Дарвин вклад в экологию кратко
Обновлено: 02.07.2024
Глава 1. Краткий очерк истории экологии
Круг вопросов, очерченных Геккелем, интересовал любого пользователя природой, так как жизнь консумента-человека была невозможна без растений и животных. И потому даже до начала цивилизации человек не мог не интересоваться тем, в каких условиях обитают интересующие его ресурсные виды живых организмов.
XVIII–XIX вв. были временем появления тех ростков экологии, которые пышно расцвели в следующем столетии. В эти годы формируются представления об адаптациях (приспособлениях) организмов к условиям среды, зарождаются идеи популяционной экологии и представления о биогенном круговороте веществ (экосистемный подход). Зарождение экологии связано с рядом крупных исторических фигур, которые создали предпосылки для ее расцвета в ХХ в.
К. Линней (1707–1778). Великий натуралист, посвятивший свою жизнь идее создания системы знаний о разнообразии живых организмов. При описании видов Линней указывал их связь с условиями среды и сведения о распространении, то есть был одним из первых аутэкологов. В работах Линнея упоминаются растительные сообщества, которые позднее будут использоваться как маркеры границ экосистем.
Таким образом, в работах Ламарка мы видим истоки и аутэкологического (приспособление видов к условиям среды), и экосистемного (круговорот веществ) подходов[1].
Т. Мальтус (1766–1834). Экономист по основной специальности, Мальтус стал основателем популяционного подхода в экологии. Он сформулировал представление об экспоненциальном (т.е. с постоянно возрастающей скоростью) росте численности народонаселения. Хотя его работы имеют значение в первую очередь для социальной экологии (проблема перенаселения), тем не менее, они сыграли большую роль и для развития общей экологии. Последователем Мальтуса был Ч. Дарвин, который именно под влиянием его идеи о способности любого вида к экспоненциальному росту численности и поэтому неизбежности перенаселения сформулировал представления о борьбе за существование и естественном отборе[2].
Ч. Дарвин (1809–1882). Вклад этого выдающегося английского естествоиспытателя в историю экологии вряд ли нуждается в доказательстве. Опираясь на идеи Мальтуса, он создал учение об естественном отборе, который исключает перенаселение в природе за счет дифференцированного выживания и размножения особей и одновременно служит основным механизмом адаптации организмов к условиям среды. Дарвин объяснил отличие естественного отбора от искусственного отбора, который человек ведет исходя из полезности для себя растений и животных. В итоге искусственного отбора культурные растения и животные теряют свою приспособленность к жизни в естественных условиях, оказываются обреченными на сосуществование с человеком и, как правило, не могут вернуться в дикую природу.
Таким образом, в период предыстории экологии в XVIII –XIX вв. были заложены три основных подхода, которые получили развитие в ХХ в.:
– аутэкологический (Линней, Ламарк, Гумбольдт, Рулье, Дарвин, Геккель);
– популяционный (Мальтус, Дарвин);
– экосистемно-биосферный (Линней, Лавуазье, Ламарк, Гумбольдт, Геккель, Докучаев).
Контрольные вопросы
1. Какой вклад в экологию внес К. Линней?
2. Чем отличаются представления о круговороте веществ А. Лавуазье и К. Линнея?
3. В чем состоит значение работ Т. Мальтуса для экологии?
4. Расскажите о А. Гумбольдте как экологе.
5. Какой вклад в экологию внес Ч. Дарвин?
6. Назовите русских ученых, которые внесли вклад в развитие экологии?
В ХХ в. теоретический арсенал экологии быстро пополнялся, формировались экологический лексикон и система представлений об особенностях отношений организмов и условий среды на разных уровнях организации:
– популяции (более или менее ограниченной в пространстве совокупности особей одного вида с числом, достаточным для самоподдержания);
– сообщества (совокупности организмов разных видов одной или нескольких систематических групп в пределах одного местообитания);
– экосистемы (совокупности организмов и условий среды, включая и самую большую экосистему Земли – биосферу)[4].
Понятия, принципы и закономерности, родившиеся в этот период, составляют теоретический фундамент экологии и подробно обсуждаются в следующих главах учебника. Поэтому здесь мы ограничимся лишь их перечислением с указанием авторов и ссылок на соответствующие разделы учебника. При этом мы отойдем от хронологической последовательности появления элементов теоретической экологии, которая, учитывая сравнительно небольшую продолжительность периода, не имеет существенного значения.
1. Принципы индивидуальности экологии видов и непрерывного изменения (континуума) состава сообществ (и экосистем) вдоль градиентов среды. Независимо сформулированы россиянином Л.Г. Раменским (1884–1953) и американцем Г. Глисоном (1882–1975). В дальнейшем эти принципы были развиты американскими экологами Дж. Кертисом (1913–1961), Р. Уиттекером (1920–1981) и Р. Макинтошем (см. 3.2).
2. Понятие экосистемы как совокупности сосуществующих видов и условий среды их обитания. Предложено А. Тенсли (1871-1955) (см. 10.1).
5. Логистическая (S-образная) кривая роста численности популяции при ограниченных ресурсах со сменой трех фаз: медленного, быстрого и медленного роста. Описана Р. Перлем (1879–1940). В дальнейшем выяснилось, что эта кривая была открыта еще в 1838 г. бельгийским математиком П.Ф. Ферхюльстом (см. 7.3)
7. Математические модели конкуренции. Предложены также в.Вольтеррой и А. Лоткой, но подтверждены русским ученым Г.Ф. Гаузе (1910–1986) в экспериментах с инфузориями. Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения: не могут сосуществовать два вида, занимающих одну экологическую нишу (см. 8.2).
9. Концепция С-, S– и R-стратегий, отражающих отношения организмов к благоприятности условий среды и интенсивности нарушений. Предложена Л.Г. Раменским в 1935 г., свои ценобиотические типы он назвал виолентами, патиентами и эксплерентами. Спустя 40 лет, эти типы были переоткрыты Дж. Граймом и получили приведенные буквенные обозначения. (см. 5.2)
Контрольные вопросы
1. В чем заключается суть дедуктивно-гипотетического подхода в экологии?
2. Перечислите наиболее важные теоретические достижения экологии в первой половине ХХ в.
Принцип экологической индивидуальности видов и их независимого распределения по градиентам среды в соответствии с симметричной колоколовидной кривой оказался не соответствующим действительности. В ряде случаев кривые распределения были асимметричными и даже полимодальными, что свидетельствовало о зависимости распределений видов друг от друга.
Как оказалось, продуктивными и богатыми видами могут быть не только климаксовые, устойчивые, но и сообщества, которые меняются в направлении климакса. Конвергенция всего разнообразия экосистем природного района в одну климаксовую экосистему просто невозможна, в каждом природном районе есть несколько климаксовых экосистем. Сукцессии, ведущие к климаксу, оказались стохастическими, а не жестко детерминированными процессами, в ходе которых виды сменяют друг друга в четкой последовательности. В ходе сукцессии не обязательно происходит улучшение условий, повышение биологической продукции и видового разнообразия, возможно ухудшение условий среды и сооттветственно снижение биологической продукции и видового богатства.
Принцип конкурентного исключения, согласно которому в одной экологической нише не могут сосуществовать два вида, также оказался не универсальным. Во многих случаях при наличии сдерживающего фактора (нарушение, абиотический стресс, влияния конкурента и т.д.) виды могут не расходиться по разным нишам. Кроме того, несколько видов могут поочередно занимать одну и ту же нишу.
Далекой от реальности оказалась и модель формирования биоразнообразия на островах. Разные виды имеют разные шансы попасть на разные острова или быть вытесненными из их экосистем.
Стало очевидным, что разнообразие биологических объектов, как популяционного, так и экосистемного уровня, столь велико, что крайне сложно отыскать всеобщие законы, которые бы объясняли происходящие процессы, пространственные закономерности и позволяли прогнозировать их. Для сужения сферы их действия (определения областей экстраполяции) экологам потребовалось ввести понятия биологического пространства и биологического времени.
Первое измерение связано с размером особей и их подвижностью (не может быть одно пространство у тли, зайца и слона), второе – с продолжительностью жизненного цикла (он также различается у планктонной зеленой водоросли, ветвистоусого рачка, плотвы и сома).
Контрольные вопросы
В 1839 Чарлз Дарвин женился, после чего молодая семья поселилась в Лондоне. Через три года семья Дарвина перебралась в Даун, красивейшее место, удобное для научной работы и отдыха. Здесь он и совершил все свои основные открытия. У Дарвина было 10 детей. Чарлз Дарвин умер 19 апреля 1882 года в Дауне, и был похоронен в Вестминстерском аббатстве.
Геологические открытия
Помимо общеизвестной теории эволюции, Дарвин сделал крупный вклад в геологию. Основываясь на принципе актуализма своего учителя Ч. Лайеля (в значительной степени это подготовило его мышление для эволюционизма) Дарвин сделал крупный вклад в теорию вулканизма, проблему вековых движений земной коры, разработал биогенную теорию происхождения атоллов, открыл ряд ископаемых видов.
Экологическая концепция эволюции
Готовые работы на аналогичную тему
Ч.Дарвин ведущую роль в процессе видообразования отводил биотическим взаимоотношениям организмов, формирующиеся в условиях перенаселения, во многом вызванной им борьбы за существование. Эти биотические отношения сопровождаются специализацией и расхождением по разным экологическим нишам. Таким образом, эволюционный процесс при отсутствии каких-либо катастрофических изменений среды определяется именно особенностями взаимоотношений организмов.
В результате оказывается, что естественный отбор действует не сам по себе, а в сочетании с другими эволюционными факторами, такими как изменчивость, наследственность, перенаселение, борьба за существование, экологическая сегрегация, дивергенция. Многие из них относятся к предметной области экологии.
Взаимное воздействие этих факторов вызывает возникновение новых признаков и обусловливает тренд их изменения, что в конечном итоге способствует видообразованию. Таким образом, первичным двигателем эволюции является стремление организмов максимально полному использованию ресурсов окружающей среды.
Имеющееся в природе разнообразие ресурсов и возможных способов их использования, в условиях перенаселения и конкуренции способствует специализации, экологической сегрегации и видовой дифференциации живых организмов.
Экологический характер эволюции не позволял объяснить причин длительного, направленного и закономерного изменения организмов по типу ортогенеза до тех пор, пока в экологии не было сформировано понятие экологической ниши и в значительной степени изучены ее сущность и структура.
Поэтому многие ведущие ученые, в принципе разделяя эволюционные идеи, не признавали творческой роли отбора, а считали основным автономное и имманентное живым организмам свойство изменяться во времени.
Особенности дивергенции зависят от специфики биоценотических отношений, а направление отбора – от поведения организмов. Роль отбора в эволюции состоит в уничтожении вариантов, не совпадающих с трендом развития признаков в направлении освоения собственной экологической ниши.
Логическая структура эколого-эволюционных взглядов Дарвина
Теорию Дарвина можно представить в виде трех основных логических выводов, из на пяти известных фактов, часть из которых относится к области популяционной экологии.
Ч. Дарвин стал одним из пионеров экологии. В сущности вся эволюционная теория Дарвина была тесно связана с экологией; его труды насыщены экологическими фактами и обобщениями, а некоторые работы (например, исследование роли дождевых червей в образовании почвы, биологии насекомоядных растений и др.) были специально посвящены вопросам экологии. Наиболее важным для экологии было обоснование исключительной роли взаимодействия разновидностей и видов между собой в связи с условиями их существования. По мнению Дарвина, физические условия, в частности, температура и другие климатические факторы, становятся ведущими лишь в наиболее неблагоприятных для жизни ландшафтах, например на Крайнем Севере, в пустынях и т. д. К числу кардинальных проблем экологии, исследованных Дарвином, в первую очередь принадлежит борьба за существование. В связи с нею Дарвин установил необычайно высокую потенциальную способность организмов к увеличению численности и вплотную подошел к проблеме динамики численности видов, в частности массовых размножений мышевидных грызунов. Важным для теории экологии был и вывод Дарвина о несравненно большей остроте борьбы за существование в пределах вида и между близкими формами, чем между разными видами. Глубоко и разносторонне анализируя биотические отношения, Дарвин раскрыл зависимость между животными и растениями. В отдельных случаях Дарвин прибегал к экспериментам, например, желая выяснить роль птиц в расселении растений или стремясь установить масштабы почвообразующей деятельности дождевых червей. При этом Дарвин не ограничивался описанием явлений, но сопровождал их количественной оценкой. В "Происхождении видов" содержатся глубокие мысли по теории акклиматизации. Дарвин доказал, что аборигенные виды вовсе не всегда наилучшим образом приспособлены к местным условиям. В ряде случаев интродуцированные формы могут оказаться значительно более жизнеспособными.
Выше была отмечена глубокая связь экологических представлений в биологии с их более или менее отчетливо выраженными эволюционными взглядами. Прогресс научных идей и историческое развитие органического мира можно проанализировать только вместе с изменениями среды, а взаимодействие последней с организмами можно глубоко понять лишь на фоне их совместной эволюционной динамики.
К мысли о борьбе за существование он пришел в результате анализа данных о необычайно высокой потенциальной плодовитости организмов, способных непрерывно размножатся, беспредельно увеличиваться в числе и завоевывать пространство. Однако фактически, вопреки этой генеративной потенции, они лишь изредка обнаруживают ее возможности на деле, а обычно поддерживают свою численность всего лишь на некотором стандартном уровне. Эта огромная диспропорция между мыслимой и реальной численностью вида возникает, по Дарвину, вследствие напряженной борьбы за существование между организмами из-за пространства и жизненных ресурсов, которые могут быть настолько дефицитными, что большинство особей погибает.
В подтверждение необычайной способности животных увеличиваться в числе Дарвин привел свои подсчеты роста численности слонов, согласно которым в период 740-750 лет от одной пары получилось бы около девятнадцати миллионов живых слонов.
В доказательство генеративных возможностей видов Ч. Дарвин ссылался не только на теоретические расчеты, но и на многие факты удивительно быстрого увеличения численности растений и животных при возникновении благоприятных условий, снижающих смертность. Тем самым он раскрыл материальные основы борьбы за существование и вплотную подошел к проблеме динамики численности видов, в частности массового размножения мелких животных. Известны многочисленные случаи поразительно быстрого размножения некоторых видов в природе, если условия были благоприятны для них в течение двух или трех последовательных лет. Еще поразительнее факты, касающиеся одичания некоторых наших домашних животных в различных странах света; если бы указания на быстрое возрастание численности столь медленно плодящихся рогатого скота и лошадей в Южной Америке и позднее в Австралии не опирались на самые достоверные свидетельства, то они представлялись бы просто невероятными.
По справедливому замечанию С.А. Северцова (1937), борьба за существование есть не что иное, как особый род отношений организмов и среды, включая физические (абиотические), биотические и антропогенные условия.
Дарвин не игнорировал взаимную зависимость экологии и морфологии, более того, неизменно подчеркивал приспособительное значение подобных коадаптаций. В этом отношении весьма примечательно удачное использование метода сравнительных эколого-морфологических рядов для сопоставления приспособительных особенностей челюстного аппарата разных видов гусеобразных в связи с типами питания. В наше время этот метод имеет самое широкое распространение в экологической морфологии, но тогда еще был новинкой.
По Ч. Дарвину, разнообразие приспособлений не только просто повышает шансы в борьбе за существование, но имеет следствием увеличение количества особей. Последнее в значительной мере определяет степень жизнеспособности вида в данных конкретных условиях.
Связь жизнеспособности вида с его численностью особенно отчетливо видна на примере редких, стоящих на грани вымирания видов. По поводу их судьбы Дарвин писал, что когда какой-нибудь вид становится очень редким, скрещивание в близких степенях родства будет содействовать его истреблению; в этом заключается причина, объясняющая вырождение зубра в Литве, красного оленя в Шотландии, медведя в Норвегии и пр. Эти слова приобрели особую актуальность в настоящее время, когда проблема сохранения многих редких видов животных, находящихся под угрозой, стала как никогда острой.
Ч. Дарвин установил, что общая численность особей растений и животных, обитающих в каком-либо одном месте, находится в прямой зависимости от их видового разнообразия и связи с напряженностью конкуренции. Ч. Дарвин вплотную подошел к важному вопросу о зависимости продуктивности сообщества от его состава.
Ч. Дарвин неоднократно останавливался на биоценотических отношениях животных и растений. Он подробно разобрал вопрос о роли птиц в расселении семян растений, причем оперирует собственными наблюдениями, количественными подсчетами и опытами. Твердые семена плодов проходят неповрежденными даже через органы пищеварения индейки. В течение двух месяцев он добыл в своем саду из экскрементов мелких птичек семена 12 видов, оказавшихся неповрежденными, и некоторые из них, взятые для опыта, проросли. Дарвин обратил также внимание на возможность транспортировки семян, содержащихся в зобах и желудках зерноядных птиц, пойманных хищниками. Об этом свидетельствуют найденные им семена 12 видов растений в погадках сов и дневных хищников, отрыгнутых спустя 12-20 часов после успешной охоты на мелких птиц, причем часть семян сохраняла всхожесть. В одном из опытов два семечка свекловицы дали ростки, пролежав в желудке птицы двое суток и четырнадцать часов.
Ч. Дарвин изучал орнитохорию - перенос семян с землей, прилипшей к лапам птиц. С ноги вальдшнепа он снял и успешно проростил семечко ситника. Комочек земли с ноги каменной куропатки сохранялся в коллекции в течение трех лет, после чего был измельчен и размочен. Из него, как сообщает Дарвин, проросло не менее 82 растений - 12 однодольных и 70 двудольных, принадлежавших по меньшей мере к трем разным видам.
В общем, в своих трудах Ч. Дарвин показал большую сложность и многообразие взаимодействия организмов. Насчитывается, по крайней мере, пять форм этих связей, а именно:
2) взаимные контакты в условиях наличия у одного из видов какого-либо специфического выгодного приспособления, которого лишены другие виды, поэтому располагающие меньшими шансами в жизненном соревновании;
3) разная степень зависимости организмов от внешней среды в связи с различной к ней приспособленностью;
4) конкуренция вследствие чрезмерного размножения и недостатка жизненных ресурсов на ограниченном пространстве;
5) косвенное благоприятствование одного вида другим, входящим в то же сообщество, несмотря на отсутствие между ними прямых пищевых связей и конкуренции (Шенников, 1938).
Во времена Ч. Дарвина большой популярностью пользовалась акклиматизация. Она носила преимущественно эмпирический характер. Ч.Дарвин указал на единственно позитивную теоретическую основу этого дела -естественный отбор наиболее приспособленных форм.
Для оценки перспектив акклиматизации новых видов важен вывод Ч.Дарвина о том, что аборигенные формы отнюдь не в наилучшей степени приспособлены к условиям обитания на своей родине и могут в этом смысле уступать появившимся чужеземным.
Детально изучив жизнь дождевых червей, Ч. Дарвин тем самым внес большой вклад как в описательную зоологию, так одновременно в формировавшуюся тогда экологию и в научное почвоведение. Последнее до этого рассматривало почву исключительно с позиций геологии, как мертвую горную породу, а не биокосное тело, каковым почва является на самом деле. Путем многолетних детальных наблюдений в природе и лаборатории Ч. Дарвин показал, что дождевые черви не только испытывают на себе влияние среды обитания и вынуждены приспосабливаться к ней, но одновременно сами воздействуют на почву, играют важную роль в ее возникновении и динамике. Иными словами, эти два компонента представляют взаимодействующую природную экологическую систему.
Схематическое и неполное изложение работ Ч. Дарвина позволяет убедиться в том, что его труды изобилуют глубокими, оригинальными экологическими идеями; эти идеи органически связаны с эволюционным учением, особенно с принципами естественного отбора и борьбы за существование, основываясь на них и подкрепляя их. Наконец, Дарвин не только совершенно по-новому сравнительно с предшественниками и современниками изложил теоретические основы экологии, но и на практике показал некоторые методические приемы, в частности количественную оценку изучаемых явлений. Все это вместе взятое послужило серьезным стимулом для дальнейшего развития экологии и оформления ее в виде особого, самостоятельного раздела биологии, носящего собственное оригинальное наименование.
Читайте также: