Фотосинтез зеленых и пурпурных бактерий кратко
Обновлено: 07.07.2024
Принципиально иным способом энергетического метаболизма в мире микробов можно считать использование световой энергии, или фотосинтез. Многие микроорганизмы могут поглощать энергию света и использовать ее для синтеза АТФ и восстановительных эквивалентов. Этот процесс, в котором световая энергия поглощается и преобразовывается в химическую, и называется фотосинтезом. Способность к фотосинтезу наблюдается в разных систематических группах, как среди эукариот, так и среди прокариот. Это высшие растения, а также многоклеточные зеленые, бурые, красные и одноклеточные эвгленовые, диатомовые и динофлагеллятные водоросли (эукариоты). Среди прокариот к фотосинтезу способны цианобактерии и прохлорофиты, зеленые серные и несерные бактерии, пурпурные серные и несерные бактерии, гелиобактерии и галоархеи. Возбужденная светом молекула пигмента может энергию рассеивать, передавать и преобразовывать в химическую связь. Фотосинтетический аппарат состоит из с в е т о с о б и р а ю щ и х л о в у ш е к (а н т е н н), р е а к ц и о н н ы х ц е н т р о в (Р Ц), электронтранспортной цепи (ЭТЦ) и локализован в мембранных структурах. Эти структуры усложняются от гелиобактерий (ЦПМ), через пурпурные бактерии (внутриклеточные выросты ЦПМ различной формы) до зеленых (хлоросомы и ЦПМ) и цианобактерий (фикобилисомы и тилакоиды). РЦ и антенна составляют фотосинтетическую единицу. Процесс фотосинтеза делится на две стадии. В световых реациях энергия света поглощается и преобразуется в химическую энергию. В темновых реакция эта энергия используется для восстановления и ф и к с а ц и я С О 2 и с и н т е з а к л е т о ч н ы х к о м п о н е н т о в . О с н о в н ы м и фотосинтетическими пигментами, участвующими в световых реакциях у эукариот и цианобактерий, являются хлорофиллы. Разновидности хлорофилла, наиболее важные из которых хлорофиллы а и b, различаются своими свойствами и максимумами поглощения. Другие широко распространенные пигменты — каротиноиды (бета-каротин и фукоксантин). Красные водоросли и цианобактерии имеют фикобилипротеины — фикоэритрин и фикоцианин. Их также называют вспомогательными пигементами. Хлорофиллы и вспомогат. пигменты объединены в высокоорганизованные образования, называемые антеннами, цель которых уловить как можно больше фотонов. Световая энергия улавливается антеннами и передается от одного хлорофилла к другому, пока не достигнет спец. хлорофилла реакционного центра, непосредственно включенного в фотосинтетический транспорт электронов. У эукариот и цианобактерий имеется два вида антенн, ассоциированных с двумя разными фотосистемами. ФС I адсорбирует более длинноволновый свет (больше 680 нм) и энергия попадает к хлорофиллу а, обозначенному Р700. ФС II поглощает более коротковолновый свет (менее 680 нм) и передает энергию на спец. хлорофилл Р680. Когда антенны ФС I передают световую энергию к хлорофиллу Р700 реакционного центра, он переходит в возбужденное состояние и передает высокоэнергетичный электрон специфическому акцептору. Далее электрон передается ферредоксину, а потом может пойти по двум путям. При циклическом пути электрон движется через ряд переносчиков обратно к окисленному Р700. При этом на участке цитохрома b6 синтезируется АТФ. Это циклическое фотофосфорилирование (работает только ФС I). При нециклическом пути задействованы две фотосистемы. Р700 возбуждается и передает электрон на ферредоксин, как и в циклическом пути. Здесь ферредоксин восстанавливает НАДФ+ до НАДФН. Так как электрон потрачен на восстановительный эквивалент и не может восстановить окисленный Р700, необходимо участие ФС II. Именно она дает электроны на восстановления Р700. Антенны ФС II поглощают свет и передают энергию на Р680, который переходит в возбужденное состояние и восстанавливает феофетин а. Электроны последовательно передаются через хиноны и ряд переносчиков к Р700. Хлорофилл- пигмент Р680 получает необходимые электроны из окисления воды с выделением О2 (оксигенный фотосинтез). Таким образом, при движении двух электронов от воды до НАДФ+ синтезируется 1 молекула АТФ путем нециклического фосфорилирования. Световая стадия фотосинтеза у зеленых и пурпурных бакерий происходит иначе. У них существует аноксигенный фотосинтез, когда донором электронов является не вода, а другие вещества (H2S, S0, H2, органика). Тогда уравнение фотосинтеза выглядит так: СО2 + Н2А —> (СН2О) + А. Пурпурные бактерии не образуют НАДФН непосредственно в световых реакциях фотосинтеза, а зеленые бактерии могут восстанавливать НАДФ+ во время световой стадии. Также они имеют другие фотосинтетические пигменты, называемые бактериохлорофиллами, с максимумами поглощения при более длинных волнах (до 1040 нм). Все эти различия являются следствием отсутствия у них ФС II: они не могут использовать воду как донор электроном в нециклическом электронном транспорте, образовывать кислород из воды при фотосинтезе и обладают только циклическим фотофосфорилированием. Пурпурные бактерии — способны к автотрофии и откладывают элементарную серу внутри клеток. В качестве доноров электронов для фотосинтеза используют Н2S и S0. Фотосинтет. пигменты — бактериохлорофиллы a и b, каротиноиды четырех видов. Зеленые бактерии четко подразделяются на две группы. Хлоробии – грамотрицательные микроорганизмы, осуществляющие аноксигенный фотосинтез и откладывающие снаружи элементарную серу. В качестве запасного вещества хлоробии могут накапливать в клетках гликоген. ФС I лежит в ЦПМ и содержит Бхл a, c, d или e и каротиноиды циклического типа. Светособирающие пигменты находятся в хлоросомах (хлоробиум-везикулах), округлых тельцах, покрытых белковой оболочкой. Они прикреплены к внутренней стороне ЦПМ базальной пластинкой. Зеленые нитчатые (несерные) бактерии филогенетически далеко отстоят от зеленых серных бактерий. Фотосинтетический аппарат локализован в хлоросомах и ЦПМ и содержит Бхл a, c, d или e (см. табл.) и каротиноиды. Бактериохлорофиллы синтезируют на свету и в темноте, но в отсутствии кислорода. Вспомогательные пигменты представлены β-, γ-каротином или миксобактином. Представители этой группы требуют для фотосинтеза высокой интенсивности света.
Пурпурные бактерии.
· автотрофы, откладывают серу внутрь клеток
· Донор электронов: H2S, S
Все пурпурные одноклеточные. Мб жгутики, подвижны, фототаксис.
· Размножение бинарное, почкование. Есть цисты и эзкоспоры.
· Грамотрицательные, капсулы, s-слой.
· Запасные вещества: поли-бета-гидроксиалконоаты, гликоген.
· Синтез Бхл подавляется кислородом, но может идти в темноте. Переносчики: цитохромы, Fe-S белки, тиоредоксины, убихиноны, менахиноны.
· Предпочтительно растут на свету.
· Несерные – ауксотрофы, серные – прототрофы. Многие способны к азотофиксации.
· CO2 фиксируется в цикле Кальвина. Есть брожения.
· Мб анаэробное дыханиею
· Сахара – гликолиз, КДФГ. Полный/незамкнутый ЦТК с глиоксилатным шунтом. Есть цитрамалатный цикл.
Зеленые бактерии.
1) Зеленые серные - Chlorobi
2) Зеленые несерные – Chloroflexi
Зеленые серные – Chlorobi
· Фотоавтотрофы, H2S, S
· Бхл a,c,d,e, каротиноиды циклического типа. Находятся в хлоросомах, прикрепленных на внутренней стороне ЦПМ
Отличительные характеристики бактериального фотосинтеза
Бактерии как форма живых организмов
Представим бактериальный фотосинтез кратко.
Отдельным царством живых организмов являются бактерии или дробянки. Это прокариоты — то есть, первичноядерные живые организмы. От других организмов они отличаются тем, что в их строении отсутствует оформленное ядро: ядерное вещество у них располагается в толще цитоплазмы.
Кольцевая молекула нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) представляет наследственный аппарат.
Практические все бактерии являются гетеротрофами. Они способны разлагать органические вещества до более простых соединений. Однако некоторые бактерии являются автотрофами. Отдельные их представители — это хемосинтетики, которые получают энергию за счет различных химических реакций.
Есть и бактерии со способностью к фотосинтезу. Одно из последних открытий — механизм бесхлорофильного фотосинтеза у бактерий.
Пример бесхлорофильного фотосинтеза — фотосинтез галофильных архей:
Смысл процесса фотосинтеза у бактерий
Фотосинтез представляет собой совокупность реакций синтеза органических соединений из неорганических при помощи солнечной энергии.
Результатом фотосинтеза являются углеводы, образованные из оксида углерода и воды. Также происходит образование богатых на энергетические связи молекул АТФ. Как побочный эффект реакций можно отметить выделение кислорода.
Светочувствительные (фотосинтезирующие) пигменты — специальные соединения белковой природы, благодаря которым и происходит процесс фотосинтеза.
В качестве таких пигментов выступают зеленые хлорофиллы, желтые каротиноиды, синие и красные фикобилины.
Растения содержат эти пигменты в пластидах или хлоропластах. У бактерий же нет пластид, поэтому пигменты находятся в светочувствительных органах — хроматофорах.
Фотосинтезирующие бактерии чаще всего имеют фикобилины и чуть реже — каротиноиды.
Особенности процесса фотосинтеза у бактерий
Есть бактерии со способностью поглощать энергию солнечного света — это отдельные пигментсодержащие серобактерии. С помощью этой энергии происходит расщепление находящегося в их организмах сероводорода и получение, таким образом, атомов водорода для восстановления соответствующих соединений.
Этот процесс очень схож с фотосинтезом зеленых растений. Единственное отличие заключается в том, что образование водорода у бактерий происходит в результате распада сероводорода (реже карбоновых кислот), а у растений — в результате распада воды. И там, и там водород отщепляется вследствие поглощения энергии солнечных лучей.
Бесхлорофильный тип фотосинтеза не предполагает образование в клетках восстановительных эквивалентов, которые нужны для поглощения и усвоения бактерий углекислого газа. По этой причине в случае бесхолорофильного фотосинтеза оксид углерода не поглощается из атмосферы, а свободный кислород не выделяется. Происходит только запасание энергии солнечного излучения — в виде макроэргических связей молекул АТФ.
Происходящий без участия кислорода процесс называют фоторедукцией или фотовосстановлением.
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) и НАДФ.Н (никотинамидадениндинуклеофосфат, окисленная форма) — это основные продукты бактериального фотосинтеза, запасающие энергию.
Представим суммарное уравнение бактериального фотосинтеза:
Нельзя сказать, что биологическое значение бактериального фотосинтеза и хемосинтеза для нашей планеты очень большое. Если говорить о значении фотосинтеза кратко, то важно обозначить, что хемосинтезирующие бактерии важны в процессе обеспечения процесса круговорота серы в природе. Сера поглощается растениями в виде солей, восстанавливается и включается в состав белковых молекул в результате процессов биосинтеза.
Когда растительные и животные организмы отмирают, их разлагают гнилостные бактерии. Как результат процессов гниения — включение серы в состав образующегося сероводорода. Происходит окисление сероводорода серобактериями до свободной серы (либо серной кислоты). Она образует в почве сульфаты, доступные для растений. Происходит повторение этого цикла.
Хемосинтез как способ накопления органической массы с помощью автотрофных организмов не имеет большое значения в масштабах планеты.
Фототрофные бактерии, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, де лятся на две большие группы: пурпурные бактерии (Rhodospirillales) и зеленые бактерии (Chlorobiales). Представители этих двух порядков значительно различаются по своим цитологическим и физиологическим признакам, а также по характерным для них пигментам (табл. 12.1; рис. 12.1, 12.6 и 12.10).
Пурпурные бактерии (Rhodospirillales)
Общим для всех представителей Rhodospirillales является то, что их фо тосинтетический аппарат (светособирающие системы и реакционные центры) находится на внутренних мембранах (тилакоидах), образую щихся из впячиваний плазматической мембраны.
Морфология тилакоидных структур может сильно варьировать у раз ных видов. Различают везикулярные, трубчатые и пластинчатые формы. Типичным для данной группы бактерий хлорофиллом является (за немногими исключениями) бактериохлорофилл а. Все эти бактерии способны фиксировать С02 в рибулозобисфосфатном цикле и использовать органические соединения как доноры водорода и (или) источники углерода.
По способности использовать в качестве донора электронов элемен тарную серу в группе пурпурных бактерий выделяют два семейства: пурпурные серные бактерии, или Chromatiaceae (прежнее название-Thio-rhodaceae), ипурпурные несерные бактерии, или Rhodospirillaceae (преж нее название - Athiorhodaceae).
Пурпурные серные бактерии (Chromatiaceae). Большинство пурпурных серных бактерий (пурпурных серобактерий) можно легко распознать по внутриклеточным включениям серы в виде сильно преломляющих свет шариков (см. рис 12.2 и 12.3). Chromatium okenii (толщиной 5 мкм и длиной 20 мкм) и Thiospirillum jenense (толщиной 3,5 мкм и длиной 50 мкм)-гиганты среди бактерий (рис. 12.1, 12.2 и 12.3). Они давно уже привлекали к себе внимание микроскопистов; на них изучают движение с помощью жгутиков, а также двигательные реакции на различные раз дражители. Chromatium warmingii отличается от С. okenii несколько меньшими размерами клеток и полярным расположением включений серы. Крупные представители этого рода имеют форму почки, а мел кие-коротких палочек. К ним относится и Chromatium vinosum, штамм D, на котором были проведены важные исследования по бактериальному фотосинтезу. Для Thiocystis (T. violacea, Т. gelatinosa) характерны сферические подвижные клетки. У Thiocapsa roseopersicina и Т. pfennigii клетки тоже имеют сферическую форму, но они неподвижны. Многие виды пурпурных серобактерий обладают га зовыми вакуолями. Таковы сферические подвижные бактерии Lamprocystis roseopersicina, а также неподвижные формы - Amoebobacter (сферические клетки), Thiopedia (эллипсоидные клетки),Thiodictyon (па лочковидные клетки).
Характерная особенность Chromatiaceae-то, что во время окисления H2S в их клетках в качестве промежуточного продукта откладывается сера. Представители Ectothiorhodospira (E. mobilis, E. halophila) отклады вают серу не в цитоплазме, а вне клеток и там же окисляют ее далее до сульфата.
Chromatiaceae обладают везикулярными тилакоидами (хроматофо-рами), которые обычно заполняют всю клетку. В настоящее время из вестны лишь два исключения: у видов Ectothiorhodospira тилакоиды образуют стопки ламелл, а уThiocapsa pfennigii они имеют трубчатую форму.
Пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillaceae). Большинство из вестных бактерий этой группы можно отнести к двум родам. Палочко образные виды объединяют в род Rhodopseudomonas; названия видов связаны главным образом с их физиологическими признаками: R. palustris, R. viridis, R. acidophila, R. blastica и R. sulfidophila. Спирилло-видные формы относят к роду Rhodospirillum; по величине и окраске различают виды R. rubrum (рис. 12.4), R.salexigenes, R. fulvum, R. molischianum и R. photometricum. Тилакоидные структуры у пурпурных несерных бактерий весьма разнообразны по форме.
Особое положение среди Rhodospirillaceae занимают Rhodomicrobium vannielii и Rhodocyclus purpureus. Первый из этих видов (рис. 12.5) раз множается почкованием; дочерние клетки остаются связанными с мате ринской клеткой при помощи гифоподобных нитей или же отделяются от нее, образуя клетки с перитрихально расположенными жгутиками. Rhodocyclus purpureus - единственная неподвижная форма в этом семей стве; клетки имеют форму полукольца; аппарат фотосинтеза, вероятно, находится в плазматической мембране, у которой можно обнаружить лишь очень небольшие и малочисленные впячивания.
Сероводород подавляет рост многих пурпурных несерных бактерий; однако некоторые виды устойчивы к H2S или даже используют его в качестве донора водорода в процессе фиксации С02. Rhodo-pseudomonas sulfidophila и R. palustrisокисляют сероводород до сульфата, не образуя в качестве промежуточного продукта серу.
Зеленые бактерии (Chlorobiales)
Для представителей Chlorobiales характерно наличие хлоросом орга-нелл, содержащих пигмент и прилегающих к плазматической мембране. В хлоросомах находится характерный для данной группы бактерий бак-териохлорофилл (Бхл с, d или е)-светособирающий пигмент. Кроме то го, эти бактерии имеют и небольшое количество бактериохлорофилла а, который прямо связан с фотосинтетическими реакционными центрами и локализован в плазматической мембране. Зеленые бактерии отли чаются от пурпурных отсутствием рибулозобисфосфат-карбоксилазы; поэтому они не могут фиксировать СО, в рибулозобисфосфатном цикле.
Chloroflexaceae. Фототрофная зеленая бактерия Chloroflexus по своей форме и способу передвижения относится к нитчатым скользящим бактериям, однако содержит бактериохлорофиллы скак обладает хлоро-сомами такого же типа, как у зеленых серобактерий (Chlorobiaceae). В то же время Chloroflexus отличается от видов Chlorobium своей спо собностью к аэробному гетеротрофному росту на сложных средах как на свету, так и в темноте. СЫогоПехасеае в отличие от Chlorobiaceae практически неспособны к фотоавтотрофному росту на С02 и Н2. Та ким образом, эти бактерии являются скорее фотогетеротрофами. С. aurantiacus-бактерия, широко распространенная во всем мире; это главный компонент зеленого или оранжевого мата на дне ручьев, берущих начало от горячих источников.
Бактерии (или дробянки) образуют отдельное царство живых организмов. Они относятся к прокариотам – первичноядерным живым организмам. Главная особенность их строения – отсутствие оформленного ядра. Ядерное вещество находится в толще цитоплазмы. Наследственный аппарат представлен кольцевой молекулой нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК).
Как правило, бактерии – гетеротрофы. Они разлагают органику на более простые соединения. Но среди бактерий есть и автотрофные организмы. Часть из них - хемосинтетики, получающие энергию за счет химических реакций. Но существуют бактерии, способные к фотосинтезу. В последнее время открыт и механизм бесхлорофильного фотосинтеза у бактерий.
Суть процесса фотосинтеза
Фотосинтез – это совокупность реакций синтеза органических соединений из неорганических с использованием энергии Солнца.
В результате фотосинтеза из оксида углерода и воды образуются углеводы. Кроме того образуются и, богатые на энергетические связи, молекулы АТФ. В качестве побочного эффекта реакций происходит выделение кислорода.
Сам процесс фотосинтеза происходит благодаря наличию специальных соединений белковой природы – светочувствительных (фотосинтезирующих) пигментов. Они бывают зеленые – хлорофиллы, желтые – каротиноиды, синие и красные – фикобилины. У растений эти пигменты содержатся в пластидах (хлоропластах). У бактерий пластиды отсутствуют. Пигменты содержатся в светочувствительных органах – хроматофорах. У многих фотосинтезирующих бактерий преобладает наличие фикобилинов, реже – каротиноидов.
Особенности фотосинтеза у бактерий
Некоторые пигментсодержащие серобактерии способны поглощать энергию солнечного света. С ее помощью сероводород, содержащийся в их организмах расщепляется и отдает атомы водорода для восстановления соответствующих соединений.
Готовые работы на аналогичную тему
Это явление имеет много общего с фотосинтезом зеленых растений и отличается только тем, что у бактерий водород образуется в результате распада сероводорода (изредка – карбоновых кислот), а у зеленых растений – в результате распада воды. В обоих случаях отщепление водорода происходит в результате поглощения энергии солнечных лучей.
При бесхлорофилльном типе фотосинтеза в клетках бактерий не образуются восстановительные эквиваленты, необходимые для поглощения и усвоения бактерией углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит поглощения из атмосферы оксида углерода и выделения свободного кислорода, а осуществляется исключительно запасание энергии солнечного излучения в виде макроэргических связей молекул АТФ.
Подобный процесс, происходящий без участия кислорода, называется фоторедукцией или фотовосстановлением. Основными продуктами бактериального фотосинтеза, которые запасают энергию, являются АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) и НАДФ∙Н (никотинамидадениндинуклеофосфат, окисленная форма).
Суммарное уравнение бактериального фотосинтеза выглядит примерно так:
Биологическое значение бактериального фотосинтеза и хемосинтеза в масштабах нашей Земли сравнительно невелико. Но стоит отметить, что хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в обеспечении процесса круговорота серы в природе. Сера, поглощаясь растениями в виде солей , восстанавливается и , в результате процессов биосинтеза, включается в состав белковых молекул.
При отмирании растительных и животных организмов происходит их разложение гнилостными бактериями. В результате этих процессов гниения сера входит в состав образующегося сероводорода. Этот сероводород окисляется серобактериями до свободной серы (или серной кислоты), которая образует в почве доступные для растений сульфаты. Цикл повторяется. Участие хемосинтеза в накоплении органической массы автотрофными организмами на земном шаре незначительно.
Читайте также: