Почему гибриды полученные методом отдаленной гибридизации размножают вегетативным путем кратко

Обновлено: 05.07.2024

Отдаленная гибридизация — такие скрещивания, когда подобраны пары относятся к разным видам или родам, то есть удаленными не в географическом, а в семейном отношении. В соответствии с этим различают межвидовые (пшеница мягкая × пшеница твердая) и межродовые (пшеница × рожь) скрещивания. Отдаленная гибридизация играет особую роль в эволюции и селекции. Именно благодаря ей происходит процесс возникновения в природных условиях и использование в практической деятельности вищеплення новых экземпляров, которые ранее не существовали и которые совмещают признаки различных видов или родов за счет перекомбинации наследственного материала.

Первые опыты

Первые опыты по отдаленной гибридизации растений были начаты в 1756 г. И. Г. Кёльрёйтером, который опубликовал результаты исследований в 1772 по скрещиванию виргинского и перувианського видов табака, от которых он получил гибриды, которые удачно сочетали скороспелость, высокую урожайность и ценные качества табака обоих родителей. Через стерильность первого поколения созданы гибриды не нашли широкого применения, так как необходимо было ежегодно проводить такие скрещивания с целью получения гибридных семян для посева. С тех пор прошло уже более 240 лет, но интерес к получению новых растений с помощью отдаленной гибридизации, несмотря на то, что успехи от применения этого метода еще не многочисленные, не уменьшается, а значительно возрастает и приобретает все большие масштабы, усиливается его значимость.

Значение отдаленной гибридизации

Значение отдаленной гибридизации в создании нового исходного материала особенно велико на современном этапе селекционной работы, когда мы имеем выдающиеся успехи в деле создания очень ценных сортов различных сельскохозяйственных культур.

Для дальнейшего прогресса в выведении новых сортов, имеющих комплекс биологических, хозяйственно-полезных и корреляционно связанных с ними морфологических признаков, очень часто возникает острая необходимость выйти за пределы вида для заимствования необходимых свойств от других видов. Например, создание иммунных сортов картофеля к фитофторозу, вирусных заболеваний, рака, нематоды, колорадского жука за счет внутривидовой гибридизации практически невозможно, так как все многообразие сортов и форм культурного вида Solanum tuberosum не имеет устойчивости к этим заболеваниям и вредителям. Но среди других видов рода картофеля такие формы есть. К ним прежде всего относятся S. demissum, S. acaule, S. andigenum, S. vernei, S. maglea и некоторые другие.

За прошедший период, особенно в XX веке, по теории и практике отдаленной гибридизации накоплен богатый экспериментальный материал, выяснено неиспользованные возможности ее более широкого применения, определены объективные трудности ее осуществления, выявлены основные причины существующих генетических и других биологических барьеров, разработан ряд методов преодоления нескрещуваности видов между собой и бесплодия первого поколения отдаленных гибридов.

Вклад

Большой вклад в теорию и практику этого вопроса внесли такие ученые как И. В. Мичурин (методы преодоления нескрещуваности плодово-ягодных культур), Г. Д. Карпеченко (плодовиты капустяно- редьки гибриды), Н. В. Цицина (сорта пшенично- пырейные гибридов), А. Ф. Шулиндин (первые сорта ржано-пшеничных Амфидиплоид) и другие.

Проблемы

При проведении отдаленной гибридизации селекционеру постоянно приходится сталкиваться с тремя основными проблемами: нескрещуванисть генетически отдаленных видов, непохожесть гибридных семян, бесплодие полученных гибридов.

Эти проблемы возникают в связи с тем, что:

Пыльца не прорастает на пестику другого вида;
Пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно и не достигают зародышевого мешка
Пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка, но оплодотворения не происходит;
Оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие в стадии нескольких клеток;
Зародыш при начальном нормальному развитию прекращает свое формирование, образуются непохоже семян;
При физиологической несоответствия цитоплазмы и чужеродных хромосом, отсутствия четности хромосом скрещивающихся видов конъюгация не происходит, мейоз нарушается, половые клетки не образуются и гибридные растения остаются бесплодными.

Преодоление нескрещуваности

В деле преодоления нескрещуваности подобранных пар видов для гибридизации или представителей различных родов в селекционной практике используются Мичуринск методы смеси пыльцы, предварительного вегетативного сближения, трансплантации частей столбика с рыльцем отца цветка, укорочение колонки, метод посредника, реципрокных скрещиваний, нанесенные биостимуляторов на рыльце пестика. В повышении эффективности отдаленной гибридизации большое значение имеет применение более новых методов, с помощью которых осуществляется предварительный перевод одного из компонентов на другой уровень плоидности с помощью полиплоидизации или деполиплоидизации. В результате этого оба родителя будут иметь одинаковое число хромосом и лучше скрещиваются между собой. В тех случаях, когда оплодотворение происходит, но через несколько дней развитие зародыша прекращается, положительные результаты может дать метод эмбриокультуры, при которой в передкритичний момент после оплодотворения семяпочка извлекается из завязи и трансплантируются на питательную среду in vitro. Этот метод целесообразно применять и в том случае, когда семена формируются полностью, но оказываются непохожими.

Преодоление бесплодия

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения наиболее широко прибегают к обратным скрещиваний с одним из родителей или опыления пыльцой других видов. Успех обеспечивается в том случае, когда стерильность гибридов проявляется только по мужской части. В большинстве же случаев преодоления этих трудностей осуществляется через удвоение числа хромосом гибрида первого поколения к фазе формирования генеративных органов. В этом случае восстанавливается парность гомологичных хромосом родительских видов, благодаря чему мейоз и весь процесс гаметогенеза у гибрида проходит более благополучно и делает его плодотворным. Плодовитые гибриды могут возникать и в том случае, когда при оплодотворении встречаются единичные нередуковани гаметы. При этом образуются естественные плодовиты амфидиплоиды (Аллополиплоидия). Заслуживает внимания и новый метод, разработанный в Белорусском НИИ земледелия и кормов И. А. Гордеем, когда для получения тритикале, например, используются ценные сорта тетраплоидной ржи и полиплоидизовани растения мягкой, твердой или других видов пшеницы. В этом случае в генотипе гибрида объединяются сразу полные геномы обоих родителей, позволяет создавать полноценные фертильные растения. Для растений, размножающихся вегетативно, бесплодие гибридов не имеет существенного значения, ведь их размножения для получения урожая осуществляется клубнями, луковицами, корневищами, отводками, черенками и другими органами и частями полученных гибридных растений.

С помощью отдаленной гибридизации с гибридного материала различных скрещиваний в мировой селекционной практике достигнуты значительные успехи по целому ряду сельскохозяйственных культур.

Исключительно убедительными примерами эволюционной деятельности человека является создание новой зерновой культуры тритикале на основе ржано-пшеничных гибридов. При скрещивании разных видов пшеницы с рожью через полиплоидизации создан плодовиты ржано-пшеничные плодовиты аллополиплоиды (амфидиплоиды).

В результате гибридизации топинамбура с подсолнечником в Украине и на Северном Кавказе создан так называемый тописоняшник, что имеет признаки обоих родителей с проявлением высокой степени гетерозиса по урожайности клубней и зеленой массы. Благодаря вегетативному размножению этих гибридов гетерозис передается всем последующим поколениям размножающихся клонов.

Более 250 сортов картофеля при селекции на устойчивость к вирусам, нематод, рака, фитофторы, колорадского жука, пониженных температур создан благодаря использованию многих диких видов этого весьма полиморфного рода (2n = 24, 36, 48, 60, 72, 96).

Интересные данные по межвидовой гибридизации томата является в Болгарии, Италии, Нидерландах, США. Наибольшую ценность в качестве доноров устойчивости к фитофторозу и бурой пятнистости имеют томат смородинолистний и томат волосистый соответственно.

В последнее время успешно решается проблема получения плодовитого гибрида между пшеницей и ячменем, в результате чего получен новый вид зерновой растения под названием Tritordeum.

Есть примеры успешного применения отдаленной гибридизации в селекции табака, махорки и других культур.

Исключительно важную роль в дальнейшем совершенствовании и повышении эффективности отдаленной гибридизации должна сыграть биотехнология. С помощью ее методов культуры клеток и тканей возможна разработка способов изъятия из завязей оплодотворенных семяпочек и доращивания их на искусственном субстрате до получения гибридной растения, которая не может возникнуть обычным путем, так как во многих случаях через несколько дней после оплодотворения зав ' язь с оплодотворенной семяпочкой отмирает. В последние годы доказана возможность получения удаленных гибридов путем соматической гибридизации при слиянии клеток разных видов после их освобождения от клеточных оболочек с последующим получением каллуса, его дифференциацией к образованию корней, листьев, стеблей и целых растений.

Кроме результатов, полученных от гибридизации, является еще широкая возможность изменить строение гибридов в ранней стадии их развития путем сращения их с молодыми сеянцами гибридов других видов и даже других родов и семейств, и таким образом под совместным влиянием работы листовой их системы можно создать не только новые сорта, т. е. разновидности, но и совершенно новые виды и роды растений. Здесь открывается поистине грандиозное поле создания новых организмов растительного царства.

Типы прививок растений. 1 — капулировка; 2 — прививка в прикладку; 3 — прививка за кору; 4 — окулировка; 5 — прививка в расщеп. (По Н. И. Кичунову, 1930)

Искусство прививки растений возникло в глубокой древности. Время его возникновения теряется в дали прошедших тысячелетий истории человеческой культуры. Возможно, что сама природа научила древнего человека этому искусству, когда он наблюдал, например, срастание двух пораненных ветвей соседних деревьев. В литературе указывается, что прививать растения впервые научились финикияне и китайцы. Финикияне распространили это свое достижение в области садоводства на запад — к древним грекам и рямлянам, а китайцы — в различные восточные страны. Однако при подобной постановке вопроса, как мне кажется, игнорируется существование других столь же древних (а вероятно — еще более древних) земледельческих народов, центров земледельческой (в широком смысле, т. е. включая и садоводство) культуры, в которых, возможно, как раз и возникло впервые искусство прививок.

К одному из наиболее древних подобных очагов относится, например, очаг, расположенный на территории советской Средней Азии и географически связанный с горными районами Западного Тянь-шаня и Западного Памиро-Алая (древняя Согдиана), откуда, как известно, даже китайцы позаимствовали ряд ценных культур (виноград, люцерну).

Однако, несмотря на весьма продолжительное время знакомства человека с прививкою растений и накопление большого количества относящихся сюда фактов, научная разработка этого вопроса началась в очень недавнее время, примерно с конца XVIII—начала XIX в. Более близко взаимовлияние прививаемых компонентов оставалось неизученным. Путаница и неразбериха, противоположность суждений заставили И. В. пересмотреть этот вопрос с самого начала, т. е. с изучения факта влияния подвоя на привой.

При разработке этого вопроса И. В. преодолел целый ряд трудностей и разрешил серию сложных вопросов.

Много опытов, долголетних и проверенных жизнью, с различными плодовыми породами провел великий экспериментатор, прежде чем он сформулировал свои выводы и решился их опубликовать.

В результате им была полностью показана неправильность способа акклиматизации, предложенного Греллем. При прививке старого культурного сорта на выносливый, морозостойкий подвой, как это рекомендовал Грелль, если и получались известные изменения привитого культурного сорта в сторону большей морозостойкости (под влиянием выносливого подвоя), то эти изменения оказывались временными, неустойчивыми, незакрепленными. При переносе черенков с прививка на другой подвой эта выносливость прививка (культурного сорта) исчезала. Вот почему, как разъяснял И. В., акклиматизация не может быть достигнута разнородными способами прививки взрослых южных сортов даже к выносливым подвоям.

Таким образом, И. В. полностью разъяснил сложнейший вопрос, почему тысячелетняя практика в садоводстве не приводила к выяснению взаимоотношения подвоя с привоем. Садоводы имели дело со старыми, устойчивыми в смысле наследственности сортами плодовых деревьев, мало податливыми к изменениям. А если в качестве подвоев и брались сеянцы (т. е. молодые растения) диких видов, то судьбою их, их изменениями никто не интересовался. Люди все внимание, естественно, обращали на плодоносящий привой, который, будучи старым, каким-либо известным культурным сортом, оставался вне видимого влияния молодого сеянца подвоя. Но сами оставшиеся без внимания сеянцы-подвои претерпевали изменения под влиянием старых сортов (привоев). И. В. указывал, например, на сильные отличия в строении корневых систем подвоев, их морфологии (окраски), причем эти отличия оказывались особенно значительными, когда подвои использовались в возрасте одного-двух лет, а привоями являлись старые культурные сорта; эта разница была слабее, когда подвои брались в более позднем возрасте (4—5 лет), и в особенности — когда к ним были привиты молодые гибридные сорта.

Но И. В. не остановился на уточнении и разработке явления влияния подвоя на привой. Основываясь на своих заключениях о соотносительной силе взаимовлияния обоих компонентов прививки, он поставил и обратный вопрос — о влиянии привоя на подвой.

Ранее китайская яблоня (Malus prunifolia) объединялась в одном роде с грушей и называлась Pirus prunifolia Willd. В настоящее время яблоня (Malus) и груша (Pirus) рассматриваются как отдельные роды.

Привитые черенки-менторы после получения ожидаемого эффекта удаляются вырезанием их из кроны дерева, как уже выполнившие свою роль, что и было указано выше на примере с Кандиль-китайкой. Если же желательна дальнейшая переделка гибрида, например в смысле улучшения качества его плодов, то черенки-менторы оставляются на более долгий срок привитыми на молодой гибридный сеянец, соответственно чему усиливается и их преобразующее влияние на последний.

Подобную операцию можно допустить лишь в случаях необходимости усиления некоторых качеств, например выносливости, молодого сеянца при подборе более подходящего подвоя или с последующим исправлением внесенных подвоем отрицательных свойств путем применения соответствующих менторов.

И. В. указывает, что способом ментора можно достичь изменения очень многих особенностей гибридных сортов, как например увеличения урожайности, крупности плодов, их способности сохраняться в свежем виде при длительном хранении, повышения сахаристости и т. д.

И. В. предупреждает, однако, что этот способ с успехом можно применять только к молодым и притом гибридным сеянцам, выращенным на своих корнях, а не к привитым на дички и не к старым, давно существующим сортам плодово-ягодных пород, о чем уже было дано разъяснение выше.

Приведем еще примеры применения метода ментора Мичуриным и — под его руководством — его учениками.

В 1888 г. из зерна вишни Владимирская ранняя (Cerasus vulgaris Mill.), оплодотворенной черешней Винклера белая (С. avium (L.) Moench), был получен гибрид — вишне-черешня Краса Севера, который в 1891 г. дал первые плоды белой окраски. В 1893 г. почки этого сорта с помощью окулировки были перенесены на сеянцы простой красной вишни. На побегах из этих почек в 1897 г. развились плоды уже розовой окраски. Таким образом, даже начавшие плодоносить растения могут поддаваться воздействию ментора.

Приведем еще пример управления пигментацией: при прививке черенков молодого гибридного сорта розы Слава света, с желтыми цветками, на однолетние сеянцы розы (Rosa canina L.) гибрид Слава света совершенно утерял желтую окраску своих цветков. Отметим здесь, что позднее (1947) учеником Мичурина — П. Н. Яковлевым — была подтверждена возможность управления признаком окраски при помощи метода ментора. Черенки гибрида сливы Окия с персиком Амсден с зелеными листьями были привиты на краснолистный ментор (слива Цистена).

Тройной гибрид — слива Окия (Okiya) — получен Гансеном в Америке от скрещивания американской песчаной вишни (Cerasus Besseyi Baill.) с гибридом дикой сливы (Prunus Munsoniana Wight. Hedr.) и с китайской сливой (Р. salicina Lindl.).

Помощью ментора можно изменить и время созревания плодов. В 1907 г. И. В. от скрещивания американского зимнего сорта культурной яблони Бельфлер желтый с нашей садовой Китайкой получил новый, первоклассный по своим качествам сорт Бельфлер-китайку. В 1914 г. последняя впервые принесла плоды, однако они оказались рано созревающими и сохранялись в свежем виде в течение очень короткого промежутка времени — не далее как до половины сентября. Тогда И. В. привил несколько черенков американского Бельфлера на нижние ветви Бельфлер-китайки. Со следующего же плодоношения созревание плодов стало несколько более поздним и увеличился срок сохранения плодов при лежке. Не удовлетворившись этим, И. В. в 1915 г. снова привил 6 черенков различных сортов яблонь (зимнего созревания плодов) к гибриду (Бельфлер-китайка) в качестве менторов в те же части кроны (повторное применение ментора). И вскоре Бельфлер-китайка стала приносить плоды позднего созревания, способные к долгой лежке. Наконец, в 1919 г. И. В. привил черенки этой своей воспитанницы в крону взрослого (20-летнего) дерева знаменитого крупноплодного сорта яблони Антоновка полуторафунтовая, чем было достигнуто укрупнение плодов Бельфлер-китайки.

В качестве замечательного примера изменения формы и других особенностей плода под влиянием ментора можно указать опыт И. В. по прививке гибридного сеянца яблони сорта Антоновка к отпрыску грушевого дерева. Антоновка в этих условиях принесла плоды… грушевидной формы (!), с ранним созреванием, грушевым вкусом и со свойственной плодам данной груши окраской.

Аналогичное воспитание И. В. применял и в других случаях. Так, в 1889 г. он получил Терн сладкий путем оплодотворения цветков четырехлетнего обыкновенного терна (Primus spinosa L.) пыльцой высококачественной сливы Ренклод зеленый (Р. domestica L.). Со всходов, появившихся из гибридного семени, в 1891 г. были взяты почки (глазки) и привиты на корневую шейку трехлетнего сеянца обыкновенного терна. Привитой сеянец стал уклоняться в сторону терна под влиянием корней дикого подвоя. При пересадке в 1899 г. он был посажен в землю так, что место прививки оказалось под землею и привой мог развить свои корни, на которые он и был затем полностью переведен. После этих операций Терн сладкий стал выносливым и высококачественным сортом.

Отсюда можно сделать общий вывод: чем больше листьев имеется у ментора и чем меньше их имеется у воспитываемого ментором гибрида, тем больше сказывается преобразующее влияние первого на последний. Это положение и было обосновано И. В. в его опытах.

Совершенно оригинальным применением метода ментора является получение таким путем подвоев желательного для селекционера типа. И. В. описывает случаи подобного рода применения им ментора. В 1900 г. на подвой — сеянец дикой лесной груши — он привил культурный сорт груши Сахарная. В 1918 г. это дерево пострадало от мороза и дало сильные отпрыски от корневой шейки подвоя. Один из них был оставлен для развития кроны и в 1922 г. принес плоды, в которых можно было ясно усмотреть длительное влияние привоя, усиленное влиянием листвы последнего (уцелевшей кроны груши Сахарной), а именно: плоды у дичка сделались желтыми и очень сладкими, хотя и остались более мелкими, круглыми и более рано созревающими, нежели плоды привоя. И. В. пишет, что этот дичок уже является идеальным подвоем для груш, так как он улучшен и не будет влиять ухудшающим образом на качество плодов привоя.

Можно сказать, что в сложном организме растения, составленного путем прививки из разных растений, всегда наблюдаются изменения в соединенных частях, происходит как бы борьба влияний соединенных прививкою компонентов. Особенно сильные изменения наблюдаются в случае соединения растений, принадлежащих различным видам и родам.

В настоящее время вегетативная гибридизация вошла в нашу действительность как один из перспективных, хотя и нуждающихся в дальнейшей разработке методов селекции. Весьма интересные исследования в этом отношении приводит акад. Н. В. Цицин (1954), разрабатывающий

Вышеуказанное взаимовлияние привоя и подвоя проявляется не безотносительно, а в тесной связи с целым рядом условий. И. В. установил следующие основные положения в этом вопросе.

Однако точный учет взаимовлияния подвоя и привоя (если вспомнить все разнообразные воздействия внешних факторов на формирование молодого гибридного организма) является до такой степени сложным делом, что не всегда получается ожидаемый результат. Здесь бывают и неудачи, и на этот счет И. В. предостерегает от излишней самоуверенности.

Выше мы останавливались на вопросах прививки более или менее близких по родству растений, относящихся к одному и тому же роду или хотя и к разным родам, но во всяком случае входящим в одно и то же семейство.

Однако в более новое время все эти высказывания стали считаться скорее досужим поэтическим вымыслом, нежели реальностью. Дарвин писал (1937), что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие к совершенно разным семействам.

Как уже отмечалось, межсемейственные прививки считались крайне сомнительными, а некоторые авторы брали под сомнение даже и межродовые прививки, т. е. прививки представителей разных родов одного и того же семейства. На долю И. В. выпало пролить свет на один из самых сложных и запутанных вопросов биологии растений.

В приведенном опыте листья грушевого сеянца постепенно изменили свою окраску, сделались темнее, толще, покрылись глянцевитым налетом и осенью не опали, как это обычно бывает, а остались в живом виде на все последующие пять лет. Такой же удачный результат получился и при сращивании двухлетнего сеянца лимона с однолетним сеянцем Айвы северной (гибридом айвы, взятой с Кавказа, с Айвой нижневолжской).

Дальнейшие исследования в области межсемейственных прививок целиком подтвердили правильность выводов И. В. и его учеников о возможности подобного рода прививок и их практическом значении. Сошлемся хотя бы на опыты того же С. С. Берлянда, проведшего около 5000 межсемейственных прививок (60 видов, относящихся к 16 семействам). Им получено в результате этой работы 200 удачных прививок для 20 межсемейственных комбинаций. Согласно указанию И. В., прививки в данном случае производились в ранний период развития растений из проросших семян — в возрасте 8—10 (12—15) дней.

Ответ. Опыление — необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльце цветка. Различают два типа опыления — самоопыление и перекрестное опыление. Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи, то в этом случае происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления: автогамию, когда рыльце опыляется пыльцей того же цветка, гейтопогамию (соседствениое опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи, и, наконец, клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, нераспускающихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то в этом случае происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление — основной тип опыления цветковых растений. В цветках весьма обычны специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или по крайней мере ограничивающие самоопыление. Таковы двудомность, дихогамия, самонесовместимость, гетеростилия и др. Однако в них имеются также приспособления к самоопылению, способствующие последнему в том случае, когда перекрестное опыление по каким-либо причинам не произойдет. Иначе говоря, цветок допускает возможость не только перекрестного опыления, но и самоопыления.

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами: с помощью насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), летучих мышей (хироптерофилия) или агентов неживой природы — ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). В соответствии с этим можно говорить о биотическом и абиотическом опылении.

Перекрестное опыление обусловливает обмен генами и интеграцию мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора.

Обоеполость и энтомофильность цветка представляют первичное явление. В цветках первых покрытосеменных наряду с весьма примитивной энтомофилией, вероятно, осуществлялось также самоопыление. Обоеполость цветка способствовала самоопылению, поскольку приспособления к ограничению его еще не были развиты. Разделение полов в цветке ограничивает или вполне исключает самоопыление. Оно привело к образованию разных половых типов цветковых растений

2. Что такое полиплоидия?

Ответ. Полиплоидия - наследственное изменение, связанное с кратным увеличением основного числа хромосом в клетках организма. Полиплодия широко распространена у растений. Обычно у полиплоидных растений более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, лучшая устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды и т. п. Различают два типа полиплоидов: аутополиплоиды и аллополиплоиды.

3. Почему большинство культурных растений размножают вегетативно?

Ответ. Вегетативный способ размножения – в настоящее время единственный путь закрепления у растений ценных сортовых свойств, которые отбирались и накапливались человеком в процессе многовековой культуры. Чистые сорта, ценящиеся своими качествами (окраска, махровость, запах и т. п.) , представляется возможным сохранить только при вегетативном размножении. Именно в этом кроется существенное отличие вегетативного размножения от семенного. Вегетативно размноженные растения цветут скорее, чем выращенные из семян.

Вегетативное размножение - размножение растений происходит при помощи вегетативных органов: ветвей, корней, побегов, листьев или их частей. При этом генетических изменений не происходит. Новое растение несет в себе всё от материнского. Успех вегетативного размножения зависит от многочисленных факторов: природы растения (сортовые особенности, возраст) , внешних условий (субстрат, тепло, влага, доступ воздуха, свет) .

При вегетативном размножении не происходит слияния клеток, новые особи появляются из образований на вегетативных частях растения (луковицы, усы на стеблях, почки на корнях, и др.) , или напрямую из вегетативных органов или их частей (частей корня, стебля, листьев) . При вегетативном размножении развитие нового организма продолжается с того этапа, на котором остановилось развитие органа, или его части, которая была взята для размножения. Так, например, при половом размножении многолетние растения часто зацветают только через десятки лет (многие древесные породы) ; при вегетативном размножении этих растений, вступивших в пору плодоношения, новые растения зацветают в первый или второй год.

Вопросы после § 65

1. Какие методы применяются в селекции растений?

Ответ. Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и другие методы.

Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.

Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа – подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.

Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.

В разработку теории и практики селекции растений большой вклад внес ученый-селекционер Иван Владимирович Мичурин (1855–1935). Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений. В своих работах он широко применял скрещивание географически отдаленных форм. Так, скрещивая французский сорт груши Бере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях средней полосы России, он создал сорт Вере зимняя, сочетающий высокие вкусовые качества плодов с зимостойкостью. Методы, разработанные И. В. Мичуриным, успешно используются селекционерами и в настоящее время.

В селекции растений широко применяется явление гетерозиса. Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание. Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур.

Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы. Большинство их неперспективны, но отдельные формы служат ценным материалом для гибридизации и отбора. Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур.

Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки, характерные для растений разных видов и даже родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Стерильность гибридов связана с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у отдаленных гибридов известный генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко еще в 1924 г. предложил использовать метод полиплоидии, работая с гибридами редьки и капусты.

Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ академика Н. В. Цицина и его сотрудников были получены многолетние пшенично-пырейные гибриды. Для получения сорта тритикале, сочетающего многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах), применялась следующая схема:

У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом обоих родителей, поэтому их хромосомы конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально.

С помощью метода отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм были выведены новые перспективные сорта картофеля, табака и других культур.

Методами отдаленной гибридизации и радиационного мутагенеза созданы перспективные сорта хлопчатника. Химический мутагенез лежал в основе получения многих новых сортов кукурузы, пшеницы, риса, овса, подсолнечника.

2. Какое значение для селекции имеет открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости?

На примере злаков Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.

3. Почему межлинейные гибриды сохраняют ценные признаки при вегетативном размножении и теряют их при семенном?

Ответ. При вегетативном размножении сохраняется гибридный геном, так как увеличение размера и размножение идет за счет обычного митотического деления клеток (обычный рост) без изменения генома и, следовательно, признаков.

При семенном размножении сначала идет мейотическое деление (редукционное), изменяющее набор генов (остается только половина хромосом). Затем опыление и образуется клетка с новым набором генов. Образуется семя, в котором зародыш состоит из клеток с новым геномом. Следовательно организм приобретает новые свойства.

4. Почему селекционеры стремятся получить растения-полиплоиды?

Ответ. Растения-полиплоиды чаще характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды и другими хозяйственно полезными качествами. Они представляют собой важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции и создания высокоурожайных сортов растений. Среди наиболее важных сельскохозяйственных культур полиплоиды - пшеница, хлопчатник, сахарный тростник, банан, картофель, подсолнечник. Красивые садовые цветы (хризантемы, георгины) - также полиплоидные.

Искусственно полиплоидные растения получают при помощи колхицина - алкалоид, который угнетает образование митотического веретена в результате нарушения образований микротрубочек. Встречаются полиплоиды и в природных популяциях. Большинство растений способно к вегетативному размножению и поэтому эффективно воспроизводятся в полиплоидном состоянии.

5. Какая методика позволяет преодолеть стерильность межвидовых (межродовых) гибридов?

Ответ. Для преодоления стерильности гибридов первого поколения применяют различные методы, из которых можно выделить два главных: 1) возвратные скрещивания, 2) удвоение числа хромосом у гибридных растений для получения аллополиплоида.

Применение возвратных скрещиваний основано на том, что женские гаметы гибрида обычно обладают большей жизнеспособностью, чем мужские. Использование для опыления гибрида нормальной пыльцы одной из родительских форм позволяет получить семена для дальнейшей работы. С этой же целью гибриды первого поколения можно опылять пыльцой третьего родственного вида, например: (рожь x пшеница) x пырей; (рожь x пырей) x пшеница; (пшеница x пырей) x рожь.

Наиболее надежным методом преодоления стерильности межвидовых и межродовых гибридов F1 является удвоение у них числа хромосом. Поскольку у полученных таким путем амфидиплоидов каждый тип хромосом представлен парой, то мейоз протекает сравнительно нормально с образованием жизнеспособных гамет, содержащих по одному геному скрещиваемых видов. Преодолению несовместимости разных видов и стерильности их гибридов могут способствовать и некоторые другие приемы, например создание благоприятных условий во время цветения растений, применение физиологически активных веществ, химических мутагенов и других факторов.

Количество завязывающихся семян на гибридных растениях F1 зависит также от общего числа цветков, которое можно увеличить созданием наиболее благоприятных условий для формирования генеративных органов, а также путем вегетативного размножения растений. Разработаны достаточно эффективные способы клонирования разных видов растений, в том числе злаковых, например риса и др.

Использование новых методов биотехнологии значительно расширяет возможности практического использования отдаленной гибридизации. К числу таких методов может быть отнесена культура пыльников, зародышей, слияния протопластов.

Отдаленная гибридизация — это такое скрещивание, при котором выбранные пары относятся к разным видам или родам, то есть отдаленные друг от друга не географически, а родственно.

Цель отдаленной гибридизации заключается в получении особей, которые сочетают в себе ценные признаки и свойства различных видов. Проводят гибридизацию, как растений, так и животных. Она играет особую роль в эволюции и селекции.

Отдаленная гибридизация растений

Выделяют два вида: межвидовая (пшеница мягких сортов и твердых) и межродовая (пшеница и рожь).

Селекционер в процессе получения гибридов постоянно сталкивается с рядом проблем. Основные из них:

Трудности в скрещивании генетически разных видов;
полученные гибридные семена не всходят;
гибриды первого поколение бесплодны.

Причины возникновения такого рода проблем:

Пыльца не приживается на рыльце другого сорта растений;
пыльца приживается, но пыльцевые трубки прорастают медленно и не могут достигнуть зародышевого мешка;
отсутствие оплодотворения;
после успешного оплодотворения, зародыши часто замирают на стадии нескольких клеток;
при нормальном развитии зародыша, могут формироваться невсхожие семена;

Причины бесплодия гибридов:

Бесплодие наступает через несоответствие хромосомных наборов, отсутствие конъюгации гомологичных хромосом, нарушение фаз мейоза. Как следствие не возможно образование половых клеток.
Недоразвитость органов размножения. Часто наблюдается неполноценное развитие мужских репродуктивных органов — пыльников; встречается также стерильность женских особей.

Условия появления плодовитого потомства:

Скрещивание с одним из родителей. Применяется наиболее часто, имеет высокую эффективность, но следующее потомство получает обратно некоторые признаки родителей.
Скрещивание с представителями первого поколения. При масштабных работах все-таки встречается небольшое количество растений способных к оплодотворению.
Применение колхицина для создания полиплоидных форм. Позволяет удвоить хромосомный набор, что дает возможность клеткам завершить все фазы мейоза.

Отдалённая гибридизация растений необходима для создания устойчивых сортов и с высокой урожайностью. Созданы гибриды подсолнечника, семена которых содержат больше 50% масла и невосприимчивы к ряду заболеваний.

Путем гибридизации получены зимостойкие сорта озимой пшеницы, с высоким содержанием белка (после скрещивания с озимой рожью). Обнаружен дикий вид пшеницы, который невосприимчив к заболеваниям простой пшеницы. Планируется создание новых гибридов для передачи таких ценных свойств.

Картофель постоянно подвергается воздействию фитофторы, нематод, колорадских жуков. Чтобы сделать его устойчивым к неблагоприятным факторам, культурный картофель скрещивают с диким. Такие гибриды также стали скороспелыми, лучше переносят низкую температуру, могут родить два раза в год.

Отдаленная гибридизация животных

Зоотехники используют собственно гибридизацию и межпородную гибридизацию, которая дает потомство способное к скрещиванию и рождению потомства. Истинно гибридные животные очень редко оказываются плодовитыми, что создает много проблем с дальнейшим их разведением.

У животных процесс получения гибридов затруднен из-за ряда факторов:

Разное строение репродуктивных органов животных;
гибель сперматозоидов в половых путях самки;
отсутствие акта слития половых клеток;
нарушения развития зиготы на ранних сроках.

Для преодоления возникших преград селекционеры стали использовать искусственное оплодотворение. Но проблемы с бесплодием полученного поколения остаются актуальными до сих пор. Различают полное бесплодие потомства, когда оба пола бесплодны, и частичное — один пол не способен к размножению. Чаще бесплодны самцы, тогда самок скрещивают с представителями исходного вида. Но в этом случае утрачивается часть ценных характеристик гибрида.

Отдаленная гибридизация животных встречалась еще в древние времена, примеры таких гибридов: мулы (помесь лошади и осла) и лошаки (результат скрещивания ослицы и жеребца), они отличались выносливостью и силой. Сарлыки — рождены от яков и коров, ценятся за повышенную жирность молока.

Отдаленная гибридизация животных

Гибридные животные, обычно, лучше родительских видов, это проявляется в повышенной работоспособности, продуктивности и т.д.

На фермах пользуются популярностью новые породы свиней, полученные в результате скрещивания домашней свиньи и дикой. Полученный гибрид быстрее приспосабливался к разным условиям жизни, стал ценным источником мяса.

Суть отдаленной гибридизации

Позволяет получить новые породы животных и сорта растения более ценные для человека. Гибриды лошади с ослом — мулы — отличаются большой выносливостью, крепостью конституции, продолжительностью жизни; гибриды яка с крупным рогатым скотом превосходят сходные виды по массе и способности к откорму; гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов превосходят исходные виды по размерам и работоспособности. Поэтому для получения таких гибридов с древних времен проводилось межвидовое скрещивание.

Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в целях селекции. М. Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлоном) получил новую породу горного мериноса. Казахский архаромеринос также получен в результате скрещивания тонкорунных овец с диким бараном (архаром). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) получены ценные группы молочного скота.

Селекция играет определенную роль в сохранении разнообразия органического мира. Когда в начале XX в. в Европе сохранились лишь единичные экземпляры зубров, то для спасения вида было проведено скрещивание зубров с бизонами. В настоящее время, возможно, в природе уже исчезла лошадь Пржевальского. Сохранилось несколько групп этих животных в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Для спасения вида и сохранения гетерозиготности животных проводится обмен отдельными особями между зоопарками СССР, Чехословакии, США. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов — с дикой лошадью.

скрещивание растений, принадлежащих к разным видам и родам. Гибриды, получающиеся при этом, называются отдаленными.

И. В. Мичурин рассматривал отдаленную гибридизацию как могучее средство овладения формообразовательным процессом у плодовых растений. Благодаря использованию отдаленной гибридизации Мичурин достиг выдающихся успехов.

Отдаленная гибридизация имеет след. основные биологические особенности. У отдаленных гибридов часто появляются новые свойства и качества, которых не было ни у одного из родителей. Напр., скрещивая 2 вида лилии — желтую Шовициана и красную Тунберга, Мичурин получил новый сорт лилии с цветами лиловой окраски и с резко выраженным ароматом фиалки (фиалковая лилия), которым не обладал ни один из родителей.

При отдаленной гибридизации получаются гибриды, которые обладают наиболее расшатанной наследственностью.

Проводя отдаленную гибридизацию, Мичурин неоднократно подчеркивал, что удачное скрещивание можно получить только в том случае, если проводить опыление материнского растения в самом молодом возрасте, в первый год цветения. Уже на втором году цветения обычно скрещивание не удается. Молодое деревце при первом цветении не имеет еще твердо установившейся избирательности по отношению к пыльце и легче воспринимает пыльцу других видов и родов.

Еще лучше, если материнское растение само является гибридным, особенно если оно получилось от скрещивания растений, отдаленных друг от друга географически.

Для того чтобы преодолеть нескрещиваемость при отдаленной гибридизации, Мичурин разработал ряд приемов (см. Опыление смесью пыльцы, Метод посредника, Предварительное вегетативное сближение). Применение этих методов позволило Мичурину и другим селекционерам получить большое количество разнообразных отдаленных гибридов. Мичурин скрестил рябину с боярышником и мушмулой, абрикос со сливой, черешню с вишней, грушу с рябиной, разные виды винограда, смородины и т. д. Он получил ряд хозяйственно ценных сортов, напр. межродовые гибридные рябины Гранатная, Десертная. От скрещивания сливы Ренклод зеленый с диким терном получен сорт Терн десертный; от скрещивания разных видов винограда —-холодостойкий сорт Русский конкорд и т. д.

В настоящее время получен ряд отдаленных гибридов в Центральной генетической лаборатории им. И. В. Мичурина и в Научно-исследовательском институте садоводства им. И. В. Мичурина (между песчаной вишней и абрикосом, терном и абрикосом, смородиной и крыжовником). 11а Сочинской опытной станции созданы гибриды между мандаринами и апельсинами. Акад. Н. В. Цициным создан ряд пенных и перспективных сортов пшенично-пырейных гибридов и т. д.

Но добиться скрещивания при отдаленной гибридизации — это еще половина дела. Очень часто из гибридных семян вырастает бесплодное потомство. Бесплодие отдаленных гибридов объясняется тем, что из-за большого биологического несоответствия скрещиваемых видов и родов у гибридных растений бывает ряд нарушений нормального роста и развития, в т. ч. функции органов размножения. Бесплодие отдаленных гибридов у растений может быть связано с разными нарушениями органов размножения.

Однако бесплодие отдаленных гибридов не является абсолютным. И. В. Мичурин приводил много примеров, когда они постепенно становились плодовитыми. Например, черная гибридная рябина, полученная от скрещивания 2 видов рябины Sorbus aucuparia L. х S. melanocarpa Neijnhold., в течение 7—8 лет давала почти совершенно нежизнеспособные семена (из 1000 семян получались 1—2 сеянца), а в 1924 г. вдруг получились массовые всходы, причем сеянцы были очень разнообразными но своему строению. Здесь по мере роста и развития гибрида, по мере его возмужалости восстанавливалась и плодовитость.

Можно менять плодовитость у отдаленных гибридов при помощи ментора (см. Метод ментора). Если привить бесплодный отдаленный гибрид на родственную ему форму с хорошей плодовитостью, то он начинает нормально плодоносить. Напр., гибрид между черемухой Маака и вишней (Prunus padus Maackii х Gerasus Juss.) цвел, но не давал плодов. Но когда он был перенесен окулировкой на черешневый подвой, стал давать вполне развитые плоды.

Другим способом преодоления бесплодия отдаленных гибридов является правильный подбор опылителей. Самоопыление даже и у нормальных растений часто дает маложиз-иенное потомство, а принудительное опыление может резко сказаться на жизнеспособности отдаленного гибрида, уже имеющего нарушенное строение. Немаловажное значение имеет также способ нанесения пыльцы на рыльце цветка. Напр., в опытах ф. К. Тетерева (Ленинград) был такой случай: гибрид вишни с миндалем в течение нескольких лет цвел, но пи разу не завязывал семена от искусственного нанесения пыльцы. Но как только рядом с гибридным растением поставили маленький улей и опылением занялись пчелы, у гибрида завязались нормальные плоды с семенами.

Таким образом, для преодоления бесплодия у отдаленных гибридов необходимо Создавать им благоприятные условия, которые обеспечивали бы нормальное развитие органов плодоношения.

Отдаленная гибридизация может осуществляться в трех различных формах: скрещивание растений, принадлежащих к различным родам — межродовая гибридизация (см.); скрещивание растений, принадлежащих к различным видам — межвидовая гибридизация (см.); скрещивание географически отдаленных рас.

Читайте также: