Генетический контроль мейоза кратко

Обновлено: 08.07.2024

МЕЙОЗ (деления созревания, период созревания), этап в образовании половых клеток; состоит из двух последовательных делений исходной диплоидной клетки (содержат два набора хромосом – 2n) и формирования четырёх гаплоидных половых клеток, или гамет (содержат по одному набору хромосом – n). Уменьшение (редукция) числа хромосом (2nn) происходит за счёт того, что на два деления приходится лишь одно удвоение (репликация) хромосомного материала. При оплодотворении гаплоидные гаметы – яйцеклетка и сперматозоид – сливаются и диплоидное число хромосом, характерное для каждого вида, восстанавливается (n + n2n).

В главных чертах мейоз протекает сходно у разных групп организмов и у особей женского и мужского пола. Два следующих друг за другом деления первичной половой клетки обозначаются как мейоз I и мейоз II. Подобно делению соматических клеток – митозу, и мейоз I, и мейоз II состоят из четырёх основных стадий – профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Вступающая в мейоз клетка диплоидна, а каждая хромосома содержит удвоенное количество ДНК. В первом мейотическом делении особенно сложна и длительна профаза I (у человека она занимает 22,5 сут). На этой стадии гомологичные хромосомы соединяются (конъюгируют) в пары – биваленты. В каждой хромосоме бивалента различимы в микроскопе две продольные половины – хроматиды, т. е. бивалент представляет собой четвёрку (тетраду) хроматид. В профазе I происходит генетически значимое событие – обмен гомологичными (содержащими одни и те же гены) участками несестринских хроматид, или кроссинговер. В анафазе I биваленты разъединяются и гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки, причем, в отличие от анафазы митоза, каждая хромосома сохраняет две хроматиды. В результате число хромосом уменьшилось вдвое, но удвоенным остаётся и количество ДНК, представленное двумя хроматидами. Важная особенность расхождения хромосом заключается в том, что любая, отцовская или материнская, хромосома из гомологичной пары может отойти к любому из полюсов независимо от того, как расходятся хромосомы других пар. Это означает, что число возможных сочетаний хромосом в дочерних клетках обычно очень велико: 2n, где n – число хромосомных пар (у человека – 223). Так происходит ещё одно перемешивание родительского генетического материала – рекомбинация хромосом.

После мейоза I обычно сразу или после короткой интерфазы, во время которой удвоение хромосом не происходит, следует мейоз II. Это деление аналогично митозу с той разницей, что делятся гаплоидные клетки. В анафазе II сестринские хроматиды разделяются и, став хромосомами, расходятся к полюсам. Число хромосом и количество ДНК приходят в соответствие, и мейоз II завершается образованием четырёх гаплоидных гамет, каждая из которых несёт уникальный генетический материал. У самок, однако, лишь одна из четырёх гамет – яйцеклетка, способная к оплодотворению.

Мейоз – один из ключевых биологических процессов. Его значение состоит в поддержании в поколениях постоянства хромосомных наборов (кариотипов), т. е. в обеспечении наследственности, и в создании новых сочетаний отцовских и материнских генов, т. е. в обеспечении генотипической изменчивости.

Гаметогенез и его виды.

Гаметогенез — это процесс образования половых клеток. Протекает он в половых железах — гонадах (в яичниках у самок и в семенниках у самцов). Гаметогенез в организме женской особи сводится к образованию женских половых клеток (яйцеклеток) и носит название овогенеза. У особей мужского пола возникают мужские половые клетки (сперматозоиды), процесс образования которых называется сперматогенезом.

Стадии гаметогенеза

1. Стадия размножения. Клетки, из которых в последующем образуются мужские и женские гаметы, называются сперматогониями и овогониями соответственно. Они несут диплоидный набор хромосом 2n2c. На этой стадии первичные половые клетки многократно делятся митозом, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются в течение всего репродуктивного периода в мужском организме. Размножение овогоний происходит главным образом в эмбриональном периоде. У человека в яичниках женского организма процесс размножения овогоний наиболее интенсивно протекает между 2 и 5 месяцами внутриутробного развития.

К концу 7 месяца большая часть овоцитов переходит в профазу I мейоза.

Если в одинарном гаплоидном наборе количество хромосом обозначить как n, а количество ДНК — как c, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2c до синтетического периода митоза (когда происходит репликация ДНК) и 2n4c после него.

2. Стадия роста. Kлетки увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты и овоциты I порядка (последние достигают особенно больших размеров в связи с накоплением питательных веществ в виде желтка и белковых гранул). Эта стадия соответствует интерфазе I мейоза. Важное событие этого периода — репликация молекул ДНК при неизменном количестве хромосом. Они приобретают двунитчатую структуру: генетическая формула клеток в этот период выглядит как 2n4c.

Центральное событие в процессе гаметогенеза — редукция диплоидного набора хромосом (в ходе мейоза) и формирование гаплоидных гамет.

4. Стадия формирования, или спермиогенеза (только при сперматогенезе). В результате этого процесса каждая незрелая сперматида превращается в зрелый сперматозоид (с формулой nc), приобретая все структуры, ему свойственные. Ядро сперматиды уплотняется, происходит сверхспирализация хромосом, которые становятся функционально инертными. Комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра, формируя акросому. К другому полюсу ядра устремляются центриоли, причем одна из них принимает участие в формировании жгутика. Вокруг жгутика спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, поэтому головка сперматозоида ее почти не содержит.

Основные вопросы, решаемые учеными:

Сколько и каких генов вовлечено в мейоз?

Каковы генетические механизмы его запуска?

Как происходит регуляция ключевых событий мейоза?

Каким образом гены контролируют переход от одного события мейоза к другому?

Каков порядок включения генов в ходе мейоза?

Для ответа на поставленные вопросы была разработана методология исследований, основанная на поиске мей-мутантов и создании коллекций.

Такие коллекции были созданы на объектах: Sacchoromyces cerevisiae, Neurospora crassa, Drosophila melanogaster, Pisum sativum, Zea mays. (дрожжи, нейроспора, дрозофила)

Одним из предварительных способов обнаружения мейотических мутантов служит выявление стерильных форм у растений и животных. Затем определяют, не зависит ли стерильность от нарушений в мейотическом делении. Появление анеуплоидных организмов в потомстве указывает на нарушение распределения хромосом в мейозе. По этому показателю открыты гены типа claret у различных видов дрозофилы. Нарушение ожидаемого соотношения отдельных аллелей в потомстве — следующий показатель появления мейотических мутаций.

Следующий этап — это классификация мей-мутантов. Систематизация мей-мутантов показала, что в растительном царстве — от одноклеточной водоросли и грибов до покрыто­семенных растений — и в царстве животных — от дрозофилы до человека — существуют однотипные мутации.

1.Благодаря полученным коллекциям мей-мутантов было установлено, что существует строгий генетический контроль семи ключевых цитогенетических событий мейоза, каждый из которых контролиру­ется группой генов, действующих относительно независимо друг от друга. К таким событиям относят:

Готовность клеток к мейозу.

Регуляция первого деления мейоза (редукция).

Узнавание, сближение и синапсис гомологов.

Образование и поддержание хиазм.

Расхождение гомологичных хромосом.

2. Также установлено, что существует несколько (по крайней мере, три) уровня иерархии генов, управляющих мейозом: гены, контролирующие ключевые блоки мейоза; элементарные события в пределах блока; особенности поведения хромосом.

3.Ступенчатое включение мей-мутаций в процессе мейоза.

Эволюция мейоза в жизни организмов неразрывно связана с возникновением полового процесса. Появление различных типов мейоза указывает на неоднозначное становление этого сложного и столь важного процесса в жизни высших организмов.

Мейоз с одним делением ядра — под этим понятием пони­мается спаривание, а затем расхождение гомологов без пред­варительной их редупликации. Биваленты при таком мейозе не четыреххроматидные, а двуххроматидные, хиазмы не воз­никают. Весь процесс хромосомной редукции завершается в одном делении. Если за ним и будет следовать второе деление, оно окажется чисто митотическим с обычной предшествующей ему редупликацией хромосом.

Одноступенчатый мейоз впервые описан Э. Кливлендом у жгутиконосцев — кишечных парази­тов таракана. Наиболее существенная черта одноступенчатого мейоза — это отсутствие удвоения хромосом в мейотической профазе. Именно это делает невозможным образование хиазм и кроссинговер. При одноступенчатом мейозе не происходит предмейотической репликации ДНК.

Исключение 1. У некоторых низших Protozoa имеет место од­ноступенчатый мейоз, при котором кинетохор в начале анафазы не расщеплен, но в ходе анафазы он расщепляется, и тогда идет каскадный процесс разъединения сначала гомологов, а затем сестринских хроматид каждого гомолога.

Исключение 2. Это мейоз без синаптонемного комплекса, встречается у грибов S.pombe и A.nidulans. В профазе I мейоза у S.pombe формируются линейные элементы, которые затем не превращаются в латеральные элементы СК.

Исключение 3. Это мейоз у самцов дрозофиллы, при котором редукция числа хромосом не происходит без СК, кроссинговера и хиазм. Вместо хиазм гомологичные хромосомы в метафазе I мейоза у самцов на короткое время соединяются белковыми волокнистыми структурами — коллахорами. У самцов и самок одного вида функционируют разные механизмы мейоза.

2.Мейоз с двумя делениями ядра. В мейотической профазе происходит конъюгация хромосом. В диакинезе и в метафазе первого мейотического деления биваленты сильно укорачивают­ся, в анафазе — разъединяются на диады. В интеркинезе диады имеют характерную четырехплечную форму; в метафазе второго деления хроматиды диад разъединяются. Таким образом, мейоз полностью укладывается в классическую схему.

У простейших можно наблюдать образование синаптонемного комплекса, где просматриваются боковые элементы и центральный элемент.

Эволюционные преимущества двухступенчатого мейоза оче­видны: он обеспечивает значительно большую частоту наслед­ственной рекомбинации по сравнению с одноступенчатым: если в одноступенчатом мейозе происходит рекомбинация только тех генов, которые относятся к разным группам сцепления (за счет независимого расхождения хромосом в анафазе), то в двухсту­пенчатом мейозе происходит рекомбинация генов, относящихся и к одной, и к разным группам сцепления (т.к. осуществляется кроссинговер).

Мейоз у отдаленных гибридов

Основу цитогенетических исследований отдаленных гиб­ридов составляет изучение конъюгации хромосом в процессе мейоза.

В процессе отдаленной гибридизации у гибридов можно встретиться с двумя ситуациями.

В зависимости от характера конъюгации хромосом выделяют несколько типов конфигурации хромосом в мейозе:

Биваленты — конфигурации, состоящие из двух хромосом. Открытые биваленты соединены одной хиазмой, закрытые — двумя.

Триваленты — конфигурация из трех хромосом, соединенных двумя хиазмами.

Квадривалент — конфигурация, состоящая из четырех хромо­сом. Выделяют несколько типов квадривалентов, однако наибо­лее часто встречаются квадриваленты открытые и закрытые.

Хромосомы, которые не нашли партнера, являются одиноч­ными и называются униваленты (табл. 2).

Таблица 2. Типы конфигураций хромосом в мейозе

В процесс конъюгации у отдаленных гибридов могут вступать несколько типов хромосом:

Гомологичные — полностью одинаковые хромосомы.

Гомеологичные хромосомы — это хромосомы, у которых последовательность локусов чаще всего нарушена, вследствие чего их конъюгация затруднена или отсутствует.

Типы нарушений в мейозе у отдаленных гибридов (рис. 9):

1.Неравномерное расхождение хромосом к полюсам в анафазе I.

Образование женских и мужских гамет с разным числом хромосом и, как следствие, различная жизнеспособность гамет. Чаще гибнут мужские гаметы с несбалансирован­ным числом хромосом, а при нормальном оплодотворении появляются анеуплоидные растения.

2.В анафазе I задержка унивалентов (одного или несколь­ких) на экваторе.

3.Образование микроядер в диаде микроспор и макроспор, образование хромосомных и хроматидных мостов, а так­же нарушение функций веретена деления.

Рис. 9. Типы нарушений в мейозе у отдаленных гибридов

4.Нарушение процесса мейоза во время второго деления.
Появление отставания хромосом, мостов, фрагментов, многополюсность.

5.Часто в пределах одного пыльника встречаются клетки, находящиеся в стадиях от диакинеза до тетрад, наблюда­ется асинхронность деления.

6.Возникновение дефективных тетрад. Это тетрады с различным числом микроядер, образование полиад - пентад, гексад.

в) Студенты знакомятся с генетическим значением мейоза и описывают его.

Процесс разделения хромосом происходит таким образом: зигота имеет диплоидный набор (2п) хромосом, полученный от отцовской и материнской особи (п_о + п_о = 2п). В результате редукционного деления две образовавшиеся клетки имеют гаплоидный набор хромосом, после этого они делятся по типу митоза (эквационное деление) и в результате образуются четыре гаметы, каждая из которых содержит гаплоидный (п) набор хромосом.

Таким образом, генетическое значение мейоза сводится к трём основ­ным положениям:

1. Мейоз обеспечивает видовое постоянство хромосом.

2. Мейоз обеспечивает генетическую разнородность гамет, благодаря слу­чайной перекомбинации материнских и отцовских хромосом.

3.Мейоз вызывает образование хромосом нового генетического состава, благодаря обмену участками гомологических (парных) материнских и отцовс­ких хромосом.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ПРИ

МОНОГИБРИДНОМ СКРЕЩИВАНИИ

Цель занятий: изучить основные закономерности наследования призна­ков у гибридов первого (F₁) и второго (F₂) поколений при моногибридном скрещивании.

Задачи: дать определение моногибридному скрещиванию; знать правила записи скрещиваний при генетическом анализе и его суть; изучить законы (1-й и 2-й) Г. Менделя и уметь определять теоретически ожидаемый характер расщепления признаков у гибридов; ознакомиться с другими видами скрещиваний.

Материалы и оборудование: плакат-схема расщепления признаков при моногибридном скрещивании, таблица распределения гомологичных хромосом при моногибридном скрещивании, литература.

5.1 Моногибридное скрещивание и генетиче­ский

(гибридологический) метод

Ход работы:

а) Студенты дают определение моногибридному скрещиванию и описы­вают правила записи скрещиваний при генетическом анализе.

Скрещивание особей, имеющих различие по одной паре признаков, назы­вается моногибридным скрещиванием. Селекционеру необходимо прогнозировать получение признаков у гибридного потомства в первом и последующих поколениях, поэтому надо знать закономерности наследования их по потомству.

При скрещивании растений и генетическом анализе гибридных потомств приняты следующие правила записи: родительские особи обозначаются латинской буквой P (от латинского Parents – родители), женский пол – знаком ♀, мужской -♂, скрещивание – х, гибридное поколение буквой F (от ла­тинского Filiflus – сыновний) с соответствующими цифровыми индексами (F₁ – первое, F₂ –второе, F₃ – третье поколение и т.д.).

б) Студенты дают определения понятиям аллель, генотип, фенотип, гены доминантные и рецессивные (их формулы), организмы гомо-и гетерозиготные (их формулы) и изучают суть метода генетического (гибридологического) ана­лиза закономерностей.

За развитие каждого признака отвечает определённый ген, который су­ществует в нескольких различных формах, называемых аллелями. Аллели за­нимают одинаковое положение в хромосомах данной пары и участвуют в одних и тех же процессах, но различаются своими действиями.

Гены, которые несёт организм, составляют его генотип. Генотипы можно записывать в виде формул, если обозначать гены буквами.

Признак одного из родителей, который проявляется у гибридов пер­вого поколения, называется доминантным (dominantis – господствующий, подав­ляющий), а признак не проявляющийся – рецессивным (от латинского recessiyis – отсутствующий, подавляемый). Подавление у гибридных организмов одних признаков другими получило название доминирования. Доми­нантный аллель принято обозначать (А), а рецессивный - (а).

В соответствие с наличием у гибридов доминантных и рецессивных приз­наков стали различать растения гомозиготные, содержащие два доми­нантных (АА) (от греческого homos – одинаковый и зигота) или два рецессив­ных (аа) признака; а организмы, содержащие разные гены данной аллельной пары (Аа) называют гетерозиготными (от греческого словаqeteros - различный).

Генотип характеризуется наличием определённых генов в организме, а внешнее проявление признаков внешней среды, есть фенотип.

Генетический (гибридологический) метод анализа закономерностей в изучении наследственности впервые применён Г.Менделем (1865 г.). Суть этого метода состоит в количественном учёте гибридных растений с применением индивидуального анализа признаков в потомстве от каждого материнского растения в ряду поколений.

На примере скрещивания исходных родительских пар гороха с красными и белыми цветками было получено потомство, которое в F₁ имело только красные цветки. Второе гибридное поколение (F₂), полученное из семян первого, не было сходно между собой, а имело как красные, так и белые цветки, т.е.

Родительские формы (P)♀ АА х ♂ аа

Гаметы А а

Первое поколение (F₁) Аа

Гаметы А, а аа

Второе поколение (F₂)АА, Аа, Аааа

Многолетние опыты показали, что гомозиготные особи дают потомство однородное, а гетерозиготные – разнородное, причем расщепление гетерози­готных особей происходит в определенном количественном соотношении.

Законы Г. Менделя

в) Студенты изучают законы Г.Менделя на основании приведенных дан­ных, которые показывают, что гибриды F₁ в соответствии с правилом едино­образия все красноцветковые, но они образуют и яйцеклктки и спермии двух типов А и а.

При оплодотворении на основе равновероятного сочетания двух типов га­мет получается три типа зигот: АА, Аа и аа. Красная окраска цветков доминирует над белой, поэтому в F₂ происходит расщепление в отношении 3 красноцветковых: 1 белоцветковое растение. Белоцветковые растения в F₂ при дальнейшем размножении будут давать только белоцветковое потомство. Все они оказываются одинаковыми по фенотипу и по своей структуре (генотипу). Во время мейоза у гибридного растения F₁ материнские хромосомы, несущие доминантный ген, и отцовские хромосомы, несущие рецессивный ген, расходятся в дочер­ние клетки независимо друг от друга, и поэтому при случайном соединении га­мет во время оплодотворения образуется три типа зигот. Половина из них будет гибридной, ¼ воспроизведёт материнский тип и ¼ - отцовский. Красноцветковые растения F₂ одинаковые по фенотипу, но различные по генотипу: 1/3 их имеет два одинаковых доминантных гена (АА), 2/3 – по одному доминантному и рецессивному гену (Аа).

Гомозиготные особи (АА, аа) при размножении не дают расщепление в последующих поколениях, гетерозиготные формы (Аа) продолжают расщепляться.

На основании вышеизложенного студенты зарисовывают порядок размно­жения гомо- и гетерозиготных форм в соответствии с рисунком 9.

F2

F3

F4

Рисунок 9 – Размножение гомозиготных и гетерози­готных форм

при моногибридном скрещивании

Из данной схемы видно, что при полном доминировании число классов гибридных организмов F₂ по фенотипу и генотипу не совпадает т.к. при мо­ногибридном скрещивании по фенотипу выделяется два класса: красноцветко­вые и белоцветковые особи, а по генотипу – три класса в отношении 1 : 2 : 1 (особи с генетической структурой АА, Аа, аа).

Зная порядок размножения особей, студенты описывают поведение гомо­логичных хромосом при моногибридном скрещивании в соответ­ствии с табли­цей 5.

Таблица 5. Поведение пары гомологичных хромосом при моногибридномскрещивании

Из таблицы видно, что генотип в F₂ имеет ¼ часть особей гомозиготных с доминантным признаком и ½ (2/4) гетерозиготных особей, имеющих в генах и доминантный и рецессивный признаки.

Установленные Г. Менделем закономерности позволили сформировать два первых его закона:

Первый закон – закон доминирования или единообразия гибридов первого поколения.

Второй закон – закон определённого количественного расщепления гибридов второго поколения. Количественное расщепление по фенотипу при моногибридном скрещивании в F₂ 3 : 1, а по генотипу 1 : 2 : 1.

в) Студенты знакомятся с генетическим значением мейоза и описывают его.

Процесс разделения хромосом происходит таким образом: зигота имеет диплоидный набор (2п) хромосом, полученный от отцовской и материнской особи (п_о + п_о = 2п). В результате редукционного деления две образовавшиеся клетки имеют гаплоидный набор хромосом, после этого они делятся по типу митоза (эквационное деление) и в результате образуются четыре гаметы, каждая из которых содержит гаплоидный (п) набор хромосом.

Таким образом, генетическое значение мейоза сводится к трём основ­ным положениям:

1. Мейоз обеспечивает видовое постоянство хромосом.

2. Мейоз обеспечивает генетическую разнородность гамет, благодаря слу­чайной перекомбинации материнских и отцовских хромосом.

3.Мейоз вызывает образование хромосом нового генетического состава, благодаря обмену участками гомологических (парных) материнских и отцовс­ких хромосом.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ПРИ

МОНОГИБРИДНОМ СКРЕЩИВАНИИ

Цель занятий: изучить основные закономерности наследования призна­ков у гибридов первого (F₁) и второго (F₂) поколений при моногибридном скрещивании.

Задачи: дать определение моногибридному скрещиванию; знать правила записи скрещиваний при генетическом анализе и его суть; изучить законы (1-й и 2-й) Г. Менделя и уметь определять теоретически ожидаемый характер расщепления признаков у гибридов; ознакомиться с другими видами скрещиваний.

Материалы и оборудование: плакат-схема расщепления признаков при моногибридном скрещивании, таблица распределения гомологичных хромосом при моногибридном скрещивании, литература.

5.1 Моногибридное скрещивание и генетиче­ский

(гибридологический) метод

Ход работы:

а) Студенты дают определение моногибридному скрещиванию и описы­вают правила записи скрещиваний при генетическом анализе.

Скрещивание особей, имеющих различие по одной паре признаков, назы­вается моногибридным скрещиванием. Селекционеру необходимо прогнозировать получение признаков у гибридного потомства в первом и последующих поколениях, поэтому надо знать закономерности наследования их по потомству.

При скрещивании растений и генетическом анализе гибридных потомств приняты следующие правила записи: родительские особи обозначаются латинской буквой P (от латинского Parents – родители), женский пол – знаком ♀, мужской -♂, скрещивание – х, гибридное поколение буквой F (от ла­тинского Filiflus – сыновний) с соответствующими цифровыми индексами (F₁ – первое, F₂ –второе, F₃ – третье поколение и т.д.).

б) Студенты дают определения понятиям аллель, генотип, фенотип, гены доминантные и рецессивные (их формулы), организмы гомо-и гетерозиготные (их формулы) и изучают суть метода генетического (гибридологического) ана­лиза закономерностей.

За развитие каждого признака отвечает определённый ген, который су­ществует в нескольких различных формах, называемых аллелями. Аллели за­нимают одинаковое положение в хромосомах данной пары и участвуют в одних и тех же процессах, но различаются своими действиями.

Гены, которые несёт организм, составляют его генотип. Генотипы можно записывать в виде формул, если обозначать гены буквами.

Признак одного из родителей, который проявляется у гибридов пер­вого поколения, называется доминантным (dominantis – господствующий, подав­ляющий), а признак не проявляющийся – рецессивным (от латинского recessiyis – отсутствующий, подавляемый). Подавление у гибридных организмов одних признаков другими получило название доминирования. Доми­нантный аллель принято обозначать (А), а рецессивный - (а).

В соответствие с наличием у гибридов доминантных и рецессивных приз­наков стали различать растения гомозиготные, содержащие два доми­нантных (АА) (от греческого homos – одинаковый и зигота) или два рецессив­ных (аа) признака; а организмы, содержащие разные гены данной аллельной пары (Аа) называют гетерозиготными (от греческого словаqeteros - различный).

Генотип характеризуется наличием определённых генов в организме, а внешнее проявление признаков внешней среды, есть фенотип.

Генетический (гибридологический) метод анализа закономерностей в изучении наследственности впервые применён Г.Менделем (1865 г.). Суть этого метода состоит в количественном учёте гибридных растений с применением индивидуального анализа признаков в потомстве от каждого материнского растения в ряду поколений.

На примере скрещивания исходных родительских пар гороха с красными и белыми цветками было получено потомство, которое в F₁ имело только красные цветки. Второе гибридное поколение (F₂), полученное из семян первого, не было сходно между собой, а имело как красные, так и белые цветки, т.е.

Родительские формы (P)♀ АА х ♂ аа

Гаметы А а

Первое поколение (F₁) Аа

Гаметы А, а аа

Второе поколение (F₂)АА, Аа, Аааа

Многолетние опыты показали, что гомозиготные особи дают потомство однородное, а гетерозиготные – разнородное, причем расщепление гетерози­готных особей происходит в определенном количественном соотношении.

Законы Г. Менделя

в) Студенты изучают законы Г.Менделя на основании приведенных дан­ных, которые показывают, что гибриды F₁ в соответствии с правилом едино­образия все красноцветковые, но они образуют и яйцеклктки и спермии двух типов А и а.

При оплодотворении на основе равновероятного сочетания двух типов га­мет получается три типа зигот: АА, Аа и аа. Красная окраска цветков доминирует над белой, поэтому в F₂ происходит расщепление в отношении 3 красноцветковых: 1 белоцветковое растение. Белоцветковые растения в F₂ при дальнейшем размножении будут давать только белоцветковое потомство. Все они оказываются одинаковыми по фенотипу и по своей структуре (генотипу). Во время мейоза у гибридного растения F₁ материнские хромосомы, несущие доминантный ген, и отцовские хромосомы, несущие рецессивный ген, расходятся в дочер­ние клетки независимо друг от друга, и поэтому при случайном соединении га­мет во время оплодотворения образуется три типа зигот. Половина из них будет гибридной, ¼ воспроизведёт материнский тип и ¼ - отцовский. Красноцветковые растения F₂ одинаковые по фенотипу, но различные по генотипу: 1/3 их имеет два одинаковых доминантных гена (АА), 2/3 – по одному доминантному и рецессивному гену (Аа).

Гомозиготные особи (АА, аа) при размножении не дают расщепление в последующих поколениях, гетерозиготные формы (Аа) продолжают расщепляться.

На основании вышеизложенного студенты зарисовывают порядок размно­жения гомо- и гетерозиготных форм в соответствии с рисунком 9.

F2

F3

F4

Рисунок 9 – Размножение гомозиготных и гетерози­готных форм

при моногибридном скрещивании

Из данной схемы видно, что при полном доминировании число классов гибридных организмов F₂ по фенотипу и генотипу не совпадает т.к. при мо­ногибридном скрещивании по фенотипу выделяется два класса: красноцветко­вые и белоцветковые особи, а по генотипу – три класса в отношении 1 : 2 : 1 (особи с генетической структурой АА, Аа, аа).

Зная порядок размножения особей, студенты описывают поведение гомо­логичных хромосом при моногибридном скрещивании в соответ­ствии с табли­цей 5.

Таблица 5. Поведение пары гомологичных хромосом при моногибридномскрещивании

Из таблицы видно, что генотип в F₂ имеет ¼ часть особей гомозиготных с доминантным признаком и ½ (2/4) гетерозиготных особей, имеющих в генах и доминантный и рецессивный признаки.

Установленные Г. Менделем закономерности позволили сформировать два первых его закона:

Первый закон – закон доминирования или единообразия гибридов первого поколения.

Второй закон – закон определённого количественного расщепления гибридов второго поколения. Количественное расщепление по фенотипу при моногибридном скрещивании в F₂ 3 : 1, а по генотипу 1 : 2 : 1.

С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.

Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где "n" - число хромосом, а "c" - число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).

Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу - подготовку к делению клетки.

Пресинтетический (постмитотический) период G₁ - 2n2c

Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.

Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода - удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК - гистоны.

Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу - делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли, делятся митохондрии и хлоропласты.

Митоз (греч. μίτος - нить)

Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.

Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.

• Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры - хромосомы - происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
• Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
• Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления

ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).

Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним - дочерние хромосомы) к полюсам клетки.

• Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
• Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
• Разрушаются нити веретена деления

В телофазе происходит деление цитоплазмы - цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений - формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).

Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид - 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.

• В результате митоза образуются дочерние клетки - генетические копии (клоны) материнской.
• Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
• Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.

Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).

Мейоз

Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки - способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.

В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).

Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio - уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление - эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.

Профаза мейоза I

Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.

Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) - сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом - биваленты (лат. bi - двойной и valens - сильный).

После конъюгации становится возможен следующий процесс - кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.

Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.

Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.

Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки - n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.

Происходит цитокинез - деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением - мейозом II.

Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).

В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку - nc. В этом и состоит сущность мейоза - образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки - половые клетки (гаметы).

Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.

Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число - 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) ;)

• Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
• Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
• Потомство с новыми признаками - материал для эволюции, который проходит естественный отбор

Бинарное деление надвое

Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам - бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.

При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.

Амитоз (от греч. ἀ - частица отрицания и μίτος - нить)

Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется "как кому повезет" - случайным образом.

Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также:

  
• Анафаза это в биологии кратко
  
• Ассоциативный эксперимент это кратко
  
• Роспуск первого представительного учреждения кратко
  
• Периодизация первобытнообщинного строя кратко
  
• Джеймс джойс творчество кратко