ось деления поворачивается на 90 0 , новые клеточные стенки образуются параллельно оси нити.В результате образуется объемная клеточная структура. Клеточный поворот оси деления приводит к образованию боковых нитей. Это приводит к образованию гетеротрихальных телломов.Третий элементарный процесс – появление конуса нарастания. Разделение функций между меристематической и апекальной клеткой и нижележащей клетками приводит к дифференциации апекальной клетки и образованию первичных меристематических тканей.Дихотомия – тип апекальная клетка периодически делится вертикально на две и каждая из образовавшихся становится точкой роста и производит свой конус нарастания. Конус нарастания состоит из туники и корпуса. В тунике деление клеток происходит антиклинально, а в корпусе периклинально.Четвертый элементарныйпроцесс – появление чередования генераций. Исходная генерация была гаплоидной, и только зигота имела двойной набор хромосом(у современных Вольвокалес).Затем появляется изоморфная смена генераций, когда зигота при прорастании не делилась мейозом, а вырастала во взрослый диплоидный организм(Ульва). От изоморфной смены генераций при редукции одной из них появляется гетероморфная с преобладанием спорофита(Фаеофита) и с прербладанием гаметофита(Улотрикс).Пятый элементарный процесс– образование различных первичных тканей. С увеличением объема тела происходила дифференциация клеток по функциям и формированию первичных покровных, ассимиляционных тканей.Главное – образование центрального – сосуд волокнистого пучка, предохраняющего теллом от разрыва. Все эти процессы, происходившие независимо друг от друга и сочетавшиеся в самых разных комбинациях, привели к образованию всего многообразия телломов низших растений.
Второй этап телломной теории. Характеризуется переходом от телломных растений к высшим наземным растениям. Первыми наземными растениями имели гетероморфную смену поколений с преобладанием спорофита. Риниофиты типа Ринния маер имели дихотомические телломы, в анатомическом строении протостель и терминально располагающиеся спорангии.Гаплоидные споры образовались в результате мейоза. Гаметофиты риниофитов не сохранились. По видимому они были чрезвычайно нежными. Талломы Риниофитов дифференцированись на стерильные и фертильные. Телломная теория говорит, что происхождение всех органов высших растений от корней до цветков имеет единую основу и берет начало от первичного теллома первых наземных растений. Из положений телломной теории вытекает а)вертикальные и стерильные телломы развивались одновременно из одного и того же источника телломов. Они одновозрастные, а не являются результатом превращения вегетативных органов в спороносные.Просто они развивались в различных направлениях изначально.Листья высших растений исторически возникли 1)из телломов в результате дихотомирования, уплощения и срастания(макрофильная линия эволюции)2)листья второго типа – это энации, которые по происхождению являются выростами стебля(микрофильная линия эволюции). Формирование генеративных структур: 1)Плаунов(редукция),хвощей(инкурвация), папоротников(сингенезис). С появлением семенных растений черты их телломного строения постепенно нивелируются, но сохраняется возможность проследить у них связь с телломным строением. Дихотомически ветвятся моховидные,плауны, дихотомическое жилкование у папоротников. Листья папоротников растут верхушкой.Дихотомически ветвятся листья и жилкование Гинкго. Дихотомическое вервление у листьев Бегонии,Трифолиум. Дихотомические жилки на лепестках лютиковых. Дихотомически ветвятся тычинки Мальвовых,Бамбуковых,Березовых. По мнению Циммермана все это подтверждает главные вывод, что все органы высших растений имеют единое происхождение.
Смотреть что такое "ТЕЛОМНАЯ ТЕОРИЯ" в других словарях:
ТЕЛОМНАЯ ТЕОРИЯ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЦВЕТКА — теория, основывающаяся на предполагаемой многими палеоботаниками и морфологами возможности выведения всех основных органов высших растений из теломов цилиндрических осевых органов, из которых было построено все тело первичных наземных высших… … Словарь ботанических терминов
ЭВАНТОВАЯ ТЕОРИЯ — происхождения цветка (от греч. eu хорошо, полностью и anthos цветок), стробилярная теория, одна из гипотез о происхождении и сущности цветка. Развили её Н. Арбер и Д. Паркин в 1907 под влиянием открытия беннеттитовых. Согласно Э. т., цветок… … Биологический энциклопедический словарь
ПСЕВДАНТОВАЯ ТЕОРИЯ — происхождения цветка (от псевдо. и греч. anthos цветок), одна из гипотез происхождения цветка. Наиб, подробно развивал её Р. Веттштейн. Согласно П. т., цветок образовался из собрания раздельнополых стробилов голосеменных; процесс сопровождался… … Биологический энциклопедический словарь
Появление наземных, или высших, растений ознаменовало начало новой эры в жизни нашей планеты. Освоение растениями суши сопровождалось появлением новых, наземных, форм животных; сопряженная эволюция растений и животных привела к колоссальному разнообразию жизни на земле, изменила ее облик. Первые достоверные наземные растения, известные только по спорам, датируются началом силурийского периода. Из верхнесилурийских и нижнедевонских отложений по сохранившимся макроостаткам или по отпечаткам органов описаны наземные растения. Эти первые известные нам высшие растения объединены в группу риниофитов. Несмотря на анатомическую и морфологическую простоту строения, это были уже типичные наземные растения. Об этом свидетельствует наличие кутинизированной эпидермы с устьицами, развитой водопроводящей системы, состоящей из трахеид, и наличие многоклеточных спорангиев с кутинизированными спорами. Следовательно, можно предположить, что процесс освоения суши растениями начался значительно раньше - в кембрии или в ордовике. Предпосылок для появления наземных растений было, по-видимому, несколько. Во-первых, независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых, более совершенных форм. Во-вторых, за счет фотосинтеза морских водорослей в атмосфере земли произошло увеличение количества кислорода; к началу силурийского периода оно достигло такой концентрации, при которой оказалась возможной жизнь на суше. В-третьих, в начале палеозойской эры на обширных территориях земли происходили крупнейшие горообразовательные процессы, в результате которых возникли Скандинавские горы, горы Тянь-Шань, Саяны. Это вызвало обмеление многих морей и постепенное появление суши на месте бывших мелких водоемов. Если раньше водоросли, населявшие литоральную зону, только в отдельные кратковременные периоды жизни оказывались вне воды, то по мере обмеления морей они переходили к более длительному пребыванию на суше. Это, очевидно, сопровождалось массовой гибелью водорослей; выживали лишь те немногие растения, которые смогли противостоять новым условиям жизни. В ходе длительного эволюционного процесса возникали новые виды, постепенно формировавшие типичные наземные растения.
Исторически вегетативные органы высших растений возникли несколько позднее, чем ткани. Как указывалось ранее, тканевая дифференциация таллома началась при освоении суши, как следствие перехода растений к постоянной жизни в двух средах - воздушной и почвенной. Ткани имелись уже у древнейших наземных растений риниофитов. Однако само по себе вегетативное тело риниофитов представляло более или менее разветвленную безлистную ось. Отдельные цилиндрические веточки этой оси получили название теломов. Считается, что из этих веточек-теломов возникает побег. У древнейших высших растений побег и его видоизменения выполняли все основные функции вегетативных органов. Корень эволюционно возник несколько позднее побега и, вероятно, произошел от корнеподобных веточек-ризомоидов первых растений, вышедших на сушу. Подобные ризомоиды сохранились только у небольшой группы современных растений, относящихся к очень архаичному отделу псилотовых.
Независимо от формы тела во всех группах наземных растений очень рано (с середины девона) начала проявляться тенденция к образованию плоских боковых фотосинтезирующих органов - листьев. Подобно корням листья возникали разными путями, т.е. в разных систематических группах они имеют разное происхождение. Листья возникли двумя путями. Листья-микрофилы – появились как уплощенные выросты на теломах. Подобные листья сохранились у современных плаунов и мхов. При вхождении проводящего пучка из такого листа в стебель не образуется листовых прорывов. Листья-макрофилы возникли в результате уплощения и срастания (кладодификации) боковых веток-теломов. Такие листья у современных папоротников, хвощей и семенных растений. При вхождении листового следа в стебель образуются прорывы, как и для боковых побегов. Такую версию возникновения органов высших растений предложил в 1930 г. В. Циммерман. Она получила название теломной теории. Выход растений на сушу сопровождался улучшением их освещения, что активизировало процесс фотосинтеза. Это приводило к увеличению количества ассимилятов, а следовательно, к увеличению объема растений, что вызвало необходимость их морфологического расчленения.
Задачи и функции аптечной организации: Аптеки классифицируют на обслуживающие население; они могут быть.
Группы красителей для волос: В индустрии красоты колористами все красители для волос принято разделять на четыре группы.
Для ботанических исследований в конце XIX и в XX в. характерно дальнейшее углубление эволюционного подхода, основы применения которого в ботанике были заложены вслед за работами Ч. Дарвина Б. Гофмейстером, А. Эйхлером, И.Н. Горожанкиным, В.И. Беляевым, С.Г. Навашиным и др. Английский ботаник Ф.О. Бауэр в конце XIX – начале XX в. разработал учение о спорофите как приспособлении к наземному образу жизни. Благодаря этому было выяснено, что преобладание бесполого поколения в жизненном цикле высших растений – следствие их выхода на сушу. Бауэр по‑новому взглянул на морфологическую природу листа и стебля: он предположил, что оба эти органа произошли параллельно и независимо друг от друга из первоначально недифференцированной системы ветвей. К гипотезе Бауэра вскоре присоединился А. Тенсли (1908).
Карл Гебель. 1855–1932.
Приблизительно к 20‑м годам XX в. эвантовая гипотеза происхождения цветка и связанный с ней комплекс морфологических, анатомических и филогенетических представлений получили всеобщее признание. В большинстве учебников ботаники 20‑30‑х годов эти представления излагаются как несомненные. Однако новые морфологические и палеонтологические исследования (открытие псилофитов в 1916 г.; трудности хронологического сопоставления беннеттитовых с примитивными покрытосеменными) требовали дальнейшего углубления эволюционной морфологии, выразившегося в создании немецким палеоботаником В. Циммерманом (1930) теломной теории происхождения органов сосудистых растений.
Теломная теория.
Рихард Веттштейн. 1863–1931.
Читайте также: