Происхождение и эволюция клеток очень кратко

Обновлено: 02.07.2024

Спонтанное образование органических молекул и продолжительная эволюция дали начало прокариотическим клеткам, которые появились на планете примерно 3,5 млрд. лет назад. Такую гипотезу выдвинул А. И. Опарин.

Решающим этапом в этом процессе стало появление ферментативных (каталитических) молекулярных механизмов.

Для первых клеток было характерным использование каталитических свойств белков и РНК. При этом, РНК у них выступала в качестве вещества наследственности. Постепенно структура и функции клеток становились сложнее, накапливались дополнительные каталитические белки. В итоге место молекулы РНК заняла двухцепочная ДНК, взявшая на себя функцию сохранения генетической информации.

Симбиотическая гипотеза объясняет, как появились эукариотические клетки. Согласно этой гипотезы, клеткой-хозяином выступал анаэроб. Аэробное дыхание возникло в связи с тем, что аэробные бактерии проникли в клетку-хозяина и стали сосуществовать с ней в виде митохондрий.

Благодаря наличию в зеленых растениях хлоропластов, они способны к фотосинтезу. Хлоропласты, по мнению многих, возникли из прокариотических сине-зеленых водорослей: они были симбионтами клетки-хозяина.

Состоятельность симбиотической гипотезы подтверждается следующим аргументом: в митохондриях и хлоропластах есть собственная ДНК.

Система внутриклеточных мембран, образующая гладкую и зернистую эндоплазматические сети (ЭПС), ядерную оболочку и комплекс Гольджи, является производной внешней мембраны клетки, которой характерно ветвление.

Происхождение генетического материала ядра является довольно сложным вопросом. Есть предположения, что он тоже образовался из симбиотических прокариот. Скорее всего, что увеличение числа ядерной ДНК происходило постепенно — по мере перемещения генетического материала из геномов симбионтов в участок клетки, ограниченный мембраной.

Появление митоза, как механизма, равномерно распределяющего генетический материал и воспроизводящего клетки, также было очень важным. В процессе эволюции возник еще одни механизм деления клеток — мейоз. Это решило проблему, связанную с размножением многоклеточных организмов.

В связи с переходом к половому размножению возникла комбинаторная изменчивость, а также заметно увеличилась скорость эволюции.

Все эти процессы на протяжении 1 млрд лет эволюции позволили эукариотическому типу клеточной эволюции обусловить многообразие живых организмов и пройти путь от простейших до человека.

Эволюция клетки прокариот

Ископаемые останки бактерий и цианобактерий, изученные учеными, дают основания предполагать, что начальная клеточная форма — это примитивная прокариотическая клетка, возникшая 3,5 млрд. лет назад.

Чтобы обеспечить собственное существования, клетки этого типа использовали органические молекулы небиологического происхождения. Образование мембраны, окружающей клеточное вещество, стало первым шагом на пути формирования примитивной клетки.

Позже в клетках примитивных прокариот возникли механизмы синтеза и энергетического обеспечения. У первых прокариотических клеток были простейшие каталитические системы. Поэтому основой получения ими энергии было брожение.

Затем клетки отдельных видов прокариот сменили процесс брожения на дыхание, в результате чего получение энергии стало более эффективным.

Эволюция клетки эукариот

Клетки эукариот в ходе эволюции менялись за счет увеличения разнообразия форм, структуры и функций, а также компартментализации биохимических систем и сохранения общего для всех аэробного метаболизма, происходящих одновременно.

Возникновение эукариотической клетки из прокариотической произошло примерно менее 1 млрд лет назад.

Есть 4 гипотезы, объясняющие происхождение эукариотической клетки.

Первая гипотеза происхождения эукариот

Одна из гипотез возникновения эукариот — гипотеза клеточного симбиоза. Эта гипотеза имеет наибольшее число сторонников. Согласно ей, эукариотическая клетка — это симбиотическая структура, состоящая из нескольких клеток различного типа, которые окружены общей для всех мембраной.

Многие считают, что пластиды клеток современных зеленых растений возникли из бактерий, предшественников современных цианобактерий, которые способны к фотосинтезу. Митохондрии эукариотических клеток появились из аэробных бактерий — последние вступали в симбиоз с примитивными анаэробными клетками, у которых была способность к фотосинтезу. В результате образовались клетки, которые могли существовать в кислородной атмосфере и использовать кислород в процессе дыхания.

Считается, что ядро — это рудимент какого-либо внутриклеточного симбионта, потерявшего свою цитоплазму после того, как был включен в исходную клетку.

Подтверждением этого являются данные о временных симбиотических связях отдельных организмов.

К примеру, одноклеточная зеленая водоросль хлорелла проживает в цитоплазме зеленого лишайника парамеции. Поскольку для этой водоросли характерен фотосинтез, то она является для парамеции поставщиком питательных веществ.

Пластиды и митохондрии содержат свою систему генетической информации о синтезе белков. Она представлена в виде ДНК, тРНК, мРНК и соответствующих ферментов.

Прокариоты митохондрий и хлоропластов характеризуются похожими репродуктивными способами — они размножаются с помощью простого деления пополам.

Вторая гипотеза происхождения эукариот

Последователи второй гипотезы утверждают, что эукариотическая клетка образовалась от клетки прокариот и содержала несколько геномов, которые были прикреплены к клеточной мембране.

Впячивание клеточной мембраны внутрь цитоплазмы привело к образованию мезосом, у которых в первое время была способность к фотосинтезу. Потом произошла специализация этих органелл: одна из них потеряла способность к дыханию и фотосинтезу и преобразовалась в ядро, а другие — развили эти опции, дав начало митохондриям и пластидам.

Подтверждение этой гипотезы — наличие двойного строения мембран ядра, пластид и митохондрий.

Третья гипотеза происхождения эукариот

В ее основе — мысль о том, что все живые формы произошли от предковых анаэробных гетеротрофов. Эукариоты — это сублиния бесстеночных анаэробных прокариот, у которых есть способность к эндоцитозу.

Четвертая гипотеза происхождения эукариот

Возникновение клеток эукариот произошло из прокариот — изначально они содержали множество распадающихся на части геномов, давших начало структурам с различными функциями. Завершающим этапом было клонирование структур с подобными функциями. Далее они покрывались двойными мембранами, происходило образование ядра, митохондрий и мембранной сети.

Также можно утверждать о схожести генетического кода, который находится в ядерной и митохондриальной ДНК, и регуляции дыхательной функции ядра и митохондрий.

Из всех перечисленных первая гипотеза самая популярная. При этом важно обозначить, что, несмотря на похожесть митохондрий и хлоропластов на временные бактерии-аэробы и цианобактерии, между ними существуют заметные различия. Одно из таких различий заключается в том, что митохондрии и хлоропласты содержат меньше ДНК, чем клетки бактерий.

Эволюционируя, митохондрии и хлоропласты постоянно меняли свои размеры.

Геном эукариот развивался при помощи объединения молекул ДНК и белков. Хроматин и хромосомы в этом случае формировались разной формы и в различном количестве. Отмечалась специализация хроматина: формировались эухроматин и гетерохроматин, аутосомы и половые хромосомы.

Пока не до конца понятно, почему в ходе эволюции у конкретных организмов сформировалось именно такое количество хромосом. Зачастую у примитивных организмов их больше, чем в клетках более эволюционно развитых.

Но что точно ясно, так это то, что в образовании новых видов большую роль играли структурные и количественные изменения в кариотипах. Кроме того, в это же время усложнялась структура и функции компонентов клетки, происходило развитие регуляторных механизмов.

Большое значение также имело эволюционное развитие митоза. Важное условие, обеспечивающее многоклеточность — точное распределение хромосом в процессе митоза. Но логичных объяснений происхождения самого митоза нет. Предполагают, что он развивался из примитивного митоза, в ходе которого при расхождении реплицировавшихся хромосом не происходило разрушения ядерной мембраны.

Химический этап начался около 4,5 млрд лет назад. Под действием ультрафиолетового излучения, радиации, грозовых разрядов (источники энергии) происходило образование сначала простых химических соединений – мономеров, а затем более сложных – полимеров и их комплексов (углеводов, липидов, белков, нуклеиновых кислот).

Биологический этап образования клеток начинается с появления пробионтов – обособленных сложных систем, способных к самовоспроизведению, саморегуляции и естественному отбору. Пробионты появились 3-3,8 млрд. лет назад. От пробионтов произошли первые прокариотические клетки – бактерии. Эукариотические клетки произошли от прокариот (1-1,4 млрд. лет назад) двумя путями:

1)Путем симбиоза нескольких прокариотических клеток – это симбиотическая гипотеза;

2)Путем инвагинации клеточной мембраны. Суть инвагинационной гипотезы заключается в том, что прокариотическая клетка содержала несколько геномов, прикрепленных к клеточной оболочке. Затем происходила инвагинация – впячивание, отшнуровка клеточной мембраны, и эти геномы превращались в митохондрии, хлоропласты, ядро.

Дифференциация и специализация клеток.

Дифференциация – это формирование различных типов клеток и тканей в ходе развития многоклеточного организма. Одна из гипотез связывает дифференцировку с экспрессией генов в процессе индивидуального развития. Экспрессия – процесс включения тех или иных генов в работу, который создает условия для направленного синтеза веществ. Поэтому происходит развитие и специализация тканей в том или ином направлении.

Строение ядра. Деление клетки

План

1.Строение и функции клеточного ядра.

2.Хроматин и хромосомы.

3.Клеточный и митотический циклы клетки.

Строение и функции клеточного ядра.

Ядро – обязательная часть эукариотической клетки. Главная функция ядра – хранение генетического материала в форме ДНК и передача ее дочерним клеткам при клеточном делении. Кроме того, ядро управляет белковыми синтезами, контролирует все процессы жизнедеятельности клетки. ( в растительной клетке ядро описал Р.Броун в 1831г., в животной – Т.Шванн в 1838г.)

Большинство клеток имеет одно ядро, обычно округлой формы, реже неправильной формы.

Размеры ядра колеблются от 1мкм (у некоторых простейших) до 1мм (в яйцеклетках рыб, земноводных).

Встречаются двуядерные клетки (клетки печени, инфузорий) и многоядерные (в клетках поперечно – полосатых мышечных волокон, а так же в клетках ряда видов грибов и водорослей).

Некоторые клетки (эритроциты) – безъядерные, это редкое явление, носит вторичный характер.

В состав ядра входят:

4)хроматин или хромосомы. Хроматин находится в неделящемся ядре, хромосомы – в митотическом ядре.

Оболочка ядра состоит из двух мембран (наружной и внутренней). Наружная ядерная мембрана соединяется с мембранными каналами ЭПС. На ней располагаются рибосомы.

В мембранах ядра имеются поры (3000-4000). Через ядерные поры происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой.

Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, который заполняет пространство между структурами ядра (хроматином и ядрышками). Она содержит ионы, нуклеотиды, ферменты.

Ядрышко, обычно шаровидной формы (одно или несколько), не окружено мембраной, содержит фибриллярные белковые нити и РНК.

Ядрышки – не постоянные образования, они исчезают в начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Ядрышки имеются только в неделящихся клетках. В ядрышках происходит формирование рибосом, синтез ядерных белков. Сами же ядрышки образуются на участках вторичных перетяжек хромосом (ядрышковых организаторах). У человека ядрышковые организаторы находятся на 13,14,15,21 и 22 хромосомах.

Существуют два этапа в эволюции клетки:

1)Путем симбиоза нескольких прокариотических клеток – это симбиотическая гипотеза;

Дифференциация и специализация клеток.

Строение ядра. Деление клетки

План

1.Строение и функции клеточного ядра.

2.Хроматин и хромосомы.

3.Клеточный и митотический циклы клетки.

Строение и функции клеточного ядра.

Большинство клеток имеет одно ядро, обычно округлой формы, реже неправильной формы.

Размеры ядра колеблются от 1мкм (у некоторых простейших) до 1мм (в яйцеклетках рыб, земноводных).

Некоторые клетки (эритроциты) – безъядерные, это редкое явление, носит вторичный характер.

В состав ядра входят:

4)хроматин или хромосомы. Хроматин находится в неделящемся ядре, хромосомы – в митотическом ядре.

Благодаря появлению и изобретению светового микроскопа начала писаться история открытия клетки. Придумал первый простой микроскоп голландец Захарий Янсен, совместив линзы вместе. Но мощности линз было недостаточно, чтобы увидеть строение растений на клеточном уровне. Только много лет спустя английский изобретатель Гук сконструировал свой микроскоп установив в него мощные линзы. Он был одним из первых, кто применил его для исследования всего живого.

История открытия кратко

Ученый, который открыл клетку, был Роберт Гук. Он был разносторонним человеком, великолепным изобретателем.

В 1665 году, рассматривая строение среза пробки с помощью своего микроскопа, он увидел частицы, которые были похожи на соты в пчелином улье. Так было открыто существование клеточного строения в живых организмах. Этим ячейкам он дал понятие клетка. В дальнейшем этот термин стали использовать для обозначения основы строения и жизнедеятельности всех животных и растений.

За всю свою жизнь Левенгук изучил большое количество различных микроорганизмов. Сам того не подозревая он был первым, кто подробно описал эритроциты, бактерии и сперматозоиды, занес в таблицы и сделал подробные зарисовки. В дальнейшем их стали называть одноклеточными.

Марчелло Мальпиги, итальянский врач и биолог помимо исследования человеческого организма при помощи микроскопа, занимался изучением строения растений.

Еще задолго до открытия клетки, Уильям Гарвей, считал, что все развиваются из яйца.

Впоследствии русский ученый Карл Максимович Бэр в результате своих исследований, подтвердил его предположение, когда открыл у животных наличие яйцеклетки.

Чешский биолог Ян Пуркине тоже внес большой вклад в это учение. Тема его исследований была: исследование яйцеклетки птиц. В этом реферате он опубликовал итоги своего продолжительного труда и поделился, что в клетках человека и животного присутствует ядро.

Развитие клеточной теории

Исследования продолжили немецкие ученые. В XIX веке световой микроскоп был усовершенствован. В результате этого был сделан большой прорыв в изучении клеточного строения живых организмов.

Маттиас Шлейден занимался физиологией растений. Пытаясь разобраться в рождении клеток, он сделал заключение, что ядро играет главную роль в этом процессе. В 1838 году Шлейден выдвинул предположение, что они являются структурной единицей всех растений.

В 1937 году он рассказал об этом своему другу Теодору Швану. В это же время Шван занимался изучением строения спинной струны у животных. Это подтолкнуло его на более глубокое изучение этой темы.

Ее смысл заключался в том, что:

все организмы состоят из простейших частиц — клеток, которые имеют ядро;
при этом в отдельности это самостоятельный организм;
несмотря на значительные отличия друг от друга по форме и функциям, все равно образуют единую сложную сеть в каждом отдельном организме.

Клеточная теория стала фундаментом науки цитология.

Цитология — раздел биологии, изучает строение живой клетки, ее функционирование, процессы клеточного размножения, старения и смерти.

Эта невероятная клетка

На текущий момент изучение клеточного строения происходит при помощи самых разнообразных методов, но микроскопия по-прежнему остается одним из самых важных и тесно связана с ее применением.

С их помощью ученые узнали очень много нового и интересного об этой маленькой частичке, из которой состоят все живые организмы:

Все они делятся на две основные группы — содержащие ядро и не содержащие.
У клеток человека, животных и растений есть ядро, а у бактерий нет.
С ядром называются эукариотическими, а без ядра — прокариотическими.
Было во всех подробностях описано ее деление.
Поняли биохимические процессы, происходящие в ней.
Открыли структуру ДНК и расшифровали ее.

Открытие Роберта Гука положило начало истории изучения клетки, приоткрыло завесу таинственного и волнующего ее микромира и заложило основание для продвижения и развития биологии в целом и таких дисциплин, как цитология, эмбриология, гистология и физиология.

Обзор

Автор

Редактор

Одной из главных причин, по которой мы изучаем биологию, является желание понять наше происхождение. Чем больше ископаемых остатков мы изучим, тем больше ветвей добавится к нашему биологическому древу. Но все ветви растут из единого ствола. Так кто же находится у корней?

Ранняя Земля

Во время первых стадий своего формирования Земля кардинально отличалась от той картинки, с которой она ассоциируется у большинства из нас. Было время, когда не существовало жизни и даже намеков на нее. Внешний вид планеты и условия на ней представить довольно сложно, но возможно. После столкновения с Тейей (рис. 1), в результате которого образовалась Луна [1], вся поверхность Земли превратилась в магму с температурой выше 2000 °С. Началось испарение силикатов и водяного пара. В такой протоатмосфере были метан и углекислый газ, благодаря которым создавался сильнейший парниковый эффект.

Рисунок 1. Так художник Билл Карр (Bill Carr) изобразил последствия столкновения Земли с гипотетической Тейей

Когда возникла жизнь?

В 2015 году американский журнал Proceedings of the National Academy of Sciences опубликовал статью, которая подтверждает, что на Земле жизнь зародилась ~4,1 миллиарда лет назад [3]. Геохимик Элизабет Белл и ее коллеги анализировали породы массива Джек Хиллс в Западной Австралии и нашли в одном из цирконов (его датируют 4,1 миллиардами лет) включения углерода. Авторы статьи настаивают на том, что этот циркон образовался среди органических соединений, попадавших в мантию в ходе столкновения тектонических плит. Возможно, именно в этом районе Земли впервые зародилась жизнь.

Мир РНК

Появление теории и ее предшественники

После открытия структуры ДНК и подробного цитологического анализа современных эукариот ученые пришли к выводу, что для формирования подобной структуры из первичного бульона ушло бы больше времени, чем существует Вселенная! Также было выяснено, что на тогдашней Земле отсутствовали в нужном объеме многие химические элементы, в частности фосфор, необходимые для формирования такой сложной структуры как эукариотическая клетка [2]. По этим и другим причинам господствующая теория абиогенеза отошла на второй план, и начались поиски другой теории, объясняющей появление современной клетки.

Самой очевидной и простой была теория панспермии (см. врезку) — внеземного происхождения жизни на более пригодной планете и ее распространения на Землю с одним из небесных тел (рис. 2) [4]. Одним из главных аргументов является малое количество на Земле молибдена — элемента, содержащегося во многих жизненно необходимых ферментах. Но все же гипотеза не объясняет происхождение самой жизни, а только указывает возможный путь ее попадания на нашу планету в далеком прошлом из неизвестного уголка Вселенной.

Рисунок 2. В космическом пространстве находится множество молекул (в том числе и органических), способных попасть на Землю

Панспермия

Рисунок 3. Отрывок комикса на тему теории панспермии

Первым высказал идею панспермии (рис. 3) древнегреческий мыслитель Анаксагор в 5 веке до нашей эры, но свое развитие теория получила лишь в 20 веке нашей эры. Фред Хойл и Чандра Викрамасингх были влиятельными сторонниками панспермии, и в 1974 году они выдвинули гипотезу о том, что некоторая пыль в межзвездном пространстве содержит углерод и является органической. Позже их гипотеза подтвердилась [5]. Хойл и Викрамасингх также утверждали, что некие формы жизни продолжают проникать в атмосферу Земли и могут быть ответственны за эпидемические вспышки, новые заболевания и генетическую новизну, необходимую для макроэволюции [6].

Особенно активно эта теория начала развиваться в 21 веке. На МКС с 2008 по 2015 годы проводили эксперименты, связанные с нахождением микроорганизмов в открытом космосе за пределами станции. В течение полутора лет микробы и их споры подвергались воздействию солнечных лучей и вакуума. Некоторые организмы сохранились в неактивном состоянии значительное время [7], и эти образцы, защищенные смоделированным метеоритным материалом, дают экспериментальные подтверждения гипотетического сценария панспермии.

В 2017 году группа российских ученых обнаружила на облицовке МКС споры земных бактерий, подобных микроорганизмам из вод Карского и Баренцева морей. Это означает возможный перенос бактерий из стратосферы в ионосферу с помощью восходящих потоков глобальной электрической цепи Земли [8].

Радикальная гипотеза

Позже выяснилось, что многие процессы в клетке происходят благодаря рибозимам. Очень ярким примером является рибосома, активный центр которой представлен катализирующей рРНК.

Итак, теория мира РНК гласит, что первыми прообразами организмов были автокаталитические циклы, состоящие из этих самых рибозимов и работающие в тем или иным образом ограниченном пространстве [13]. Как мы уже сказали выше, в какой-то момент нуклеотиды, самопроизвольно образовавшиеся в первичном бульоне, под действием высоких температур начали соединяться, и образовали макромолекулы — молекулы РНК, которые были способны копировать друг друга. Кроме такой уникальной возможности, РНК могла синтезировать белки на основе структуры других молекул РНК и хранить информацию. То есть все жизненно важные процессы проходили тогда исключительно на основе РНК.

Однако рибонуклеиновая кислота оказалась довольно плохим накопителем информации из-за своей нестабильности и склонности к быстрой деградации. (Исключение могут составлять, например, РНК-вирусы, генетический материал которых защищен капсидом от разрушительного воздействия окружающей среды. Такие вирусы имеют специальный фермент — обратную транскриптазу, — катализирующий синтез ДНК по матрице РНК после попадания вирусного генетического материала в клетку. Однако не стоит забывать, что вирусы не проявляют признаков жизнедеятельности за пределами клетки и полностью зависят от нее.) И впоследствии, с ходом эволюции, РНК передала свои ферментативные функции белкам, а длительное хранение генетической информации — ДНК.

К сожалению, пока исследования показывают, что ни один природный рибозим не может создать копию себя [14] (хотя синтетические уже могут), и поэтому теория мира РНК еще не является полностью доказанной.

Возникновение клетки

Существуют две основные теории происхождения первой протоклетки, которую можно определенно назвать организмом в современном понимании. Оба предположения могли быть реализованы в условиях молодой Земли.

Сторонники первой теории утверждают, что первая протоклетка могла появиться в зонах с геотермической активностью. Под воздействием врéменных высоких температур вода на какой-то период почти полностью испарилась, и полимеры сконцентрировались в скоплениях жирных кислот — образовался прототип клетки. После сухого периода снова вернулась водная среда, и организм мог начать полноценно функционировать. Подобные геоактивные зоны сейчас находятся на Камчатке и в Йеллоустонском парке [17].

Вторая теория подразумевает, что первый организм мог образоваться в зоне океанических гидротермальных источников. Минеральная полупроницаемая оболочка, покрывающая горные породы жерла источника и поры в нем, эффективно отделяла щелочную среду от более кислой. В результате создавался градиент pH, с помощью которого могли синтезироваться первые органические вещества, такие как углекислый газ [17]. Сходство с живым организмом заключается в том, что гидротермальные источники также частично изолированы от внешней среды. Существование жизни в подобных геотермальных неорганических ячейках поддерживалось постоянным притоком необходимых биогенов, особенно водорода, которой не так легко найти где-то в чистом виде, и температурой магмы, шедшей из недр Земли. Сегодня эта гипотеза Уильяма Мартина и Майкла Рассела считается более правдоподобной и реалистичной [18], [19]. Современным аналогом гидротермальных источников могут служить черные курильщики, которые и сейчас являются оазисами жизни посреди пустынного океанского дна (более подробно курильщики описаны под рисунком 7).

Прогеноты

В 1977 году Карл Вёзе и Жан Фокс определили прогенота как гипотетическую допрокариотную стадию эволюции клетки:

Эукариоты возникли из прокариот, но только с организационным различием, не филогенетическим. Аналогично прокариоты появились из более примитивных форм жизни. Самые эволюционно ранние организмы называются прогенотами, потому что они еще в процессе развития отношений между генотипом и фенотипом.
The concept of cellular evolution [20]

Вопрос о строении прогенотов остается открытым, но кое-что можно сказать уже сейчас. Это были куски генетической информации в виде рибозимной РНК без строго определенного количества генов, изолированные от внешней среды спонтанно собранными фосфолипидными мицеллами (в первичном бульоне содержались все компоненты для образования подобной структуры) [15], [16]. С этой РНК происходили все необходимые для жизнедеятельности процессы — трансляция, репликация и репарация, — но существовала одна значительная проблема. Внутриклеточные процессы зависели от множества факторов внутри- и внеклеточной сред, и по большей части от того, что РНК непригодна для длительного хранения генетической информации, поскольку в агрессивной среде очень быстро деградирует [15].

Однако мы видим явное преимущество прогенотов перед одинокими рибозимными молекулами (и даже их группами) в том, что:

Прогеноты содержат разнообразные и функционально специализированные РНК-молекулы (информационная РНК, хранящая генетический код, и, например, ферментативная РНК, осуществляющая синтез чего-либо).
Прогеноты изолированы от внешней среды, что дает базис для возможного развития внутриклеточной структуры и появления настоящей прокариотной клеточной мембраны.

Следующая стадия клетки должна была уже модернизировать внутреннюю систему, создать полупроницаемую мембрану и развить отношения между генотипом и фенотипом, то есть стать прокариотом.

Насколько он древний?

LUCA жил еще до появления любого из современных представителей земной жизни (рис. 6), до разделения всего живого на эукариот, бактерий и архей (по трехдоменной системе Вёзе) [21–23]. LUCA появился в палеоархее, около 3,6 миллиардов лет назад [24]. Учитывая тот факт, что Земле 4,5 миллиарда лет [25], его можно считать эволюционно очень ранним организмом. Для примера, эукариоты появились только 1,84 миллиарда лет назад, в орозирии [25].

Рисунок 6. Новый взгляд на клеточную эволюцию. На схеме старой парадигмы (А) мы можем видеть, что прогеноты были связующим звеном между РНК-миром и новым разнообразным ДНК-миром. Современный подход (В) говорит, что между прогенотами и тремя доменами существовал последний общий предок, который и выполнял эволюционно переходную функцию.

В старой эволюционной парадигме мы видим только одну, одностороннюю, стрелочку, перпендикулярную трем ветвям-доменам — она иллюстрирует теорию эндосимбиогенеза (рис. 6). Теория гласит, что предшественники некоторых органоидов современных эукариот были свободноживущими бактериями, которые попали в эукариотическую клетку и как-то смогли выжить, наладив отношения с клеткой-хозяином. Примером может служить митохондрия, которая до фагоцитоза была свободной альфа-протеобактерией, или же первичные хлоропласты — в прошлом цианобактерии . Первые предположения о внутриклеточном симбиозе высказывали еще в 19 веке по аналогии с недавно открытым лишайником (симбиозом гриба и бактерии) [27]. Подтверждение теория нашла уже во второй половине 20 века одновременно с резким скачком в генетике, цитологии и микробиологии в целом. Кроме аргумента о несинхронности жизненных циклов симбионта и хозяина, появились цитологические и молекулярные, такие как собственный генетический материал симбионтов или рибосомы.

Новая парадигма обзавелась еще одной перпендикулярной стрелкой — LGT (от англ. lateral gene transfer), или горизонтальным переносом генов (рис. 6). Это одна из главных проблем определения генома LUCA. Горизонтальный перенос генов и слияние ранее независимых линий превратили дерево жизни в сеть жизни. Если мы определим общий ген для архей и бактерий, то будет ли он присутствовать у LUCA как последствие обычной вертикальной передачи генов (по наследству) или же из-за этого самого горизонтального переноса? Приведем яркий пример, не пользуясь понятием LGT: у аэробных архей бактериальный тип дыхания. Значит ли это, что археи — потомки (или предки) аэробных бактерий? Как мы знаем, кислород вырабатывается цианобактериями, следовательно, аэробные археи должны были появиться позже них, и тогда о трех доменах не может идти и речи, т.к. у корня биологического древа следует поставить цианобактерий. Но если включить в систему горизонтальный перенос генов, то всё становится на свои места.

Условия обитания

Благодаря тогдашним климатическим условиям нашей планеты, можно считать LUCA крайним экстремофилом, в связи с чем связано наличие некоторых особенностей его физиологии:

Как выглядел LUCA

Стоит отметить, что LUCA — прокариот [26] и стоит на эволюционно более высоком уровне, чем прогеноты. Время, ушедшее на преобразование из прогенотов в такой сравнительно сложный организм, было просто колоссальным. За этот период LUCA приобрел ряд усовершенствований, связанных в первую очередь с метаморфозами клеточной мембраны и генома. Наследственная информация была строго упорядочена и представлена в виде правильно оформленной молекулы ДНК (или РНК) в отличие от хаотично плавающих в замкнутом пространстве мицелл кусков РНК прогенотов.

Формированию внутриклеточных структур прогенотов препятствовала их зависимость от внешней среды. Отсутствие частично проницаемой мембраны не давало допрокариотам оставлять все нужные вещества внутри клетки. Но уже на уровне LUCA появляется частичная независимость от внешних факторов, фосфолипидная полупроницаемая мембрана [31], закодированная в геноме, и определенный клеточный цикл [32], [33].

По его мнению, возможно, LUCA не имел клеточной организации в современном представлении, это была не отдельная клетка, а сеть организмов, не разделенных мембранами, но уже имеющих ряд важных мембранных белков, таких как компоненты АТФ-синтазы и SRP. Для подобной структуры Кунин предложил использовать обозначение LUCA(S) (Last Ancestral Universal Common State — последнее универсальное предковое состояние). LUCA(S) был разнородной популяцией генетических элементов, которые существовавали в сети неорганических ячеек — компартментов. Таким образом, в подобной системе могли одновременно существовать и РНК, и одноцепочечная ДНК, и даже двухцепочечная ДНК. Появление собственной клеточной мембраны и обособление генома произошли независимо у разных организмов, что и привело к образованию разных во многих смыслах доменов жизни.

Генетика LUCA

Существует две теории о геноме LUCA [18].

Первая говорит нам о том, что у эволюционно ранних прокариотов был смешанный геном из ДНК и РНК, которые слаженно работали вместе, а с течением эволюции разные группы организмов оставили что-то одно: либо РНК, либо ДНК.

Второй подход подразумевает, что генетическая информация у LUCA хранилась в РНК-молекулах, а ДНК появлялась у каждой группы независимо. Вторая теория выглядит минималистичней, и к ней склоняется и Уильям Мартин (см. ниже).

Точного подтверждения существования LUCA в виде секвенированного генома или каких-то окаменелостей, не существует, но его генетическая информация содержится в любом ныне живущем существе (рис. 6).

Для решения проблемы определения состава генома LUCA нужно установить:

Общие гены для доменов бактерий и архей.
Какие гены появились из-за горизонтального переноса.
Какие гены прямо наследованы от LUCA[24].

Затем для генов бактерий и архей можно построить филогенетическое дерево. И если мы учтем все возможные потери и приобретения генов за время эволюции, то есть выясним историю каждого отдельно взятого гена, то свободно проследим путь прямиком до LUCA. При этом ограничение размера генома с учетом гипотетического местообитания LUCA, условий среды и т.п. сильно упрощает задачу [24], [34].

И еще немного о LUCA

Заключение

На ранних эволюционных стадиях мы можем видеть разительное отличие общего устройства и функционала некоторых структур в сравнении с современными. РНК-молекулы, выполнявшие все функции организма, и которые сами, по сути, были целыми организмами на первых стадиях, с ходом эволюции кардинально меняют свое назначение. Раньше РНК полностью заменяла и ДНК, и ферменты, поддерживала жизнь всего организма на основе своего огромного функционала. Однако время идет, жизнь склонна усложняться. Появляется клеточная мембрана, а значит, вскоре появятся и органоиды, и вот уже оказывается, что теперь нет времени на долгий катализ рибозимами, и необходимого срока хранения генетической информации РНК предоставить уже не может в связи с интенсивным увеличением генома. И вот организм вынужден образовывать новые структуры, новые органеллы, прибегать к помощи симбионтов. Таким образом, всего через пару миллиардов лет мы можем лицезреть эукариот, в основе эволюции которых лежит одна лишь макромолекула.

С течением времени и развитием технологий изучение ранних стадий эволюции становится проще, но все так же остается одной из сложнейших задач науки. В последние годы все больше старых гипотез доказывается или опровергается на новой научной базе. Столетие назад никто и подумать не мог об орбитальных экспериментах и космических исследованиях, но человечество и это делает возможным. Мы устанавливаем родство на основе генетики, ищем древнейших предков с помощью молекулярной биологии и пытаемся узнать непостижимое — тайну происхождения жизни.

Читайте также: