Реферат на тему рефлекс

Обновлено: 08.07.2024

Рефлекс – стереотипная реакция живого организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой.
Рефлекс – наиболее правильная, чаще всего встречающаяся реакция организма на внешние раздражители.
Полушария головного мозга – их кора и ближайшие к ней подкорковые образования – являются высшим отделом центральной нервной системы позвоночных животных и человека. Функции этого отдела – осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) организма.

Содержание

Понятие рефлекса, учение о рефлексе
Безусловный рефлекс и его организация
Безусловный рефлекс как врожденная поведенческая реакция
Инстинкт как врожденная поведенческая реакция
Классификация инстинктов и безусловных рефлексов
Заключение
Список литературы

Вложенные файлы: 1 файл

Реферат Безуслов рефлекс.doc

Понятие рефлекса, учение о рефлексе

Безусловный рефлекс и его организация

Безусловный рефлекс как врожденная поведенческая реакция

Инстинкт как врожденная поведенческая реакция

Классификация инстинктов и безусловных рефлексов

Понятие рефлекса, учение о рефлексе

Рефлекс – стереотипная реакция живого организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой.

Рефлекс – наиболее правильная, чаще всего встречающаяся реакция организма на внешние раздражители.

Полушария головного мозга – их кора и ближайшие к ней подкорковые образования – являются высшим отделом центральной нервной системы позвоночных животных и человека. Функции этого отдела – осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) организма.

Предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внес Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу: стимул – рецептор-аффектор – нейрон ЦНС – реакция.

Рефлексы классифицируются по следующим признакам:

- по типу образования: условные и безусловные

- по видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

- по эффекторам: соматические, или двигательные, (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов – пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

- по биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировачные

- по степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный)

- по характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные – вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные - ослабляющими и подавляющими ее (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца – блуждающим).

- по анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса – отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные – с участием нейронов среднего мозга; кортикальные – с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Безусловный рефлекс и его организация

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные)реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза(приспособления к условиям окружающей среды) .

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рогаспинного мозга. Длинный дендрит спинномозговог о ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксо н нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Безусловный рефлекс как врожденная поведенческая реакция Жизнедеятельность организма происходит в условиях его непрерывного взаимодействия с окружающей средой. Важной составляющей этого взаимодействия являются поведенческие реакции, которые могут вызываться как безусловными, генетически детерминированными рефлексами и инстинктами, так и приобретенными, условными рефлексами или могут быть результатом мыслительной деятельности.

Примерами поведенческих рефлексов у новорожденных детей могут быть рефлексы, направленные на добывание пищи: поиск соска, движение головы и губ при прикосновении к коже щеки, вытягивание губ при прикосновении к ним. Прикосновение или давление на ладони вызывает хватательный рефлекс.

Своеобразным отголоском эволюционного наследия является рефлекс Бабинского, набдюдающийся у детей до 2-2,5-летнего возраста – разгибание большого пальца стопы с некоторым сгибанием или веерообразным расхождением остальных пальцев в ответ на штриховое раздражение кожи наружного края подошвы.

Многие из поведенческих рефлексов, имеющиеся у новорожденных, с возрастом перестают проявляться. Это в значительной мере вызвано тем, что созревающие более поздно высшие отделы головного мозга подчиняют себе и оказывают тормозное влияние на низшие отделы ствола и спинного мозга. Так по мере созревания пирамидного тракта и установления синаптических связей его волокон с мотонейронами спинного мозга исчезает рефлекс Бабинского.

Примером важных поведенческих рефлексов человека, сохраняющихся всю жизнь, является ориентировочный рефлекс. Он возникает в ответ на новые или неожиданные раздражения и проявляется настораживанием, поворотом головы и глаз в сторону раздражителя. При этом происходит активация внимания, избирательное повышение чувствительности к раздражителям действующей модальности. Важными поведенческими рефлексами являются оборонительные реакции на болевые раздражения и некоторые специфические зрительные и звуковые раздражители.

Таким образом, безусловные рефлексы – наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Безусловные рефлексы выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза.

Инстинкт как врожденная поведенческая реакция

Инстинктами называются врожденные акты поведения, возникающие в связи со сложными (комплексными) раздражениями, исходящими как из внешней, так и из внутренней среды. Они состоят из последовательного ряда взаимосвязанных действий и осуществляются как цепные безусловные рефлексы, в которых эффекторная часть одного рефлекса служит пусковым механизмом для включения в действие следующего в данной цепи рефлексов.

Например, при кладке яиц самка насекомого (наездника) сперва с помощью обоняния отыскивает под корой дерева личинку другого насекомого, затем прокалывает кору дерева, после чего откладывает в найденную личинку свое яичко.

Инстинкты животных многообразны. Они всегда связаны с важными биологическими потребностями животного. Примерами их являются: половой инстинкт (например, токование у птиц, бои за самку), заботы о потомстве (выкармливание личинок у муравьев, постройка гнезд, высиживание яиц и кормление птенцов у птиц), стадные инстинкты, побуждающие животных объединяться в стаи, стада, и т. д.

Так, муравьиный лев вырывает в земле геометрически правильные воронки с таким углом стенок, что попавшее на край воронки насекомое неминуемо должно скатиться к ее центру, где уже ждет добычу личинка муравьиного льва.

Для инстинктов характерны следующие их основные особенности:

а) целостность действия. В отличие от простых рефлексов, как однократных кратковременных движений отдельных частей организма (сокращение или расширение зрачка глаз, отдергивание лапы и т. п.), инстинкты являются сложными и длительными целенаправленными действиями, имеющими для животного исключительно важное биологическое значение (рытье норы, постройка гнезда, выслеживание и поимка добычи, собирание впрок пищи и т. п.);

б) врожденность. Инстинкты являются поведением, унаследованным животным или человеком во всей его сложности и определенности вместе с нервной системой. Инстинктам не предшествует никакой предварительный опыт. Совершая инстинктивное действие, животное или человек уже обладает готовым умением действовать в тех или других обстоятельствах без всякого предварительного обучения;

в) бессознательность. Инстинктивные действия, кажущиеся по своему содержанию и форме как бы сознательными (осознанно целенаправленными), совершаемыми будто на основании знания закономерных отношений между вещами, их причин и следствий, в действительности полностью бессознательны. Так, птица будет высиживать яйца других птиц, и подложенные в ее гнездо искусственные яйца (из дерева, гипса), и даже любые предметы, в том или другом отношении похожие на яйца, хотя ее действия в этом случае будут совершенно бессмысленными;

г) шаблонность. У всех представителей данного вида или рода животных инстинкты совершаются в принципе одинаково, по одной и той же схеме, в одной и той же последовательности своих звеньев, одинаково, как данным животным при повторном выполнении, так и всеми животными данного вида в сходных условиях. Животные выполняют комплекс инстинктивных действий в определенной последовательности, причем выполнение одной части комплекса (оса сфекс вырыла в земле гнездо для будущего потомства) немедленно сопровождается началом выполнения следующей части комплекса (отыскание и заготовка пищи для будущей личинки и т. д.). Нарушение уже выполненной части комплекса (например, удаление из гнезда снесенного осой яичка) не влечет за собой приостановку выполнения следующей части комплекса (оса будет продолжать замуровывать вход в гнездо);

д) изменчивость операций. Для инстинктов характерно отсутствие стандартного однообразия операций, которое обычно для простых безусловных рефлексов. В инстинктах постоянно повторяется общая схема действия, выполняемые же при этом операции в своих деталях очень изменчивы. Так, пчелы при постройке сот могут применять различные движения: их детальный характер и количество зависят от того, в каком положении находится при этом пчела.

Среди учебных дисциплин естественно-научного цикла физиология центральной нервной системы занимает особое место, поскольку именно она интегрирует известные знания об устройстве отдельных нейронов и структур мозга с их деятельностью, основанной на генетически запрограммированных механизмах, позволяющих реализовать готовые врожденные программы, но, в то же время, предоставляющих возможность изменять характер нейронных процессов, приспосабливая его к характеру влияний окружающего мира.

В современной учебной физиологической литературе изучаемые процессы принято рассматривать одновременно на нескольких уровнях организации: молекулярном, клеточном, органном и организменном: только при таком подходе в конечном итоге может сложиться целостное представление об изучаемом явлении. В физиологии центральной нервной системы крайне важным является также выяснение важнейших принципов ее функционирования, что позволяет преодолевать естественные трудности исследования такого сложного объекта, как человеческий мозг.

В задачи центральной нервной системы входит как регуляция важнейших процессов жизнедеятельности организма, так и организация поведения, причем и то, и другое нервная система должна постоянно координировать и приспосабливать к непрерывно изменяющимся условиям окружающего мира. Решая эти задачи, нервная система тесно взаимодействует с эндокринной системой, а во многих случаях нервная и эндокринная регуляции практически интегрируются в сложных нейроэндокринных механизмах управления.

1.1.Рефлекс-стереотипная приспособительная реакция.

Рефлекс можно определить как закономерную целостную стереотипную реакцию организма на изменения внешней среды или внутреннего состояния, которая осуществляется при обязательном участии центральной нервной системы. Рефлекс обеспечивается объединением афферентных, вставочных и эфферентных нейронов, составляющих рефлекторную дугу.

Рефлекс – реакция приспособительная, она всегда направлена на восстановление равновесия, нарушенного меняющимися условиями среды. Характер рефлекторного ответа зависит от двух особенностей раздражения: силы стимула и места, на которое он действует. Рефлекторные ответы стереотипны: повторное действие одного и того же раздражителя на один и тот же участок тела сопровождается одним и тем же ответом.

1.2.Классификация рефлексов.

В зависимости от происхождения все рефлексы можно подразделить на врожденные или безусловные и приобретенные или условные. В соответствии с их биологической ролью можно выделить защитные или оборонительные рефлексы, пищевые, половые, ориентировочные и т. д. По локализации рецепторов, воспринимающих действие раздражителя, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; по расположению центров – спинномозговые или спинальные, бульбарные ( с центральным звеном в продолговатом мозгу), мезенцефальные, диэнцефальные, мозжечковые, корковые. По различным эфферентным звеньям можно различать соматические и вегетативные рефлексы, а по эффекторным изменениям-мигательные, глотательные, кашлевые, рвотные, и т. д. В зависимости от характера влияния на деятельность эффектора можно говорить о возбуждающих и тормозных рефлексах. В зависимости от того, в каком регионе головного мозга происходит переключение возбуждения с афферентных сенсорных путей на эфферентные , можно различать рефлексы продолговатого, среднего мозга, мозжечка и т. д.

1.3.Рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга или рефлекторный путь представляет собой совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. В нее входит цепь соединенных посредством синапсов нейронов, которая передает нервные импульсы от возбужденных стимулом чувствительных окончаний к мышцам или секреторным железам.

В рефлекторной дуге различают следующие компоненты:

1.Рецепторы-высокоспециализированные образования, способные воспринять энергию раздражителя и трансформировать ее в нервные импульсы.

Все рецепторы можно подразделить на внешние или экстерорецепторы( зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные) и внутренние или интерорецепторы( рецепторы внутренних органов), среди которых полезно выделить проприорецепторы, находящиеся в мышцах, сухожилиях и суставных сумках.

2.Сенсорные ( афферентные, центростремительные ) нейроны, проводящие нервные импульсы от своих дендритов в центральную нервную систему. В спинной мозг сенсорные волокна входят в составе задних корешков.

3.Интернейроны ( вставочные, контактные) находятся в центральной нервной системе, получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают ее и передают эфферентным нейронам. В спинном мозгу тела вставочных нейронов находятся преимущественно в задних рогах и промежуточной области.

4.Эфферентные ( центробежные) нейроны получают информацию от интернейронов ( в исключительных случаях от сенсорных нейронов) и передают рабочим органам.Тела эфферентных нейронов расположены в центральной нервной системе, а их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и относятся уже к периферической нервной системе: они направляются либо к мышцам, либо к внешнесекреторным железам. Управляющие скелетными мышцами двигательные нейроны спинного мозга (мотонейроны) находятся в передних рогах, а вегетативные нейроны- в боковых рогах . Для обеспкчения соматических рефлексов достаточно одного эфферентного нейрона, а для осуществления вегетативных рефлексов необходимо два: один из них располагается в центральной нервной системе, а тело другого находится в вегетативном ганглии.

5.Рабочие органы или эффекторы представляют собой либо мышцы, либо железы, поэтому рефлекторные ответы в конечном счете сводятся или к мышечным сокращениям (скелетных мышц, гладких мышц сосудов и внутренних органов, сердечной мышцы), или к выделению секретов желез (пищеварительных, потовых, бронхиальных, но не желез внутренней секреции).

Благодаря химическим синапсам возбуждение по рефлекторной дуге распространяется только в одном направлении: от рецепторов к эффектору. В зависимости от количества синапсов различают полисинаптические рефлекторные дуги, в состав которых входит не менее трех нейронов (афферентный, интернейрон , эфферентный), и моносинаптические, состоящие лишь из афферентного и эфферентного нейронов. У человека моносинаптические дуги обеспечивают воспроизведение только рефлексов растяжения, регулирующих длину мышц, а все остальные рефлексы осуществляются с помощью полисинаптических рефлекторных дуг.

Элементарные дуги спинальных рефлексов посредством проводящих путей взаимодействуют с высшими центрами головного мозга. Кроме того к классическим компонентам рефлекса (стимул-нервный центр-ответ) следует добавить обратную связь, т. е. механизм предоставления информации о том, удалось или нет с помощью рефлекторной реакции приспособиться к изменениям среды и насколько эффективным оказалось приспособление.


Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 — спинной мозг (поперечная плоскость); 2 — мышца; 3 — кожный покров; 4 — кожный рецептор; 5 — мышечный рецептор (мышечное веретено); 6, 7 — афферентные проводники; 8 — афферентные нейроны (клетки): 9 — мотонейрон (двигательная клетка); 10 — промежуточные нейроны (интернейроны); 11 — двигательный проводник; 12 — нервно-мышечный синапс.

Рефлексы являются элементарными стереотипными приспособительными реакциями организма.Они осуществляются при обязательном участии центральной нервной системы на основе врожденных схем соединения друг с другом чувствительных нейронов, интернейронов, эфферентных нейронов и эффекторов, образующих рефлекторную дугу. В результате рефлекторных реакций организм может быстро приспосабливаться к изменениям внешней среды или внутреннего состояния. Рефлексы являются важной составной частью происходящих в организме регуляторных процессов.Рефлексы спинного мозга находятся под контролем высших центров головного мозга.

Рефлексы являются составной частью многих сложных регуляторных процессов: они, например, играют важную роль в произвольных действиях человека.

Список литературы.

Лурия А. Р. Основы нейропсихологии.-М., МГУ, 1984 г.

Фонд врожденных реф лексов каждого вида животных сформирован

эволюцией таким образом, чтобы живому существу, появившемуся на свет и

не имевшему предшествующего опыта, был присущ первичный репертуар

Различные формы врожденных реакций организма оказываются

центральной нервной системы, соответствующих им морфофункциональных

систем и возникают при воздействии раздражителей, которые в филогенезе

приобрели соответствующую им биологическую зависимость.

Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и

появление новых (постнатальное дозревание по Л.А. Орбели) реакций

связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной систем ы обычно

происходит в направлении от заднего, каудального, низшего отдела мозга к

переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов

Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор,

центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного

ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов, например, хватательный

рефлекс (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь),

рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение

остальных при раздражении подошвы), а также при стимуляции щеки

появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого

раздражителя. Эти двигательные рефлексы в процессе онтогенетического

развития исчезают (переходят в латентное состояние), однако могут

появиться вновь (и даже в старческом возрасте) при глубоких органических

Придавая большое значение безусловным рефлексам, составляющим

фундамент высшей нервной дея тельности, И.П. Павлов определил

необходимость инвентаризации и классификации фонда безусловных

рефлексов как задачу высшей степени важности. Им сам им были выделены

безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма,

основными из которых являются пищевые, оборонительные,

ориентировочные и детские без условные рефлексы. Эти рефлексы

составляют большие группы разнообразных врожденных реакций.

И.П. Павлов позднее отмечал, что безусловных рефлексов великое

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной

связи с формированием структуры коры полушарий большого мозга и в

У высших животных и человека в постнатальный период основную

регулирующую ро ль в поведении играет кора полушарий большого мозга,

представляющая собой орган индивидуального приспособления организма к

И.П. Павлов указывал, что уравновешивание организма со средой не

может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое

этими рефлексами уравновешив ание было бы совершенно только при

абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем

чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном

колебании, то безусловных связей, как связей постоянных, недостаточно и


Безусловные рефлексы, становление которых завершается в

постнатальном онтог енезе, являются ге нетически заданными и жестко

подогнанными под определенные, соответствующие данному виду

экологические условия. Врожденные рефлексы харак теризуются

стереотипной видоспецифической последовательностью реализации

поведенческого акта. Они возникают при первой их необходимости, при

тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций

организма независимо от случайных, преходящих условий среды.

Характерной особенностью безусловных реф лексов является то, что их

реализация определяется как внутренними детерминантами, так и внешней

Как отмечает П.В. Симонов, определение безусловног о рефлекса как

наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна и

независима от достижений его адаптивной цели, обычно пре увеличено. Его

реализация зависит от наличного функционального состояния животного,

соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может

угасать или усиливаться. Под влиянием раннего индивидуального опыта

врожденные рефлексы прет ерпевают значительные изменения. Знамени тые

опыты X. Харлоу показали, как драматично проявляется родительский

рефлекс у обезьян, изолированных в детстве от матери, когда позднее у них

появляются собственные детеныши. Исследования Р. Хайнда проведены в

более щад ящих условиях, но и они демонстрируют, как значительны

изменения врожденных рефлексов обезьян под влиянием раннего

индивидуального опыта. Если шестиме сячный детеныш оставался несколько

дней в группе обезьян без матери, хотя и был окружен повышенным

вниманием других самок, в его поведении обнаружи вались глубокие

изменения (он чаще издавал крики тревоги, меньше двигался, проводил

время в характерной сгорбленной позе, испытывал страх). Когда возвра -

щалась мать, он проводил гораздо больше времени, держась за нее, чем до


разлуки. Прежнее ориентировочно-исследовательское поведение

(самостоятельное исследование окружения) восстанавливалось в течение

нескольких недель. Последствия таких разлук оказа лись всесторонними и

устойчивыми. Эти особи отли чались в течение нескольких лет большой

пугливостью в незнакомой обстановке (доминанта страха).

В процессе постнатальног о развития организма наряду с генетически

запрограммированным фондом поведенческих реакций должны

накапливаться и совершенствоваться различные индивидуальные формы

адаптивного поведения. Это в свою очередь обеспечивает расширение его

потребностей и сферы обитания. Индивидуально приобретенные реакции, по

существу, наслаиваются на врожденные (безуслов ные) рефлексы и

Придавая большое значение безусловным рефлек сам, составляющим

фундамент высшей нервной дея тельности, И.П. Павлов определил

необходимость инвентаризации и классификации фонда безусловных

рефлексов как задачу высшей степени важности. Им сам им были выделены

безусловные рефлексы, направ ленные на самосохранение организма,

основными из которых являются пищевые, оборонительные,

ориентировочные и детские без условные рефлексы. Эти рефлексы

составляют большие группы разнообразных врожденных реакций. И.П.

Павлов позднее отм ечал, что безусловных рефлексов великое множество. Их

Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было

сделано много, и при этом пользова лись различными критериями: 1) по

характеру вызывающих их раздражителей; 2) по их биологической роли; 3)

по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте.

Так, Ю. Конорский всю врожденную деятель ность организма разделил

по критерию их биологи ческой роли на сохранительную и защитную. К

сохранительным рефлексам отнесены рефлексы, обеспечи вающие регуляцию

постоянства внутренней среды организма (пищевой и дыхательный


рефлексы, регуляция кровяного давления, уровня глюкозы в крови и т. п. );

Среди учебных дисциплин естественно-научного цикла физиология центральной нервной системы занимает особое место, поскольку именно она интегрирует известные знания об устройстве отдельных нейронов и структур мозга с их деятельностью, основанной на генетически запрограммированных механизмах, позволяющих реализовать готовые врожденные программы, но, в то же время, предоставляющих возможность изменять характер нейронных процессов, приспосабливая его к характеру влияний окружающего мира.

Содержание
Работа содержит 1 файл

готов по анатомии реферат.docx

Министерство образования Ставропольского края

Государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

Ставропольский государственный педагогический институт

студентка группы ПД-1

1.1.Рефлекс-стереотипная приспособительная реакция………………. 4

1.2.Классификация рефлексов……… …………………………………….4

1.3.Классификация условных рефлексов………………………………. 5

Среди учебных дисциплин естественно-научного цикла физиология центральной нервной системы занимает особое место, поскольку именно она интегрирует известные знания об устройстве отдельных нейронов и структур мозга с их деятельностью, основанной на генетически запрограммированных механизмах, позволяющих реализовать готовые врожденные программы, но, в то же время, предоставляющих возможность изменять характер нейронных процессов, приспосабливая его к характеру влияний окружающего мира.

В современной учебной физиологической литературе изучаемые процессы принято рассматривать одновременно на нескольких уровнях организации: молекулярном, клеточном, органном и организменном: только при таком подходе в конечном итоге может сложиться целостное представление об изучаемом явлении. В физиологии центральной нервной системы крайне важным является также выяснение важнейших принципов ее функционирования, что позволяет преодолевать естественные трудности исследования такого сложного объекта, как человеческий мозг.

В задачи центральной нервной системы входит как регуляция важнейших процессов жизнедеятельности организма, так и организация поведения, причем и то, и другое нервная система должна постоянно координировать и приспосабливать к непрерывно изменяющимся условиям окружающего мира. Решая эти задачи, нервная система тесно взаимодействует с эндокринной системой, а во многих случаях нервная и эндокринная регуляции практически интегрируются в сложных нейроэндокринных механизмах управления.

1.1.Рефлекс-стереотипная приспособительная реакция.

Рефлекс можно определить как закономерную целостную стереотипную реакцию организма на изменения внешней среды или внутреннего состояния, которая осуществляется при обязательном участии центральной нервной системы. Рефлекс обеспечивается объединением афферентных, вставочных и эфферентных нейронов, составляющих рефлекторную дугу.

Рефлекс - реакция приспособительная, она всегда направлена на восстановление равновесия, нарушенного меняющимися условиями среды. Характер рефлекторного ответа зависит от двух особенностей раздражения: силы стимула и места, на которое он действует. Рефлекторные ответы стереотипны: повторное действие одного и того же раздражителя на один и тот же участок тела сопровождается одним и тем же ответом.

В зависимости от происхождения все рефлексы можно подразделить на врожденные или безусловные и приобретенные или условные. В соответствии с их биологической ролью можно выделить защитные или оборонительные рефлексы, пищевые, половые, ориентировочные и т. д. По локализации рецепторов, воспринимающих действие раздражителя, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; по расположению центров - спинномозговые или спинальные, бульбарные ( с центральным звеном в продолговатом мозгу), мезенцефальные, диэнцефальные, мозжечковые, корковые. По различным эфферентным звеньям можно различать соматические и вегетативные рефлексы, а по эффекторным изменениям-мигательные, глотательные, кашлевые, рвотные, и т. д. В зависимости от характера влияния на деятельность эффектора можно говорить о возбуждающих и тормозных рефлексах. В зависимости от того, в каком регионе головного мозга происходит переключение возбуждения с афферентных сенсорных путей на эфферентные , можно различать рефлексы продолговатого, среднего мозга, мозжечка и т. д.

1.3.Классификация условных рефлексов

1. По особенностям безусловного подкрепления или проявления условного рефлекса:

-по наличию или отсутствию подкрепления условного рефлекса:

положительные (подкрепляемые), "запускающие" какой-либо вид деятельности, функцию и отрицательные (неподкрепляемые), тормозящие какую-либо функцию.

по биологическому значению безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный: витальные, зоосоциальные и саморазвития.

- по структуре подкрепляющего стимула: условные рефлексы 1-го порядка (вырабатываются на основе уже выработанного условного рефлекса); 2-го порядка (вырабатываются на основе уже выработанного условного рефлекса 1-го порядка),3-го порядка и т.д.

2. По особенностям условного сигнала:

- экстеро- и интероцептивные (висцеральные) условные рефлексы

- натуральные (сигнальный раздражитель является естественным признаком безусловного, например, запах - естественный сигнал для пищи, поэтому условный рефлекс слюноотделения на запах пищи - натуральный условный рефлекс) и искусственные (сигнальный раздражитель случайно сочетается с безусловным, поэтому условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка искусственный).

- условный рефлекс на простые и сложные сигнальные раздражители.

3. По соотношению во времени условного и безусловного раздражителей:

- наличные УР (при совпадении во времени стимула и подкрепления)

- следовые УР (стимул и подкрепление разделены определенным временным интервалом):

а) совпадающие (подкрепление следует почти сразу за сигналом, интервал менее 5 секунд),

б) отставленные ( интервал между стимулом и подкрепление - 5-30 секунд),

в) запаздывающие ( интервал - более 30 секунд) действует т.н. закон силы. Согласно этому закону, величина условного рефлекса прямо зависит от силы условного раздражителя (сигнального раздражителя).

Основные свойства условных рефлексов.

УР имеют приспособительный характер.

УР образуются при участии высших отделов головного мозга, в частности, коры больших полушарий (КБП).

УР приобретаются и исчезают в течение жизни отельной особи или индивидуума, они не детерминированы генетически и не передаются по наследству.

4. УР носят сигнальный характер, т.е. всегда предшествуют проявлению безусловного рефлекса. Они подготавливают организм к какой-либо биологически важной деятельности, осуществляя опережающую регуляцию функций.

Рассмотрим последовательно образование условного слюноотделительного рефлекса на включение лампочки.

При включении лампочки у животного развивается ориентировочный рефлекс "Что такое?". Биологическое значение этого рефлекса состоит в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия и оценки действующих на организм раздражителей. Поэтому основными факторами для возникновения ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость данного раздражителя для организма. В составе ориентировочной реакции выделяют два процесса:

1) начальная реакция тревоги, "удивления". Она сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаиванием), а также - генерализованным изменением электрической активности мозга (реакция активации или десинхронизации на ЭЭГ - неспецифическая "настройка");

2) исследовательская реакция внимания, поворота головы и глаз в сторону действующего раздражителя. В это время начинается собственно анализ раздражителя.

Итак, если включить лампочку, произойдет активация как коры в целом, так и подкорковых и корковых структур зрительного анализатора. Если далее через какое-то время (5-15 сек.) собаке дать пищу, то произойдет активация пищевого центра на всех уровнях ЦНС, начиная от продолговатого мозга, заканчивая КБП. Под влиянием пищи, действующей на рецепторы языка и слизистой полости рта, возникает безусловный рефлекс - слюноотделение. Таким образом, близкое сочетание во времени сигнального (впоследствии - условного ) и безусловного раздражителей приводит к тому, что на различных уровнях ЦНС формируется очаги возбуждения - представительства данных раздражителей. Итак, имеются два очага возбуждения на всех уровнях ЦНС, в том числе в коре. В коре данные очаги возбуждения называются корковым представительством условного раздражителя (КПУР) и корковым представительством безусловного раздражителя (КПБР). Какой же из этих очагов возбуждения сильнее? Очевидно, что центры пищевого рефлекса в данный момент оказываются более важными, более "сильными", т.е. можно говорить о том, что пищевой центр доминирует .Нейроны доминантного очага в ЦНС обладают повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью куммации, могут "притягивать" к себе иррадиирующее возбуждение от других очагов. В результате взаимодействия доминирующего очага возбуждения (КПБР) и другого очага (в данном случае - КПУР) возбуждение от КПУР распространяется к КПБР. Таким образом, возникает т.н. временная связь. Но возникновение временной связи еще не означает выработку устойчивого условного рефлекса. Для этого необходимо закрепление этой временной связи, ее консолидация. Чтобы сформировалась устойчивая временная связь, необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей; это приводит к развитию феномена "проторения", когда импульсы от КПУР быстрее и легче проходят по "знакомому" пути к КПБР, реакция на условный раздражитель облегчается и ускоряется.

Таким образом ,вначале только лишь возникает временная связь между КПУР и КПБР, затем она закрепляется и формируется устойчивый условный рефлекс. Рефлекторная дуга этого рефлекса представлена следующими звеньями:

а) афферентное звено УР - это афферентное звено анализатора, воспринимающего действие условного раздражителя (в нашем примере - это афферентное звено зрительного анализатора);

б) центральное звено - объединенное. Оно включает в себя подкорковые и корковые центры как зрительного ,так и пищевого центра, объединенные устойчивой временной связью;

в) эфферентное звено - идущие от слюноотделительного центра продолговатого мозга нервы к слюнным железам;

г) эффекторы - слюнные железы. Образование самого условного рефлекса обычно проходит две стадии: генерализации и специализации. На первой стадии - генерализации условно- рефлекторное действие приобретает не только подкрепляемый, условный сигнал, но и сходные с ним раздражители. Например, у собаки выработали условный слюноотделительный рефлекс на звук с частотой 400 Гц. Подача сигналов 200 или 600 Гц вначале также будет вызывать выделение слюны - это и есть генерализация рефлекса. Затем, если звуки данных частот не подкреплять пищей, а тон 400 Гц. подкреплять, то секреция слюны будет происходить только на звук частотой 400 Гц, а все остальные, сходные по качеству раздражители становятся неэффективными. Произошла, таким образом, дифференцировка раздражителей, реакция на неподкрепляемые раздражители затормозилась. Специализация условного рефлекса позволяет из широкого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителей выделить один, биологический значимый, который запускает рефлекторную реакцию. Обычно стадия специализации совпадает с началом его автоматизации.

Механизмы замыкания временной связи. Существует несколько гипотез о механизмах образования устойчивой временной связи. Одна из наиболее широко распространенных - синаптическая, согласно которой, основой формирования временной связи условного рефлекса является изменение эффективности работы синапсов, участвующих в передаче возбуждения. Рассмотрим наиболее важные механизмы, способные улучшать синаптическую проводимость.

1. Возможно увеличение количества синапсов, участвующих в проведении возбуждения между КПУР и КПБР , результате этого суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.

Между нейронами могут образовываться дополнительные аксошипиковые контакты, облегчающие проведение возбуждения.

Под влиянием многократной длительной стимуляции один в синапсах происходит увеличение количества рецепторов постсинаптической мембраны, взаимодействующих с медиатором, в частности, с АХ. Это приводит к возрастанию количества действующих ионных каналов на постсинаптической мембране, и следовательно, к существенному облегчению, улучшению синоптической передачи.

При длительной стимуляции в нейронах синтезируются особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также способны значительно облегчать синоптическую передачу.

5. Определенная роль в консолидации временной связи принадлежит и глиальным клеткам, осуществляющим миелинизацию "голых" пресинаптических терминалей аксонов ,что также приводит к улучшению проведения нервных импульсов.


Лекции


Лабораторные


Справочники


Эссе


Вопросы


Стандарты


Программы


Дипломные


Курсовые


Помогалки


Графические

Доступные файлы (1):

Министерство образования и науки Российской федерации

Университет Российской Академии образования

Реферат по Физиологии высшей нервной деятельности на тему:


  1. Введение _______________________________________________3

  2. Понятие о рефлексе ______________________________________4

  3. Условный рефлекс и его формирование _____________________5

  4. Классификация условных рефлексов _______________________9

  5. Заключение ____________________________________________15

  6. Литература ____________________________________________16

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) занимает важное место в ряду биологических дисциплин и имеет существенное значение для понимания физиологических механизмов некоторых психических явлений и сложных форм приспособительного поведения животных и человека. Этот раздел психологии был создан выдающимся русским учёным И.П.Павловым и его школой.

ВНД осуществляется за счёт доминирующего влияния коры головного мозга на все филогенетически более древние нервные структуры, то есть кора головного мозга является высшим координационным центром. Процесс взаимодействия организма с окружающей средой – это результат формирования сложной системы временных связей между различными центрами нервной системы. Восприятие, обработка поступающей извне информации (анализ) и выработка адекватного ответа организма (синтез) осуществляется за счёт процессов аналитико-синтетической деятельности головного мозга. Основным процессами, происходящими в нервной системе, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от силы и преобладания процессов возбуждения и торможения, от их динамичного чередования осуществляются те или иные реакции организма.

Функциональной единицей ВНД Павлов считал условный рефлекс. Понятие рефлекса и рефлекторной деятельности (то есть деятельности по принципу стимул-ответ) было введено в биологию Р. Декартом, который открыл рефлекторную природу простых двигательных актов, распространив её на все соматические и вегетативные процессы. Однако до конца девятнадцатого века господствовало представление, что психические явления имеют иную природу и непостижимы с

позиций материалистической науки. В 1863 г. в России появилась работа

единство. Но только И.П. Павловым и его школой были разработаны объективные методы изучения механизмов психических процессов. Павлов был первым, кто обратил внимание на то, что экспериментальное животное может вырабатывать реакцию на сигнал, предшествующий тому или иному раздражителю, и давать на него ответ, который давало бы непосредственно на раздражитель. Именно эту реакцию на сигнал, предшествующий безусловному раздражителю, Павлов назвал условным рефлексом и увидел в нём высшую форму рефлекторной деятельности, лежащую в основе сложного приспособительного поведения.

^ 2. Понятие о рефлексе.


^ 3. Условный рефлекс и его формирование.

Животное подвергалось операции: один из слюноотделительных протоков


  1. подавался какой-либо безразличный раздражитель, не имевший для животн6ого определённого значения (звонок, свет …);

  2. затем через 0,5 – 2 с. подавался безусловный раздражитель (пища), к которому животное было не равнодушно и выделяло слюну;

  3. всё это повторялось 5 – 6 раз и более с интервалом около 5 мин до тех пор, пока слюна не начинала выделяться раньше, т.е. при зажигании лампочки;

  4. фиксировалось время, когда на безразличный раздражитель у собаки начиналось выделение слюны, в каком количестве и с какой интенсивностью; выделение слюны означало, что безразличный прежде раздражитель приобрёл сигнальное значение, т.е. стал восприниматься животным как предвещающий появление пищи и сам начал вызывать реакцию выделения слюны.

Общий механизм образования условных рефлексов можно изобразить схематично. Вначале используется индифферентный раздражитель – безразличный индивиду, особи по прошлому опыту, а поэтому не имеющий при первом воздействии значения и не вызывающий никакой другой реакции, кроме ориентировочной. Он вызывает центростремительное возбуждение, которое 6 6

образует относительно слабый очаг возбуждения в мозговых центрах и коре больших полушарий. Вслед за этим приводится в действие имеющий значение раздражитель (у И.П. Павлова – пища), который тоже вызывает очаг возбуждения, но несравненно более сильный (рис. А).


При таком сочетании последний направляет к себе возбуждение из слабого очага. Если такая ситуация несколько раз совпадает по времени, то между этими очагами образуется временная нервная ассоциативная условно-рефлекторная связь, т.е. она возникает при определённых условиях. Образование условного рефлекса и заключается в возникновении такой связи. Индифферентный раздражитель превращается в условный, значимый, сигнальный, т.е. в предвестника появления значимого события и становится способным вызывать сложившуюся именно в данных условиях ответную реакцию – условную реакцию.


Временная нервная (условно-рефлекторная) связь – это не врождённый феномен, а функционально и прижизненно возникший проторенный путь, по которому избирательная иррадиация возбуждения начинает облегчённо протекать от одного очага к другому. Эта новая связь замыкает в центре до того не связанные

афферентные и эфферентные составляющие и превращает сам рефлекс в единое функциональное нервное образование, целое.


  1. нормальное деятельное состояние нервной системы;

  2. многократное совпадение по времени безразличного раздражителя со значимым, т.е. с тем, который уже вызывает реакцию с образованием доминантного;

  3. действие индифферентного раздражителя несколько предшествует действию подкрепления;

  4. сила возбуждения, вызванного подкреплением, превышает силу раздражителя, который призван стать условным; смысл этого условия в том, что условный рефлекс – предупредительная реакция на сигнал о предстоящих существенных событиях, которые представляет подкрепление, но если раздражитель, который хотят сделать условным, сам имеет большую силу, то он вызывает реакцию и не может служить предупреждением о другом важном событии;

  5. отсутствие посторонних (отвлекающих) раздражителей.

затем и возбуждений от подкрепляющего раздражителя (сильного, уже вызвавшего реакцию) служит главным условием физиологического функционального замыкания связи, именуемой условно-рефлекторной, и формирования самого условного рефлекса.

^ 4. Классификация условных рефлексов.

Существуют несколько классификаций условных рефлексов в зависимости от критерия, который принят за основу классификации.


  1. пищевой условный рефлекс – слюноотделение, которое возникает при виде и запахе пищи;

  2. условные оборонительные рефлексы – сокращение разных групп мышц при воздействии различных индифферентных раздражителей, которые раньше сопровождались раздражениями, вызывающими оборонительную реакцию;

  3. условные половые рефлексы – изменения функций половых органов при действии индифферентных раздражителей, которые раньше подкреплялись непосредственным раздражением рецепторов или поступлением половых гормонов в кровь.

  1. естественные условные рефлексы вызываются раздражителями, которые являются для животного естественными, действуют в естественных условиях.

  2. искусственные рефлексы вызываются раздражителями, которые не встречаются в естественной среде, а применяются только в опыте.

  1. Экстерорецепторы непосредственно воспринимают сигналы из внешней среды. К этой группе рецепторов относятся простые контактные рецепторы, которые расположены на поверхности кожи: барорецепторы (воспринимают давление, оказываемые на кожу при прикосновении); терморецепторы (воспринимают температурные воздействия); хеморецепторы (воспринимают химическое воздействия); болевые рецепторы (реагируют на различные болевые воздействия).

  1. Интерорецепторы – располагаются в стенках внутренних органов. Они также делятся на барорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы и болевые рецепторы. Интерорецептивные условные рефлексы вырабатываются при воздействии на рецепторы внутренних органов. И.П. Павлов проводил опыт по наложению фистулы на желудок собаки. При этом можно было вводить пищу или воду собаке непосредственно в желудок, минуя ротовую полость и все экстерорецепторы. Как показали опыты, введение в желудок 0,5 л воды увеличивало мочеотделение, что являлось естественной реакцией организма на избыток жидкости. После нескольких повторов опыта образовывался интерорецептивный условный рефлекс. Теперь, если ввести в желудок собаки воду и сразу же удалить её, всё равно будет наблюдаться повышенное мочеотделение, хотя избытка жидкости в организме нет. Этот условный интерорецептивный рефлекс образуется в ответ на раздражение барорецепторов желудка. Давление на стенки желудка становятся условным

окончания действия сигнала.

Существуют условные рефлексы на относительные признаки предметов. В данном случае животное должно оценить признаки предметов и соотнести их между собой. Примером может послужить опыт с кроликами, которым предъявляли треугольники разных размеров. Под каждым треугольником было кольцо, которое кролик дёргал губами. В случае если он дёргал кольцо под треугольником меньшего размера, подкрепления не поступало. При подёргивании кольца под большим треугольником в кормушку падала морковь. После ряда таких подкреплений кролик сразу дёргал кольцо под большим треугольником. Если теперь предъявить кролику другую пару треугольников разного размера, кролик сразу выберет большой из них. Таким образом, животное экономит силы на выработку нового рефлекса в сходных ситуациях путём переноса опыта.


    1. Одномодальные раздражители – это сигналы, воспринимаемые одним органом чувств (можно выработать условный рефлекс на сочетание звуков разных нот). При последовательном проигрывании (один звук за другим, без пауз) такого сочетания звуков и подкреплении его пищи у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на последовательный комплекс одномодальных раздражителей. Если проигрывать животному в качестве условного сигнала эти звуки в виде аккорда, выработанный таким образом рефлекс будет проявляться на одновременный комплекс одномодальных раздражителей.

    2. Разномодальными являются сигналы, воспринимаемые разными органами чувств животного (свет, запах, касание, звук). При безусловном подкреплении пищей этого комплекса сигналов у животного вырабатывается условный рефлекс на комплекс разномодальных раздражителей. Подобные рефлексы также могут быть одновременными или последовательными, это зависит от того, как предъявлялся сигнал – одновременно или последовательно.

    реакцию вызывает только целый комплекс раздражителей. Условные рефлексы вырабатываются не только при непосредственном безусловном подкреплении (условные рефлексы 1-го порядка), но и при более опосредованной связи с ним (условные рефлексы 2-го, 3-го и т.д. порядков).


    При этом рефлекс каждого последующего порядка вырабатывается на основе рефлекса предыдущего порядка. Выработка условных рефлексов будет более эффективной, если в качестве безусловного подкрепления предъявлять животному не пищу, а болевое воздействие, которое важнее для животного с точки зрения выживания.

    В этом случае вторая собака имела подкрепление в виде комплекса зрительных, слуховых и обонятельных раздражителей, источником которых явилась первая собака, поедающая пищу.


    1. Положительные рефлексы вырабатываются, когда условный раздражитель подкрепляется безусловным. В этом случае в головном мозге возникает возбуждение. Такие рефлексы проявляются в деятельности какого – либо органа или в усилении его функций.

    2. Отрицательные рефлексы возникают при неподкреплении условного сигнала и проявляются в угнетении деятельности органа или в торможении его функций. В этом случае раздражитель становится недейственным и в головном мозге развивается торможение.

    1. Вегетативные условные рефлексы могут быть секреторными, дыхательными, сосудистыми и т.д в зависимости от того внутреннего органа, работа которого проявляется в ходе данного рефлекса.

    2. Двигательные условные рефлексы связаны с рефлекторным сокращением скелетных мышц. Примером простого двигательного рефлекса может служить условный оборонительный рефлекс в ответ на раздражение лапы собаки слабым электрическим током, сочетаемое со вспышкой света. Название этого вида рефлексов связано с тем, что животное использует движение для того, чтобы избежать наказания или получить положительное подкрепление.

    3. Инструментальные рефлексы имеют ряд принципиальных отличий от классических условных рефлексов. Во-первых, они образуются намного быстрее, чем классические, всего после одного-двух сочетаний. Во-вторых, в инструментальных рефлексах животное активно, а в классических – пассивно. Это связанно с тем, что во втором случае ожидаемое подкрепление не зависит от поведения животного, а в инструментальных рефлексах животное должно действовать определённым образом, чтобы его получить. У высокоразвитых животных инструментальные рефлексы сложны, что делает их поведение очень гибким. Самые сложные условные рефлексы вырабатываются у человека. Так, к инструментальным условным рефлексам у человека относятся двигательные навыки, которыми обладают хирурги, музыканты, художники, спортсмены.

    5. Заключение.


    е после начала его действия.отставленные, совпадающие) образуются, если безусловный раздражитель присоединяется к условному сра

    Читайте также: