Проследите путь от источника звука до улитки кратко
Обновлено: 04.07.2024
Улитковый нерв: слуховые проводящие пути
1. Улитка. Основные особенности строения улитки отображены на рисунках ниже. Улитка изображена вертикально, однако на самом деле она расположена так, как было показано ранее на рисунке в предыдущей статье. Центральный костный стержень улитки расположен на одной оси с наружным слуховым проходом. От стержня улитки, подобно резьбе шурупа, отходит костная спиральная пластинка. К верхушке этой пластинки прикрепляется базилярная мембрана; она проходит через полость костной улитки и прикрепляется к спиральной связке, расположенной на наружной стенке улитки. По мере того, как два с половиной завитка улитки поднимаются вверх, костная спиральная пластинка и спиральная связка становятся меньше, а волокна базилярной мембраны становятся длиннее.
Базилярная мембрана и ее поддерживающий аппарат разделяют улитку на верхний и нижний отделы, которые называют лестницей преддверия и барабанной лестницей соответственно. Эти лестницы заполнены перилимфой. На верхушке улитки они соединяются хеликотремой. Третий отдел улитки, средняя лестница <лестницаулитки), расположен над базилярной мембраной и заполнен эндолимфой. Средняя лестница отделена от лестницы преддверия тонкой вестибулярной мембраной (Рейсснеровой мембраной).
На базилярной пластинке расположен спиральный орган (орган Корти). Чувствительный рецепторный эпителий состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток, каждая из которых имеет до 20 крупных афферентных нервных окончаний. Волосковые клетки лежат на поддерживающих клетках; также здесь имеются вспомогательные клетки. Кроме того, в органе Корти имеется центральный канал, заполненный эндолимфой, которая проникает сюда через базилярную мембрану путем диффузии. С наружной стороны канала расположены несколько рядов наружных волосковых клеток, окруженных поддерживающими и вспомогательными клетками.
На верхушке всех волосковых клеток расположены стерео-цилии. В отличие от вестибулярных волосковых клеток, в своем зрелом виде они не имеют киноцилий. Стереоцилии наружных волосковых клеток погружены в окружающую их покровную мембрану. Внутренние волосковые клетки расположены сразу под этой мембраной.
Наружные волосковые клетки способны к сокращению (в культурах тканей), они имеют значительное число эфферентных нервных окончаний. Предполагают, что колебания наружных волосковых клеток изменяют чувствительность внутренних волосковых клеток за счет воздействия на покровную или базилярную мембрану.
Срез улитки.
Проведение звука. Колебания барабанной перепонки, вызванные воздействием звуковой волны, передаются цепью слуховых косточек. Подножная пластинка стремени плотно вставлена в овальное окно, поэтому колебания стремени вызывают изменение давления в лестнице преддверия. Через вестибулярную мембрану эти волны давления передаются на базилярную мембрану. Высокочастотные колебания, которые продуцируются высокими звуками, заставляют резонировать короткие волокна базилярной мембраны, расположенные у базального завитка улитки. В результате эта колебательная энергия поглощается. Низкочастотные звуки вызывают резонанс у верхушки улитки, где длина волокон наибольшая, следовательно, базилярная мембрана тонотопически организована.
Внутренние волосковые клетки устроены по такому же тонотопическому принципу. В ответ на локальное изменение резонанса происходят деполяризация волосковых клеток и выброс возбуждающих нейромедиаторов из синаптических пузырьков.
Нервные волокна, иннервирующие волосковые клетки, представляют собой периферические отростки биполярных нейронов спирального ганглия, который находится в основании костной спиральной пластинки.
2. Улитковый нерв. Массив улиткового нерва состоит из миелинизированных центральных отростков 30000 крупных биполярных нейронов спирального ганглия. Немиелинизированные волокна отходят от мелких нейронов, отдающих дендриты к наружным волосковым клеткам. (В стволе слухового нерва двигательные волокна отсутствуют.) Вместе с вестибулярным и лицевым нервами улитковый нерв проходит через субарахноидальное пространство, а затем входит в ствол мозга на уровне мостомозжечкового угла.
Орган Корти, три степени увеличения.
Стрелками обозначен ход импульса.
ОКП — оливокохлеарный пучок.
Практически все нейроны, отдающие восходящие волокна в этом пути, образуют синапсы в нижних холмиках. Перед этим они пересекают среднюю линию в составе трапециевидных тел и отдают волокна к латеральной петле. После образования синапсов с нейронами нижних холмиков (некоторые аксоны латеральной петли минуют холмики), нижние ручки (ручки нижних холмиков) связывают нижние холмики с медиальным коленчатым телом (место локализации слуховых нейронов третьего порядка), которые отдают волокна к первичной слуховой коре (поля Бродмана 41 и 42 верхней височной извилины).
Хотя большая часть проекций направляется сразу к обоим полушариям, небольшая, но важная часть волокон проходит от ядра верхней оливы сразу к высшим слуховым центрам.
Ствол мозга, вид сзади.
Показаны основные структуры центральных слуховых путей.
Полоску, соединяющую нижние холмики друг с другом, называют комиссурой холмиков. Поперечный срез на уровне нижнего края моста.
Показаны центральные связи улиткового нерва.
МП — медиальная петля; ЯВО — ядро верхней оливы.
Функциональная анатомия:
- Улитковые ядра. Улитковые ядра — дорсальное и вентральное — окружают латеральную поверхность нижней ножки мозжечка. Многие входящие волокна улиткового нерва разветвляются и поступают сразу к обоим ядрам. Нейроны обоих ядер тонотопически организованы.
Ответы многих клеток вентрального ядра называют первично-подобными, потому что частота их возбуждения (генерации потенциалов действия) отражает частоту возбуждения первичных афферентных волокон. Большая часть нейронов вентрального улиткового ядра отдает проекции к ядру верхней оливы.
- Ядро верхней оливы. Комплекс верхней оливы у человека имеет достаточно небольшой размер. В нем находятся бинауральные нейроны, которые воспринимают нервные импульсы от обоих ушей. При поступлении импульсов со своей стороны бинауральные нейроны возбуждаются, при поступлении импульсов с противоположной стороны — угнетаются. Торможение опосредовано действием вставочных нейронов ядра трапециевидного тела.
Ядро верхней оливы может реагировать на разницу в интенсивности звука и незначительную разницу во времени поступления нервного импульса, которая имеется при попадании звуковой волны сначала на одно ухо, а затем на другое. Улитковое ядро, расположенное на стороне источника звука, возбуждается раньше и сильнее, чем улитковое ядро противоположной стороны. За счет перекрестного ингибирования эта разница увеличивается. Таким образом, ядро верхней оливы помогает определять положение источника звука в пространстве. В то же время возбуждаемые нейроны отдают проекции к нижним холмикам обеих сторон, за счет чего нейроны, расположенные в нижних холмиках и далее, реагируют на стимулы, поступающие сразу от обоих ушей. Латеральная петля. Волокна латеральной петли начинаются от вентрального и дорсального улиткового ядер, а также от ядра верхней оливы (в обоих случаях преимущественно от ядер противоположной стороны). Эти волокна оканчиваются на центральном ядре нижнего холмика. Ядра латеральной петли участвуют в формировании рефлекторной дуги (см. ниже).
Нейроны нижних холмиков отдают проекции к медиальному коленчатому телу (ядру). Помимо этого, нижний холмик тормозит нейроны противоположного холмика посредством комиссуры нижнего холмика. Кроме того, от нижних холмиков часть волокон отходит к покрышечно-спинномозговому пути.
- Медиальное коленчатое тело. Медиальное коленчатое тело — специфическое ядро таламуса, отвечающее за слух. Главное (вентральное) ядро организовано тонотопически, его большие (крупноклеточные) нейроны отдают аксоны, образующие слуховую лучистость, которая направляется к первичной слуховой коре.
- Акустическим рефлекс ствола мозга. Коллатеральные ветви, отходящие от латеральной петли, образуют сеть между вставочными нейронами, которая составляет основу нескольких рефлекторных дуг.
• Волокна, входящие в двигательные ядра тройничного и лицевого нервов, связываются с мотонейронами, иннервирующими мышцу, напрягающую барабанную перепонку, и стременную мышцу соответственно. Эти мышцы ограничивают подвижность слуховых косточек среднего уха. Мышца, напрягающая барабанную перепонку, сокращается при воздействии звуков собственного голоса; стременная мышца реагирует на внешние звуки.
в) Нисходящие слуховые пути. От первичной слуховой коры отходит каскад нисходящих волокон, следующий к медиальному коленчатому телу и нижнему холмику, а затем от нижнего холмика к ядру верхней оливы. От ядра верхней оливы отходит оливо-улитковый пучок, который сливается с вестибулярным нервом и несет эфферентные, холинергические волокна к улитке (а также волокна к преддверию лабиринта). Волокна оливо-улиткового пучка отдают крупные синаптические окончания к наружным волосковым клеткам и небольшие синаптические окончания к афферентным нервным окончаниям на наружных волосковых клетках.
Основная функция оливо-улиткового пучка — защитная. Он защищает наружные волосковые клетки путем снижения реакции базилярной мембраны на слишком громкие звуки. Кроме того, считают, что активация его волокон, идущих к внутренним волосковым клеткам, усиливает реакцию базилярной мембраны в ответ на звуки, восприятие которых требует повышенного внимания (например, тихий голос в толпе).
Графическая схема, отображающая центральные слуховые пути головного мозга (аутопсийный материал). Правое полушарие головного мозга, вид сбоку.
Лобная и теменная покрышки островка были удалены, чтобы показать переднюю височную извилину Гешля (синий цвет).
г) Тугоухость. Тугоухость очень широко распространена среди населения. Около 10 % всего взрослого населения в той или иной степени страдают от снижения слуха. Причина может крыться в заболеваниях наружного, среднего или внутреннего уха, а также в проводящих путях улитки. Две основные формы тугоухости описаны ниже.
Все формы тугоухости подразделяют на две группы. Кондуктивная тугоухость вызвана заболеваниями наружного слухового прохода или среднего уха. Сенсоневральная тугоухость вызвана повреждением улитки или центральных нервных путей, идущих от улитки к головному мозгу.
Причина сенсоневральной тугоухости обычно заключается в патологии со стороны улитки. Наиболее распространенная ее форма — высокочастотная тугоухость пожилых людей, которая вызвана повреждением кортиевого органа у базального завитка улитки. Из-за этого у пожилых людей возникают сложности с различением высокочастотных согласных звуков (д, с, т); при этом гласные звуки (низкочастотные) такие пациенты различают хорошо. Именно поэтому, обращаясь к пожилым людям, слова необходимо проговаривать четко, а не громко.
Профессиональная тугоухость — следствие воздействия шума на рабочем месте. Длительные громкие звуки, особенно в замкнутых помещениях, могут привести к разрушению кортиевого органа, особенно тех его участков, которые отвечают за восприятие таких частот.
Ототоксическая тугоухость развивается вследствие приема некоторых лекарственных средств, например хинина, стрептомицина, неомицина.
Инфекционная тугоухость может стать следствием частичного или полного разрушения улитки вирусом эпидемического паротита или врожденной краснухи.
Клинически значимая возможная причина сенсоневральной тугоухости у взрослых—акустическая невринома. Поскольку вместе с улитковым нервом могут повреждаться тройничный и лицевой, данное заболевание описано в отдельной статье на сайте.
Рис. 11–1. Органы слуха и равновесия. Наружное, среднее и внутреннее ухо, а также отходящие от рецепторных элементов органа слуха (кортиев орган) и равновесия (гребешки и пятна) слуховая и преддверная (вестибулярная) ветви преддверно–улиткового нерва (VIII пара черепных нервов).
Рис. 11–2. Преддверно–улитковый орган и рецепторные области (справа вверху, зачернены) органов слуха и равновесия. Движение перилимфы от овального к круглому окну обозначены стрелками.
Слух
Орган слуха (рис. 11–1, 11–2) анатомически состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.
· Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом.
Ушная раковина — эластический хрящ сложной формы, покрытый кожей, на дне которого находится наружное слуховое отверстие. Форма ушной раковины способствует тому, чтобы направлять звук в наружный слуховой проход. Некоторые люди могут двигать ушами при помощи слабых мышц, прикреплённых к черепу. Наружный слуховой проход — слепая трубка длиной 2,5 см, заканчивающаяся у барабанной перепонки. Наружная треть прохода состоит из хряща и покрыта тонкими защитными волосами. Внутренние части прохода находятся в височной кости и содержат модифицированные потовые железы — церуминозные железы, которые производят восковидный секрет — ушную серу — для защиты кожи прохода и фиксации пыли и бактерий.
· Среднее ухо. Его полость сообщается с носоглоткой при помощи евстахиевой (слуховой) трубы и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой диаметром 9 мм, а от преддверия и барабанной лестницы улитки — овальным и круглым окнами соответственно. Барабанная перепонка передаёт звуковые колебания на три маленькие взаимосвязанные слуховые косточки: молоточек прикреплён к барабанной перепонке, а стремечко — к овальному окну. Эти косточки вибрируют в унисон и усиливают звук в двадцать раз. Слуховая труба поддерживает давление воздуха в полости среднего уха на уровне атмосферного.
· Внутреннее ухо. Полость преддверия, барабанная и вестибулярная лестницы улитки (рис. 11–3) заполнены перилимфой, а находящиеся в перилимфе полукружные каналы, маточка, мешочек и улитковый проток (перепончатый канал улитки) — эндолимфой. Между эндолимфой и перилимфой существует электрический потенциал — около +80 мВ (внутриулитковый, или эндокохлеарный потенциал).
à Эндолимфа — вязкая жидкость, заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал (ductus reuniens) с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация K + в эндолимфе в 100 раз больше, чем в спинномозговой жидкости (ликворе) и перилимфе; концентрация Na + в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.
à Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и ликвору и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.
à Эндокохлеарный потенциал. Перепончатый канал улитки заряжен положительно (+60–+80 мВ) относительно двух других лестниц. Источник этого (эндокохлеарного) потенциала — сосудистая полоска. Волосковые клетки поляризованы эндокохлеарным потенциалом до критического уровня, что повышает их чувствительность к механическому воздействию.
Рис. 11–3. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган [11]. Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками.
Проведение звука к улитке
Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка ® молоточек ® наковальня ® стремя ® мембрана овального окна ® перилимфа ® базилярная и текториальная мембраны ® мембрана круглого окна (см. рис. 11–2). При смещении стремени перилимфа перемещается по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице к круглому окну. Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создаёт избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базилярная мембрана смещается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базилярной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Возникающая электрическая реакция (микрофонный эффект) повторяет форму звукового сигнала.
· Слуховые косточки. Звук колеблет барабанную перепонку и передаёт энергию колебаний по системе слуховых косточек перилимфе вестибулярной лестницы. Если бы не существовало барабанной перепонки и слуховых косточек, звук мог бы достигать внутреннего уха, но значительная часть звуковой энергии отражалась бы обратно из-за разницы акустических сопротивлений (импедансов) воздушной и жидкой сред. Поэтому важнейшая роль барабанной перепонки и цепи слуховых косточек заключается в создании соответствия между импедансами внешней воздушной среды и жидкой среды внутреннего уха. Амплитуда движений подошвы стремени во время каждого звукового колебания составляет всего лишь три четверти от амплитуды колебаний рукоятки молоточка. Следовательно, колебательная рычажная система косточек не увеличивает размах движений стремечка. Вместо этого рычажная система уменьшает размах колебаний, но увеличивает их силу примерно в 1,3 раза. К этому следует добавить, что площадь барабанной перепонки составляет 55 мм 2 , в то время как площадь подошвы стремени равна 3,2 мм 2 . Разница в системе рычагов в 17 раз приводит к тому, что давление на жидкость в улитке в 22 раза выше, чем давление воздуха на барабанную перепонку. Выравнивание импедансов между звуковыми волнами и звуковыми колебаниями жидкости улучшает чёткость восприятия звуковых частот в пределах от 300 до 3000 Гц.
· Мышцы среднего уха. Функциональная роль мышц среднего уха заключается в уменьшении воздействия громких звуков на слуховую систему. При действии громких звуков на передающую систему и поступлении сигналов в ЦНС через 40–80 мсек возникает звукопонижающий рефлекс, вызывающий сокращение мышц, прикреплённых к стремечку и молоточку. Мышца молоточка тянет ручку молоточка вперёд и вниз, а мышца стремечка тянет стремечко наружу и вверх. Эти две противоположно направленные силы увеличивают ригидность рычаговой системы косточек, уменьшая проведение низкочастотных звуков, особенно звуков частотой ниже 1000 Гц.
· Звукопонижающий рефлекс может уменьшать интенсивность передачи низкочастотных звуков на 30–40 дБ, в то же самое время не затрагивая восприятия громкого голоса и шепотной речи. Значение этого рефлекторного механизма двояко: защита улитки от повреждающего вибрационного действия низкого звука и маскировка низких звуков в окружающей среде. Кроме того, мышцы слуховых косточек уменьшают чувствительность слуха человека к его собственной речи в момент, когда мозг активирует голосовой механизм.
· Костная проводимость. Улитка, заключенная в костную полость височной кости, способна воспринимать вибрации ручного камертона или звучание электронного вибратора, прикладываемого к выступу верхней челюсти или сосцевидному отростку. Костная проводимость звука в нормальных условиях не активируется даже громким звуком, передаваемым по воздуху.
Основной путь доставки звуков к рецептору — воздушный.
Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания.
В фазе повышенного давления барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри.
При этом тело наковальни, соединенное с головкой молоточка благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный отросток наковальни — кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя.
Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия.
Дальнейшее распространение звуковой волны происходит по перилимфе лестницы преддверия, через геликотрему передается на барабанную лестницу и в конечном счете вызывает смещение мембраны окна улитки в сторону барабанной полости.
Колебания перилимфы через преддверную мембрану Рейсснера передаются на эндолимфу и базилярную мембрану, на которой находится спиральный орган с чувствительными волосковыми клетками.
Распространение звуковой волны в перилимфе возможно благодаря наличию эластичной мембраны окна улитки, а в эндолимфе — вследствие эластичного эндолимфатического мешка, сообщающегося с эндолимфатическим пространством лабиринта через эндолимфатический проток.
Воздушный путь доставки звуковых волн во внутреннее ухо является основным.
Однако существует и другой путь проведения звуков к кортиеву органу - костно - тканевой, когда звуковые колебания попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки.
Проследить путь от источник звука до улитки.Безотлагательно!
Главной путь доставки звуков к рецептору воздушный. Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, добиваются барабанной перепонки и вызывают ее колебания. В фазе завышенного давления барабанная перепонка совместно с ручкой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молоточка благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный отросток наковальни кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия.Последующее распространение звуковой волны происходит по перилимфе лестницы преддверия, через геликотрему передается на барабанную лестницу и в окончательном счете вызывает смещение мембраны окна улитки в сторону барабанной полости. Колебания перилимфы через преддверную мембрану Рейсснера передаются на эндолимфу и базилярную мембрану, на которой находится спиральный орган с чувствительными волосковыми клеточками. Распространение звуковой волны в перилимфе вероятно благодаря наличию эластичной мембраны окна улитки, а в эндолимфе вследствие эластичного эндолимфатического мешка, сообщающегося с эндолимфатическим местом лабиринта через эндолимфатический проток.Воздушный путь доставки звуковых волн во внутреннее ухо является основным. Однако существует и иной путь проведения звуков к кортиеву органу - костно-тканевой, когда звуковые колебания попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки.
2 Смотреть ответы Добавь ответ +10 баллов
Ответы 2
Основной путь доставки звуков к рецептору — воздушный. Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. В фазе повышенного давления барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молоточка благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный отросток наковальни — кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия.Дальнейшее распространение звуковой волны происходит по перилимфе лестницы преддверия, через геликотрему передается на барабанную лестницу и в конечном счете вызывает смещение мембраны окна улитки в сторону барабанной полости. Колебания перилимфы через преддверную мембрану Рейсснера передаются на эндолимфу и базилярную мембрану, на которой находится спиральный орган с чувствительными волосковыми клетками. Распространение звуковой волны в перилимфе возможно благодаря наличию эластичной мембраны окна улитки, а в эндолимфе — вследствие эластичного эндолимфатического мешка, сообщающегося с эндолимфатическим пространством лабиринта через эндолимфатический проток.Воздушный путь доставки звуковых волн во внутреннее ухо является основным. Однако существует и другой путь проведения звуков к кортиеву органу - костно-тканевой, когда звуковые колебания попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки.
Читайте также: