Какие этапы можно выделить в онтогенезе растений кратко

Обновлено: 07.07.2024

Онтогенез можно рассматривать как процесс реализации наследственной информации, сложившейся в ходе исторического развития данного вида, а филогенез происходит на основе тех изменений генотипа, которые возникают в течение индивидуальной жизни организма в виде мутаций или в результате рекомбинаций генов при размножении и закрепляются в потомстве в результате естественного или искусственного отбора.

Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений от 10-14 дней до 3-5 тыс. лет. По продолжительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние. Эфемеры – растения очень быстро проходящие свое развитие от прорастания до плодоношения. Однолетние – это растения, живущие одно лето или один год; двулетние (морковь, свекла) – два года; многолетние – много лет. Самыми долгожителями являются секвойи – до 5 тыс. лет.

Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно- и поликарпические.

Монокарпическими называются растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни. Монокарпическими являются эфемеры, однолетние растения, двулетние растения (морковь, свекла) и некоторые многолетние, например мексиканские агавы, бамбук. Таким образом, у монокарпических растений продолжительность онтогенеза разная, но наступление плодоношения приводит к их быстрому старению и отмиранию.

Поликарпические растения – это растения, плодоносящие много раз в жизни. Поликарпические растения после плодоношения не умирают, но образование цветков и плодов тормозит рост их вегетативных органов.

Онтогенез дискретен, т.е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют 5 этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, размножения и старости. Эти этапы свойственны всем растениям и характеризуются образованием определенных структур и физиологическими изменениями, подготавливающими их возникновение.

Эмбриональный этап – это период образования зародыша и семени. Он начинается на материнском растении с образования зиготы. Зародыш состоит из меристематических тканей. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно, т.е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. На этом этапе происходит формирование и созревание семян. Созревшее семя переходит в состояние покоя. В процессе эмбриогенеза питающие ткани как вне зародыша (эндосперм, перисперм), так и в самом зародыше (семядоли) синтезируют и запасают большое количество питательных веществ.

Ювенильный этап (или молодость) – это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после периода покоя. Оно является возобновлением роста в результате поступления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени ферменты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. При прорастании семени тип клеточного метаболизма изменяется на противоположный: теперь происходит гидролиз питательных веществ. В процессе своего формирования проросток постепенно переходит с гетеротрофного на автотрофное питание.

Продолжительность ювенильного этапа у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Для ювенильных растений характерна максимальная активность всех физиологических функций, поэтому растения в это время обладают минимальной устойчивостью. У молодых растений большая способность к корнеобразованию: черенки, срезанные в этот период онтогенеза, легко укореняются, что с давних пор используется в садоводстве и лесоводстве. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни. В это время молодые растения не могут зацвести даже в благоприятных условиях.

В соответствующее время, определяемое отчасти эндогенными факторами, а отчасти внешними условиями и, прежде всего, температурой и светом, апикальная меристема начинает формировать зачатки цветков или соцветий. Растение переходит в следующий этап своего жизненного цикла – зрелость.

Зрелость – период формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов. Физиологические процессы при переходе в зрелое состояние пока мало изучены. Периоду постепенного формирования цветков соответствует длительный период сексуализации: 1) увеличение количества воды в генеративных тканях с одновременным понижением в вегетативных; 2) уменьшение интенсивности фотосинтеза, переполнение клеток ассимилятами; 3) накопление в репродуктивных органах фосфора, бора, аскорбиновой кислоты, ауксинов, нуклеиновых кислот, флавопротеидов, каротиноидов. У растений одного вида состав белков в клетках цветков и в клетках вегетативных органов качественно отличается. Кроме того, в цветке синтезируются пигменты околоцветника и специфические вещества клеточных стенок пыльцы. Следовательно, в цветочных органах активируются гены, неактивные в вегетативных органах.

Этап размножения – период от первого оплодотворения до полного созревания плодов. Значение полового процесса в филогенезе состоит в том, что при оплодотворении образуются организмы с двойной наследственностью (материнской и отцовской), а это обеспечивает им большую устойчивость и приспособляемость к постоянно изменяющимся условиям. На этом этапе происходят образование, рост и созревание плодов и семян; продолжается торможение роста вегетативных органов. Поскольку на этом этапе в пределах одного онтогенеза начинается новый онтогенез (эмбриогенез), то этот последний становится главным, доминирующим над всеми другими процессами. Этапы зрелости и размножения растянуты во времени, особенно у многолетних поликарпических растений.

Старость – период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти всего организма. Этот этап характеризуется прогрессирующим старением организма. Старение – это усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее в конечном итоге к естественному отмиранию. Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза белков, ослаблении регуляции, уменьшении скорости физиологических процессов, увеличении количества мертвых клеток; распад веществ идет быстрее их синтеза. У монокарпических растений образование цветков и плодов вызывает усиление старения, у поликарпических образование этих органов не ускоряет старения. Однолетние растения после плодоношения отмирают целиком, у многолетних – отмирают отдельные органы ежегодно. Процесс старения органа завершается его опадением. Старение приводит в конце концов к отмиранию тканей, органов и целых растений.

Онтогенез растений, их переход от одпого этапа развития в другой, осуществляется благодаря виутрепяим движущим силам, возникающим в организме в связи с влиянием условий внешней среды. Основной движущей силой в жизнедеятельности и развитии растений является противоречие между созданием и разрушенном, между ассимиляцией и диссимиляцией растительного организма с соответствующими физиологическими и морфологическими изменениями. Кроме того, и оптогенезе имеются такие мощные движущие силы, как противоречия между старением и омоложением, вегетативным ростом и репродуктивным развитием.[ . ]

Онтогенез растений во всех его последовательных этапах протекает в тесной зависимости от условий внешней среды, которые решающим образом влияют как на возрастные изменения, так и па переход растений от вегетативного роста к репродуктивному развитию.[ . ]

В онтогенезе растений для его различных этапов характерны и определенные структурные образования, и определенная функциональная деятельность. Физиологические изменения, совершающиеся в семенах или почках, приводят к образованию сеянцев, имеющих стебли, корни и зеленые листья; возникновение этих новых структур приводит к новому уровню физиологических процессов, совершающихся в них, и в зависимости от направленности этих процессов к образованию новых структур в меристе-матпческнх тканях стеблевых почек — цветочных органов, клубней п других образований; физиологические и морфологические изменения последовательных фаз цветения приводят к образованию семян и плодов —и так на всем протяжении онтогенеза.[ . ]

В онтогенезе растений различают рост, развитие (формируется взрослый организм) и старение (ослабление биосинтеза всех физиологических функций и смерть). Основной особенностью онтогенеза высших растений и большинства водорослей является чередование бесполого (спорофит) и полового (гематофит) поколений.[ . ]

В онтогенезе растений различают рост, развитие (формируется взрослый организм) и старение (ослабление биосинтеза всех физиологических функций и смерть).[ . ]

Изучение онтогенеза растений - одна из главнейших характеристик адаптивного потенциала, проблема которого занимает важное место как в эволюционной теории, так и в практике сельского хозяйства (Жучен-ко,1988). В связи, с чем нами в 2004 г. проведено исследование по оценке 80 сортов ярового ячменя различного э кол о го-географического происхождения из мировой коллекции ВИР в условиях северной лесостепи Тюменской области. Полевой эксперимент выполнен согласно методическим указаниям изучению мировой коллекции ячменя ВНИИ растениеводства (1973).[ . ]

В течение онтогенеза растения проса проходят 12 этапов. В это время просо растет медленно и слабо кустится.[ . ]

Поскольку растения чрезвычайно разнообразны, то для них характерны специфические онтогенезы. Можно сказать, что содержание онтогенеза растений зависит от их таксономической принадлежности.[ . ]

Апекс стебля растения представляет собой своеобразный центр регуляции развития, в котором, как в фокусе линзы, концентрирующей все падающие па нее лучи света в одной точке, собираются вещества, вырабатываемые в листьях, корнях, стебле и в самой стеблевой почке, и в нем происходят те конечные кардинальные процессы, которые определяют дальнейший путь развития растений. Поэтому раскрытие интимных связей, возникающих между изменениями в метаболизме и самыми первичными изменениями в различных зонах апексов и впоследствии приводящих к возникновению зачатков листьев или зачатков цветков,— одна из самых крупных проблем современного учения об онтогенезе растений.[ . ]

При изучении растений на организменном уровне оценивают особенности их онтогенеза. Разработан ряд методов расчленения онтогенеза растений на этапы. Широко используется периодизация онтогенеза культурных растений по Ф. Куперман. По ее методу онтогенез растений делится на 12 этапов: 1) недифференцированный конус нарастания; 2) дифференциация на узлы и междоузлия; 3) вытягивание конуса нарастания; 4) формирование лопастей соцветия; 5) образование цветков; 6) формирование пыльцевого мешка; 7) завершение образования пыльцы; 8) выколашивание; 9) цветение и оплодотворение; 10) формирование плодов и семян; 11) накопление питательных веществ; 12) полная спелость.[ . ]

Роль внешней среды в онтогенезе растений чрезвычайно велика. В работах таких выдающихся биологов, как И. М. Сеченов [1952], И. П. Павлов [1947], красной нптыо проходит идея о связи между организмом и средой.[ . ]

Основные этапы онтогенеза растений картофеля S. luberosum

Особое место в изучении онтогенеза занимают возрастные изменения морфологических и физиологических признаков однолетних н многолетних растепнй, нашедшие яркое выражение в трудах Н. II. Креике [1940], работавшего сначала в Московском биологическом институте имени К. А. Тимирязева, а позднее в Институте генетики АН СССР. Исходя из основных возрастных этапов онтогенеза растении и считая, что развитие организма есть борьба и единство процессов старения и омоложения, Н. П. Креике дал общий тип кривой изменчивости возрастных признаков в цикле жизни растений, основанной главным образом на изменениях морфологических признаков, таких, как величина и форма лпс/говых пластинок и черешков, особенности строения ветвей, побегов и других органов. Дальнейшее изучение возрастных изменений у растений показало, что изменениям морфологических признаков в значительной мере соответствуют закономерные физиологические и биохимические изменения. На основании своих многочисленных наблюдений и опытов Н. П. Крепке выдвинул теорию циклического старения и омоложения растений, которая является крупным обобщением и находит все большее п большее признание.[ . ]

Минаева В. Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. — Новосибирск: Наука. 1978. — 255 с.[ . ]

На протяжении всей жизпи, т. е. онтогенеза, растение растет и развивается. Развитие — ход качественных, последовательных изменений структуры, который проходит организм от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти.[ . ]

Основные последовательные этапы онтогенеза растений следующие: 1) эмбриональный (семейной или почковый), 2) юве-нильпый, или молодости, 3) зрелости (половой или вегетативной), А) размножения (полового пли вегетативного) и 5) старости (рис. 93).[ . ]

Важнейшим моментом на протяжении онтогенеза растений является морфогенез, который зависит от деления и дифференци-ровки неподвижных клеток и который обеспечивается активностью меристем, что ведет к росту растений в той или иной мере на протяжении всей жизни. Во время роста деление клеток происходит почти полностью в меристемах. Различают апикальные и латеральные меристемы. Апикальные меристемы обеспечивают рост растений в основном в длину (высоту), тогда как латеральные меристемы ответственны за толщину растений. Латеральной меристемой служит камбий, из клеток которого формируются проводящие ткани.[ . ]

Путн дальнейшего развития теории онтогенеза растений// Успехи соврем, биологии. 1954.[ . ]

Рассмотренные в этой главе главные закономерности онтогенеза растений (основные этапы индивидуального развития, возрастные изменения, вегетативный рост и репродуктивное развитие, взаимодействие с внешней средой) раскрывают многообразную картину жизнедеятельности растений, начиная от возникновеиия зародыша до отмирания растения, прошедшего весь свой жизненный цикл.[ . ]

Основными интегральными процессами, составляющими онтогенез растений, являются вегетативный рост и репродуктивное развитие — генеративное развитие у семенных и вегетативное размножение у не семенных растений.[ . ]

И изучении физиологической природы процессов зацветания растений выдающуюся роль сыграло открытие фотопериодизма [Garner, Allard, 1920, 1923] и явления яровизации [Максимов, 1929; Толмачев, 1929; Gassner, 1918; и др.]. Распознавание любого биологического процесса идет тем успешнее, чем менее однообразен п устойчив этот процесс и чем больше он контролируется внешними воздействиями. Значение факторов внешней среды в онтогенезе растений чрезвычайно велико, по их переход от вегетативного роста к цветению оказался наиболее тесно связанным с продолжительностью дневного освещения, а у озимых и полуозимых форм еще и с воздействием низких положительных температур.[ . ]

Прорастание семян является одним из важнейших и наиболее уязвимых этапов онтогенеза растения. Сведения о прорастании семян редких видов растений необходимы как для сохранения вида в его естественных местообитаниях, так и для введения в культуру, а также получения материала для реинтродукционных работ.[ . ]

Миляева 9. Л., Ковалева Л. В., Гукасян И. А. Цитофизиологические основы перехода растений от вегетативного состояния в репродуктивпое // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984.[ . ]

Проводящая система стебля плауновидных представлена разными типами стелы. В онтогенезе растения обычно наблюдается закономерный переход от одного типа стелы к другому, что определяется изменением объема верхушечной меристемы.[ . ]

Таким образом, цветение и клубнеобразование, будучи различными формами размножения растений, по своему содержанию и эволюционному значению — глубоко различные процессы. Известно, что цветение — переломный этап в онтогенезе растений, в течение которого происходит смена поколений, полностью осуществляется цикл развития гаметофитов, опыление, оплодотворение, образование зародыша и эндосперма, после чего идет созревание семян и плодов. Огромное зпачение цветения в возникновении новых видов и форм в эволюции растений неоспоримо.[ . ]

Многочисленные факты, основанные на точных экспериментах, убеждают нас в том, что основой онтогенеза растений являются внутренние морфофизиологические процессы, которые могут проходить при различных сочетаниях условий внешней среды.[ . ]

Изменения в условиях минерального питания в отдельных случаях приводят к качественному перелому в онтогенезе растений.[ . ]

Представление о возрастных изменениях, или изменениях баланса процессов старения и омоложения, на протяжении онтогенеза растений дает схема, в основу которой взята общая кривая изменчивости возрастных признаков в цикле жизни растений, удачно разработанная и предложенная Н. П. Кренке.[ . ]

В свете предложенной эколого-гормональио-генетической концепции последовательность событий при проявлении пола в онтогенезе растений протекает в два этапа: сначала воздействие экологических факторов на гормональную систему через рецепторные органы растений, а затем влияние эндогенных гормональных факторов на генетический аппарат.[ . ]

Таким образом, использование каллуспых моделей для изучения большого круга различных вопросов, связанных с проблемой онтогенеза растений, широко вошло в практику научных исследований во многих лабораториях мира.[ . ]

Переход в покоящееся состоянне часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличия всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на круглогодичные благоприятные условия. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается. Таким образом в период покоя, по-видимому, происходят определенные изменения, подготавливающие последующий рост. Все сказанное позволяет считать, что период покоя не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и необходимое звено онтогенеза растений.[ . ]

Генетическая н гормональная регуляция являются двумя сторонами сложного и взаимосвязанного мехапизма, контролирующего как процессы роста, так и процессы генеративного развития растений. Проблема взаимосвязи этих двух систем регуляции является важной как для позиапия фундаментальных закономерностей управления онтогенезом растений, так и для практического осуществления регуляции роста, размножения, цветения и плодоношения растений.[ . ]

Онтогенез

Дифференцировка Рост Возрастные изменения

Этапы онтогенеза высших растений

Развитие высших растений подразделяют на 4 этапа: 1) эмбриональный, 2) ювенильный (молодость), 3) репродуктивный (зрелость), 4) старость.

Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. В начале своего развития зародыши зависят от фитогормонов, поступающих из других тканей, прежде всего из эндосперма. Затем они сами начинают синтезировать гормоны, а при формировании семян ауксин выделяется из них в окружающие ткани, активируя рост околоплодника.

На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя (у большинства видов средней полосы). Этот переход связан с уменьшением в тканях свободных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов и с увеличением АБК.

Ювенильный этап (молодость) у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения (например, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к вегетативному размножению.

В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание, в свою очередь, делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.

Продолжительность ювенильного периода у различных растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия чаще всего заметны в форме листьев. У некоторых растений наблюдаются различия во внутреннем строении.

Этап характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. У растений проявляется большая способность к корнеобразованию. Ювенильное состояние поддерживается определенным соотношением гормонов.

Этап зрелости и размножения т.е. период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножения, формирования семян и плодов. В этот период растение наиболее жизнеспособно, оно сформировало вегетативную массу, достаточную для обеспечения роста и развития цветков, семян и плодов, которые являются гетеротрофными органами.

Этап старости и отмирания. Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.

Продолжительность жизни растений, принадлежащих к различным таксономическим группам и различным жизненным формам, варьирует в очень широких пределах:

Онтогене́з (от греч. οντογένεση : ον — существо и γένεση — происхождение, рождение) — индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом, отоплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития; начальные этапы онтогенеза изучаются также эмбриологией.

Онтогенез животных

Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития. Иллюстрация из работы Эрнста Геккеля, на которой демонстрируется теория рекапитуляции (повторения филогенеза в онтогенезе). Зародыши обычно действительно представляются более сходными между собой, чем взрослые организмы, что было отмечено эмбриологами еще до возникновения теории эволюции.

Онтогенез делится на два периода:

эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.Эмбриональный период

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.Дробление

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период

Первичный органогенез

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки,хорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

— развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих. (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.

Этапы. Периоды и стадии онтогенеза

Индивидуальное развитие представляет собой целостный непрерывный процесс, в котором отдельные события увязаны между собой в пространстве и времени. Существует несколько схем периодизации онтогенеза, каждая из которых является наиболее подходящей для решения конкретных научных или практических задач.

С общебиологической точки зрения, важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления полового размножения. Если соотнести различные временные отрезки онтогенеза со способностью особи осуществлять функцию размножения, то его можно разделить на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят наиболее выраженные структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, организм обладает высокой чувствительностью ко всевозможным воздействиям.

В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.

Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. Снижаются приспособительные возможности и устойчивость к разнообразным воздействиям. Применительно к онтогенезу человека названные периоды дополнительно характеризуются специфическими социальными моментами (образование, трудоспособность, творчество). Для каждого из указанных периодов характерны свои особенности заболеваемости.

Дорепродуктивный период подразделяют еще на четыре периода: эмбриональный, личиночный, метаморфоз и ювенильный.

Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Эмбриональный период отличается выраженностью процессов преобразования зиготы в организм, способный к более или менее самостоятельному существованию. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, а также гисто- и органогенеза. Продолжительность его бывает различна. У плацентарных млекопитающих он особенно укорочен. Единственная яйцевая оболочка растворяется перед имплантацией бластоцисты в слизистую матки. Зародыш к этому моменту успевает пройти только стадии зиготы и дробления. Все дальнейшие процессы протекают под защитой и при участии материнского организма. Эволюционное значение этих особенностей будет рассмотрено ниже.

Дроблению предшествуют процессы гаметогенеза и оплодотворения, которые не являются непосредственно индивидуальным развитием и могут даже не привести к нему, но которые во многом определяют дальнейшее развитие зародыша в том случае, если зачатие состоится. Эти процессы называют прогенезом, предшествующим собственно онтогенезу. Цитологически процессы гаметогенеза и оплодотворения представляют собой промежуточное звено, связывающее онтогенезы родителей с онтогенезом их потомства.

Личиночный период в типичном варианте наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организации. Так, он встречается у некоторых представителей низших позвоночных — миног, большинства костистых рыб и земноводных. Наиболее характерными чертами личинки являются эмбриональный характер ее организации, наличие временных (провизорных) органов, раннее начало функционирования ряда органов, дающее возможность самостоятельного существования. Благодаря активному питанию личинка получает возможность завершить развитие, а благодаря активному перемещению имеет возможность выбирать условия среды, оптимальные для развития, и выйти, таким образом, из конкуренции со своими же взрослыми сородичами. Продолжительность личиночного периода в сравнении с эмбриональным у всех позвоночных существенно больше.

Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму. В процессе метаморфоза происходят такие важные морфогенетические преобразования, как частичное разрушение, перестройка и новообразование органов. Степень преобразований тем больше, чем больше различия между средой обитания личинки и взрослого организма, что хорошо иллюстрирует пример развития бесхвостных амфибий.

Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза и заканчивается половым созреванием и началом размножения. Особенности ювенильного периода проявляются в своеобразии питания молодого организма, его поведения и степени зависимости от родителей. С морфологической точки зрения для этого периода характерны интенсивный рост, установление окончательных пропорций между различными частями тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез и гормональных регуляций. Продолжительность ювенильного периода у позвоночных варьирует от минимальной, равной 13—18 сут у полевок, до максимальной, равной 18—20 годам у белуги, крокодила, альбатроса, слона. У многих представителей позвоночных, особенно у человека, достижение половой зрелости и начало размножения могут быть разделены значительным промежутком времени.

Одним из подходов является эколого-эмбриологический, в связи с которым онтогенез делят на этапы, протекающие до рождения, во время и после рождения особи. Само рождение, т.е. выход развивающейся особи из оболочек яйца или из организма матери, у разных видов происходит на разных стадиях зрелости. В то же время у всех видов до рождения организм находится под защитой яйцевых оболочек или материнского организма и не способен питаться и осуществлять другие важные функции самостоятельно. Защищенность ранних, морфофункционально незрелых стадий, обеспечивает выживаемость вида. После рождения особь устанавливает связи с новой средой, начинает самостоятельно питаться, передвигаться и осуществлять все другие функции.

Читайте также: