Спиртовое брожение микробиология реферат

Обновлено: 02.07.2024

Микробиология ( от греч. Micros - малый, bios - жизнь, logos - учение) - это наука, изучающая строение, функции, химическую деятельность, распространение, условия развития, роль и значение в жизни человека весьма малых организмов, большинство которых невидимо невооруженным глазом.
Мир микроорганизмов многочислен и разнообразен. Они повсеместно распространены в природе: в почве, водоемах, воздухе, на продуктах питания и на всех предметах, окружающих человека. Они находятся и в нем самом, а также на животных и растениях.

Содержание

ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1
ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ БРОЖЕНИЯ
. ХИМИЗМ БРОЖЕНИ
ГЛАВА 2 ТИПЫ БРОЖЕНИЯ
2.1. Типы брожения
2.2. Спиртовое брожение
2.3. Молочнокислое брожение
2.4. Пропионовокислое брожение
2.5. Муравьинокислое брожение
2.6. Маслянокислое брожение
2.7. Ацетонобутиловое брожение
2.8. Ацетоноэтиловое брожение
2.9 Сбраживание других мономерных и полимерных соединений
Заключение
Summary
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Работа содержит 1 файл

Брожение 1.doc

Дыхание дрожжевых грибков представляет особый интерес и особенно важно для виноделия.

Дрожжевые грибки нуждаются в теплоте для своей жизнедеятельности, и тепло это добывают тем, что сжигают углеводы (сахар и т. п. вещества), при этом и выделяется теплота. Но в отличие от более совершенных организмов — человека и животных — дрожжевые грибки сжигают эти углеводы не до конца, а прерывают сгорание как бы на середине, довольствуясь для своей жизни лишь этим неполным сгоранием. При этом этот углевод — сахар дрожжевые грибки превращают в спирт и углекислый газ.

Дрожжевых грибков, бактерий и других организмов имеется очень много разных видов и между ними есть такие, которые, подхватывая недоконченную работу дрожжей спиртового брожения, ведут ее дальше. Таковы, например, бактерии и грибки уксусного брожения, которые сжигают (опять таки частично) образовавшийся спирт и превращают его в уксусную кислоту, выделяя при этом некоторое количество калорий тепла и продолжая, следовательно, процесс дыхания (сжигания сахара) дальше. Имеются организмы, которые дальше разлагают уксусную кислоту и т. д. до тех пор, пока в конце концов все не превратится в углекислый газ и воду, т. е. пока процесс сжигания сахара не будет доведен до конца.

Другие дрожжевые грибки, бактерии и прочие низшие организмы, сжигая сахар, превращают его в молочную, масляную кислоты, но и тут не происходит сжигания до конца и оно продолжается, в свою очередь, другими новыми организмами. При этом некоторые из дрожжевых грибков именно той группы, которая продолжает работу спиртовых дрожжей, не могут жить без доступа воздуха, и для них необходим кислород. Как мы увидим, это — чрезвычайно важное обстоятельство очень полезное для винодела.

Таким образом, рассматривая брожение, т. е. жизнедеятельность грибков, бактерий и др. низших организмов, как одну из стадий (частей) одного общего процесса дыхания (сгорания углеводов), в настоящее время ученые считают, что обратно — и дыхание человека состоит из целого ряда отдельных брожений, идущих вслед одно за другим.

Большое значение имеет сжигание сахара при работе дрожжевых грибков. Замечено, что внутри каждого тельца дрожжевого грибка содержится жидкость, которая и названа дрожжевым соком. В этом соке содержатся особые вещества, прежде называвшиеся ферментами, а теперь называемые энзимами. Эти энзимы, действуя на сахар и другие углеводы, и производят то частичное сжигание их, о котором говорилось выше, выделяют тепло, необходимое для жизни дрожжей, и те вещества, которые нам желательны.

Таких энзимов уже в настоящее время изучено много видов, ибо у каждого вида грибков, бактерий и других организмов имеется свой собственный энзим. Так, у дрожжевых грибков, вызывающих спиртовое брожение, в соке содержится энзим, названный алкоголязой, который, действуя на сахар, содержащийся в фруктовом соке, превращает его в спирт и углекислый газ. Это превращение сахара в спирт и называется спиртовым брожением.

Кроме спиртового брожения, в фруктовом соке может возникнуть и брожение иного характера. Так, если в сок попадут бактерии и грибки, превращающие сахар в уксусную кислоту, то и происходит брожение уксуснокислое. Это брожение важно при производстве уксуса.

Молочнокислое брожение, при котором образуется молочная кислота, необходимо при заквашивании кормов, капусты, для квасоварения и др. Масляно-кислое брожение, при котором образуется масляная кислота, вызывает прогорклость коровьего масла, и др.

Для виноделия самым главным является брожение спиртовое. Все же прочие виды брожении при виноделии совершенно нежелательны, ибо вызывают болезни и порчу вина.

Как уже говорилось выше, одним из трех принципиально возможных способов регенерации АТФ является брожение. Брожение – это наиболее примитивный способ получения энергии, присущее определенным группам бактерий и грибов.

глюкоза спиртовое этиловый

Примитивность процесса брожения заключается в том, что из субстрата извлекается лишь незначительная часть той химической энергии, которая в нем содержится. В результате образуется и запасается энергия в форме АТФ.

При брожении характер образовавшихся продуктов определяется природой конечных акцепторов электронов. Например, если конечным акцептором электронов является ацетальдегид, то образуется этиловый спирт; если пируват – молочная кислота. В результате получения электронов вещества восстанавливаются, и они выделяют из клеток микроорганизмов в окружающую среду, накапливаясь в значительных количествах. В зависимости от того, какой продукт накапливается в среде, различают несколько типов брожения. Каждый тип брожения вызывается особой группой микроорганизмов и дает специфические конечные продукты. Многие микроорганизмы, осуществляющие брожение – облигатные анаэробы, а некоторые – факультативные анаэробы, способные расти как в присутствии кислорода, так и без него. Все типы брожения схематично могут быть рассмотрены как процессы, проходящие в две стадии. Первая стадия включает разрыв углеродной цепи глюкозы и отнятие двух пар атомов водорода. Например, превращение глюкозы в пировиноградную кислоту:

Это окислительная часть брожения. Во второй стадии атомы водорода используются для восстановления пировиноградной кислоты. При молочнокислом брожении последняя превращается в молочную кислоту:

пировиноградная молочная кислота

При других бродильных процессах вторая стадия протекает иначе и образуется другой продукт вместо молочной кислоты.

Брожение-это такой метаболический процесс, при котором регенерируется АТР, а продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами, и акцепторами водорода. Реакции, приводящие к фосфорилированию ADP, являются реакциями окисления. От окисленного углерода клетка избавляется, выделяя С0₂. Отдельные этапы окисления представляют собой дегидрирование, при котором водород переносится на NAD. Акцепторами водорода, находящегося в составе NADH₂, служат промежуточные продукты расщепления субстрата. При регенерации NAD последние восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

Чаще всего в процессах брожения микроорганизмы используют углеводы.

Образование молекул АТФ при брожении происходит путем субстратного фосфорилирования.

Первый этап окисления углеводов в процессе брожения (рис. 1) включает гидролиз углеводов до простых сахаров и изомеризацию их до глюкозы.

Пути расщепления гексоз

Последовательные ферментативные реакции от глюкозы до пировиноградной кислоты называют гликолизом. У микроорганизмов известны три различных пути, ведущие к образованию пировиноградной кислоты из глюкозы. Глюкоза сначала превращается в глюкозо- 6- фосфат.Последний превращается в пировиноградную кислоту тремя путями: фруктозо-1,6-дифосфатный путь, пентозофосфатный путь и путь Энтнера- Дудорова.

Фруктозо-1,6-дифосфатный путь расщепления глюкозы (схема Эмбдена-Мейергофа-Парнаса). В этом процессе глюкозо-6-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат под влиянием глюкозофосфатизомеразы, а далее во фруктозо-1,6-дифосфат под действием фосфофруктокиназы. Затем под действием фруктозодифосфатальдолазы из последнего образуется два трехуглеродных сахара. Все эти реакции характерны именно для этого пути гликолиза. Далее образуется 3-фосфоглицериновый альдегид, который через ряд этапов превращается в пировиноградную кислоту (пируват). Данный путь окисления глюкозы хорошо изучен у бактерий Escherichia coli, Bacillus subtilis, Streptomyces griseus и грибов Candida utilis, Penicillium chrysogenum.

Пентозофосфатный (или гексозомонофосфатный) путь расщепления глюкозы. Этот путь расщепления глюкозы встречается у многих микроорганизмов. Глюкозо-6-фосфат превращается в 6-фосфоглюконолактон под влиянием глюкозо-6-фосфатдегид- рогеназы, а затем глюконолактоназой гидролизуется до 6-фосфоглюконовую кислоту. Последний дегидрируется дегидрогеназой до 3-кето-6-фосфоглюконовой кислоты, которая претерпевает окислительное декарбоксилирование и превращается в рибулозо-5-фосфат. Рибулозо-5-фосфат через ряд этапов превращается в пировиноградную кислоту. Характерным для этого пути является образование рибулозо-5-фосфата и других монофосфатов. Данный путь окисления глюкозы достаточно изучен у бактерий Escherichia coli, Bacillus subtilis, Pseudomonas aeruginosa, Gluconobacter oxydans и грибов Candida utilis, Penicillium chrysogenum.

2-Kето-3-дезокси-6- фосфоглюконатный путь расщепления глюкозы ( путь Энтнера-Дудорова). Этот путь найден как у анаэробных, так и аэробных бактерий. Глюкозо-6-фосфат сначала, как это было описано выше для пентозофосфатного пути, дегидрируется до 6-фосфоглюконата. Под действием фсофоглюконатдегидрогеназы от него отщепляется вода и образуется 2-кето-3-дезокси-6- фосфоглюконат. Кетодезоксифосфоглюконат расщепляется специфической альдолазой до пировиноградной кислоты и глицеральдегид-3-фосфат.

Последний окисляется до пировиноградной кислоты, так же как и в фруктозо-фосфатном пути. Этот путь окисления глюкозы характерен для бактерий Pseudo monas aeruginosa, P.saccharophila и Alcaligenes eutrophus.

На втором этапе глюкоза через ряд последовательных реакций окисляется в пировиноградную кислоту. Этот процесс называется гликолизом. Основными стадиями гликолиза являются присоединение фосфатных групп от молекулы АТФ и превращение во фруктозо-1,6-дифосфат. Далее фруктозо-1,6-дифосфат превращается в фосфоглицериновый альдегид, который через ряд последовательных реакций превращается в пировиноградную кислоту. При этом образуется свободная энергия, достаточная для образования 4 молекул АТФ. Но так как 2 АТФ затрачиваются на активацию глюкозы, то энергетическая ценность любого брожения – образование из одной молекулы глюкозы двух молекул АТФ (энергетическая ценность брожения). Следует отметить также, что при гликолизе восстанавливается дегидрогеназа (2 НАДН₂).

В 1850 г. Пастер установил, что виноградная кислота состоит из двух изомерных форм, имеющих одну и ту же химическую формулу, но кристаллизующихся в виде кристаллов, формы которых относятся друг к другу, как несимметричный предмет к своему зеркальному отображению. Эти формы отличаются друг от друга определенным физическим признаком, именно, - противоположным вращением плоскости поляризации. Явление это было объяснено Вант-Гоффом в 1874 г. с точки зрения пространственного расположения атомов.

Содержание работы

Основные типы брожения

История спиртового брожения

Этапы спиртового брожения

Микроорганизмы, осуществляющие спиртовое брожение

Содержимое работы - 1 файл

Микробиология Спиртовое брожение.doc

Введение

Брожение

Основные типы брожения

История спиртового брожения

Спиртовое брожение

Этапы спиртового брожения

Микроорганизмы, осуществляющие спиртовое брожение

Пастер установил, что плесневый гриб Penicillium glaucum, развиваясь на растворах виноградной кислоты, в первую очередь потребляет одну из двух форм, именно правовращающую, встречающуюся в виде естественного продукта. От изомерии виноградной кислоты он перешел к изомерии амиловых спиртов, образующихся при спиртовом брожении. Это заставило его обратиться к изучению брожений и их природы.

В 1855 г. Пастер обнаружил, что сырой амиловый спирт брожения состоит из двух химически тождественных амиловых спиртов: оптически неактивного и способного вращать плоскость поляризованного света. Уже в прежних своих кристаллографических исследованиях Пастер пришел к обобщению, что оптически активные вещества свойственны только органическому миру и их образование связано с процессом жизни. Отсюда Пастер сделал логическое заключение, что и оптически активный амиловый спирт возникает в процессе брожения при участии живого организма. Если это верно, то брожение есть процесс, связанный с жизнью, сам же фермент должен быть живым организмом. В результате длинного ряда блестящих исследований Пастером была создана теория брожения.

Сам Пастер говорит: "Вовлеченный, даже, вернее сказать, вынужденный логическим развитием моих исследований, я перешел от кристаллографии и молекулярной химии к изучению возбудителей брожения".

Поскольку фрукты сбраживаются в своем натуральном состоянии, брожение появилось раньше человеческой истории. Однако, люди с некоторых пор научились контролировать процесс брожения. Есть веские доказательства того, что люди сбраживали напитки в Вавилоне около 5000 г. до н.э. , в Древнем Египте около 3000 г. до н.э. , в доиспанской Мексике около 2000 г. до н.э. и в Судане около 1500 г. до н.э. Также существуют данные о дрожжевом хлебе в Древнем Египте около 1500 г. до н.э. и сбраживания молока в Вавилоне около 3000 г. до н.э. Китайцы, вероятно, первыми стали сбраживать овощи.

Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Наиболее распространены виды брожений, в процессе которых происходит распад органических веществ (преимущественно Сахаров) под влиянием микроорганизмов, представляющий совокупность окислительно-восстановительных реакций. Брожения никогда не приводят к полному окислению органических веществ. Многие характерные формы брожения протекают без участия кислорода воздуха - анаэробно.

Поскольку свободный кислород, имеющийся на нашей планете, образовался в результате фотосинтеза, возникшего на более поздних этапах развития жизни на Земле, совершенно очевидно, что анаэробный способ извлечения энергии - брожение - более древний, чем процесс дыхания.

Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек пользовался спиртовым брожением при изготовлении вина. Еще раньше было известно о молочнокислом брожении. Люди употребляли в пищу молочные продукты, готовили сыры. При этом они не подозревали, что эти процессы происходят с помощью микроорганизмов. Термин "брожение" был введен голландским алхимиком Ван Хельмонтом в XVII в. для процессов, идущих с выделением газов (fermentatio - кипение). Затем в XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микробов, и установил, что различные брожения вызываются разными микроорганизмами.

Брожение не высвобождает всю имеющуюся в молекуле энергию, поэтому промежуточные продукты брожения могут использоваться в ходе клеточного дыхания.

Термин брожение также используется в более широком смысле, для обозначения бурного роста микроорганизмов в соответствующей среде. При использовании в этом смысле не делается различия между аэробным и анаэробным метаболизмом.

Брожение часто используется для приготовления или сохранения пищи. Говоря о брожении, обычно имеют в виду брожение сахара (превращение его в спирт) с использованием дрожжей, но, к примеру, при производстве йогурта используются другие виды брожения.

Использование брожения человеком обычно предполагает применение определенных видов и штаммов микроорганизмов. Вина иногда улучшают с использованием процесса взаимного брожения.

Продукты брожения — это по сути отходы, получившиеся во время превращения пирувата с целью регенерации NAD+ в отсутствие кислорода. Стандартные примеры продуктов брожения — этанол (питьевой спирт), молочная кислота, водород и углекислый газ. Однако продукты брожения могут быть более экзотическими, такими как масляная кислота, ацетон, пропионовая кислота, 2,3-бутандиол и др.

Основные типы брожения

Спиртовое брожение (осуществляется дрожжами и некоторыми видами бактерий), в ходе него пируват расщепляется на этанол и двуокись углерода. Из одной молекулы глюкозы в результате получается две молекулы питьевого спирта (этанола) и две молекулы углекислого газа. Этот вид брожения очень важен в производстве хлеба, пивоварении, виноделии и винокурении. Если в закваске высока концентрация пектина, может также производиться небольшое количество метанола. Обычно используется только один из продуктов; в производстве хлеба алкоголь улетучивается при выпечке, а в производстве алкоголя двуокись углерода обычно уходит в атмосферу, хотя в последнее время её стараются утилизировать.

Молочнокислое брожение, в ходе которого пируват восстанавливается до молочной кислоты, осуществляют молочнокислые бактерии и другие организмы. При сбраживании молока молочнокислые бактерии преобразуют лактозу в молочную кислоту, превращая молоко в кисломолочные продукты (йогурт, простокваша и др.); молочная кислота придаёт этим продуктам кисловатый вкус.

Молочнокислое брожение происходит также в мышцах животных, когда потребность в энергии выше, чем обеспечиваемая дыханием, и кровь не успевает доставлять кислород.

Обжигающие ощущения в мышцах во время тяжелых физических упражнений соотносятся с получением молочной кислоты и сдвигом к анаэробному гликолизу, поскольку кислород преобразуется в двуокись углерода аэробным гликолизом быстрее, чем организм восполняет запас кислорода; а болезненность в мышцах после физических упражнений вызвана микротравмами мышечных волокон. Организм переходит к этому менее эффективному, но более скоростному методу производства АТФ в условиях недостатка кислорода. Затем печень избавляется от излишнего лактата, преобразуя его обратно в важное промежуточное звено гликолиза — пируват.

Считается, что анаэробный гликолиз был первым источником энергии для общих предков всех живых организмов до того, как концентрация кислорода в атмосфере стала достаточно высокой, и поэтому эта форма генерации энергии в клетках — более древняя. За очень редкими исключениями она существует и у всех ныне живущих клеток.

Уксуснокислое брожение осуществляют многие бактерии. Уксус (уксусная кислота) — прямой результат бактериальной ферментации. При мариновании продуктов уксусная кислота предохраняет пищу от болезнетворных и вызывающих гниение бактерий.

История спиртового брожения

Сбраживание сахаров известно с глубокой древности. В течение столетий пивовары и виноделы использовали способность некоторых дрожжей вызывать спиртовое брожение, в результате которого сахара превращаются в спирт.

Приготовление спиртных напитков, основанных на брожении спиртовом, было известно людям в глубокой древности. Однако суть процесса превращения сахаров в спирт выяснена только в сер. 19 в. Химическое уравнение брожения спиртового дано французскими химиками А.Лавуазье (1789) и Ж.Гей-Люссаком (1815). Разноречивые мнения о сущности брожения привели к длительному научному спору между Л. Пастером и Ю. Либихом. Согласно химической теории Ю. Либиха молекулярные колебания белковых веществ передаются сахару, расшатывают его молекулу, превращая ее в молекулы спирта и диоксида углерода. Убедительные опыты Пастера в 1857 с использованием микроскопических организмов — дрожжей отвергли несостоятельную теорию Либиха. Пастером была защищена биологическая теория, определяющая брожение как результат анаэробного обмена веществ дрожжей. Работами С. П. Костычева и В. И. Палладина доказано, что анаэробный распад молекулы сахара является начальным этапом кислородного дыхания. В 1871 рус. врач-биохимик М. М. Манассеина первая указала на возможность бесклеточного брожения спиртового, а в 1897 братьями Э. и Т. Бухнер была раскрыта ферментативная сущность реакций процесса благодаря использованию простого метода получения бесклеточного дрожжевого сока, разработанного русским биохимиком А.Н. Лебедевым. Процесс брожения спиртового исследовался многими выдающимися отечественными и зарубежными биохимиками и физиологами: Л. А. Ивановым, А. Гарденом, К. Нёйбергом, Г. Эмбденом, О. Мейергофом, Я. Парнасом и др. Первый значительный шаг в изучении химизма брожения спиртового был сделан Ивановым и Лебедевым, доказавшими участие фосфатов в брожении сахарных растворов. Большое значение имело открытие Иванова, доказавшего, что анаэробному распаду при брожении подвергается не свободная молекула гексозы, а предварительно образующийся ее фосфорный эфир. Последующее изучение механизма Б. с. показало, что первым этапом химических реакций является гликолиз, объединяющий реакции, протекающие в живых клетках до образования пировиноградной кислоты. Эти реакции осуществляются с тем же запасом энергии и тем же ферментативным путем как в анаэробных (спиртовое брожение), так и в аэробных условиях (дыхание).

Спиртовое брожение

Спиртовое брожение - это процесс окисления углеводов, в результате которого образуются этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия.

Брожение производят главным образом дрожжи, а также некоторые бактерии и грибы. В различных странах для получения спирта используют различные микроорганизмы.

Например, в Европе используют в основном дрожжи из рода Saccharomyces,

в Южной Америке - бактерии Pseudomonas lindneri,

в Азии - мукоровые грибы.

Спиртовое брожение вызывают дрожжи, а также некоторые плесневые грибы и бактерии. Типичное брожение с высоким выходом спирта наблюдается в результате жизнедеятельности культурных дрожжей (сахаромицес).

В промышленном производстве спирта используют различные материалы: пшеницу, рожь, ячмень, кукурузу, картофель, свеклу, древесные опилки, солому и т. Клетчатку соломы и древесных опилок предварительно подвергают кисличному гидролизу, а крахмал зерновых злаков - осахариванию солодом.

Химизм спиртового брожении зависит от характера субстрата, концентрации в нем сахара, реакции среды (pH), вида и расы дрожжей, окружающей температуры, Наибольший выход спирта отмечают в результате аппаратного брожения.

Дрожжи верхового брожения применяют в спиртовой промышленности и хлебопечении. Низовое брожение совершается спокойно; его используют в пивоварении; развивается оно при низкой температуре (4 - 10°) с постепенным просветлением субстрата. Дрожжи обычно оседают на дно сосуда

Сбраживаться могут лишь углеводы, и притом весьма избирательно. Дрожжи сбраживают только некоторые 6-углеродные сахара (глюкозу, фруктозу, маннозу).

Реакция спиртового брожения подобна гликолизу. Расхождение начинается только после образования пирувата. Конечный этап гликолиза заменяется двумя ферментативными реакциями. Сначала пируват подвергается декарбоксилированию, продуктом которого является ацетальдегид. Данная реакция происходит при участии пируватдекарбоксилазы, ТПФ и ионов магния.

Брожение, процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов . В ходе брожения в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, жиров и др. компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продукты брожения. В зависимости от их характера различают брожение спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и др. виды. Характер брожения, его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление брожения зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых брожение протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).

Спиртовое брожение

Спиртовое брожение, процесс превращения углеводов в этиловый спирт и углекислый газ в результате жизнедеятельности микроорганизмов. Широко применяется в пищевой, в том числе спиртовой промышленности . Исследования химизма Спиртовое брожение во 2-й половине 19 — начале 20 вв. существенно способствовали прогрессу биохимии в целом.

В 1836 французский учёный Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое брожение связано с ростом и размножением дрожжей.

В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового брожения. Первая реакция превращения глюкозы при спиртовом брожении — присоединение к глюкозе под влиянием фермента глюкокиназы остатка фосфорной кислоты от АТФ. При этом образуются АДФ и глюкозо-6-фосфорная кислота, которая под действием фермента глюкозофосфатизомеразы превращается в фруктозо-6- фосфорную кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы),ещё один остаток фосфорной кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической фосфорной кислоты и окисляясь под действием фермента дегидрогеназы фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток фосфорной кислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы — в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись углерода. Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт.

Суммарно уравнение спиртового брожения может быть представлено в следующем виде:

C 6 H 12 O 6 + 2 H 3 PO 4 + 2АДФ ® 2 CH 3 CH 2 OH + 2 CO 2 + 2АТФ.

При наличии кислорода спиртовое Брожение угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между брожением и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом брожении, имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров, вплоть до образования пировиноградной кислоты, — общие для брожения и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада глюкозы имеет и при сокращении мышц, первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового брожения.

Сбраживание углеводов ( глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовом брожении основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.

Механизм реакции спиртового брожения чрезвычайно близок к гликолизу . Расхождение начинается лишь после этапа образования пирувата. При гликолизе пируват при участии фермента ЛДГ и кофермента НАДН восстанавливается в лактат. При спиртовом брожении этот конечный этап заменен двумя другими ферментативными реакциями – пируватдекарбо-ксилазной и алкогольдегидрогеназной.

В дрожжевых клетках (спиртовое брожение ) пируват вначале подвергается декарбоксилированию , в результате чего образуется ацетальдегид . Данная реакция катализируется ферментом пируватдекарбоксилазой, который требует наличия ионов Mg и кофермента (ТПФ):

Образовавшийся ацетальдегид присоединяет к себе водород , отщепляемый от НАДН, восстанавливаясь при этом в этанол .

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этанол и СО2, а не молочная кислота , как при гликолизе .

Процесс молочнокислого брожения имеет большое сходство со спиртовым брожением . Отличие заключается лишь в том, что при молочнокислом брожении пировиноградная кислота не декарбоксилируется, а, как и при гликолизе в животных тканях , восстанавливается при участии ЛДГ за счет водорода НАДН.

Существуют и другие виды брожения , конечными продуктами которых могут являться пропионовая, масляная и янтарная кислоты , а также другие соединения.

Шапошников В. Н., Техническая микробиология / В. Н. Шапошников - М., 1948;
Прескот С., Дан С., Техническая микробиология, пер. с англ. / С. Прескот, C. Дан - М., 1952;
Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1—2 / Л. Пастер - М., 1960;
Фердман Д. Л., биохимия / Д. Л. Фердман - М., 1966;
Работнова И. Л., Общая микробиология / И. Л. Работнова - М., 1966.

Реферат - Биохимические аспекты образования камней в организме человека (желчнокаменная болезнь, мочекаменная болезнь)

формат docx
размер 37.32 КБ
добавлен 30 сентября 2011 г.

ВГМУ,2011.9стр. Понятия ЖКБ, мочекаменной болезни. Состав камней, их вред для организма. Симптомы. Диагностика. Лечение. Профилактика.

Реферат - Буферные системы организма человека

формат rtf
размер 726.36 КБ
добавлен 22 января 2011 г.

Реферат - Витамины

формат doc
размер 244 КБ
добавлен 23 марта 2009 г.

Реферат - ДНК и РНК - строение и роль в образовании белков

формат doc
размер 260.5 КБ
добавлен 15 октября 2011 г.

МГУПБ, г. Москва, 2009 г. Реферат про нуклеиновые кислоты, их структуру, роль в образовании белков. Строение нуклеиновых кислот, Роль нуклеиновых кислот в биосинтезе белков.

Реферат - Механізм дії жиророзчинних гормонів

формат pptx, docx
размер 998.05 КБ
добавлен 15 сентября 2011 г.

Реферат Вступ Механізм дії стероїдних гормонів Загальний механізм дії стероїдних гормонів. Рецептори ліпофільних гормонів Особливості механізму дії стероїдних гормонів Вазопресин (АДГ) Система ренін-ангіотензин-альдостерон Глюкокортикоїди Тестостерон(андрогени) Кальцитонін Механізм дії тиреоїдних гормонів Висновки Список літератури Презентация Класифікація жиророзчинних гормонів Загальний механізм дії стероїдних гормонів Рецептор.

Реферат - Обмен липидов в норме и при ожирении, использование физических упражнений для улучшения этого обмена

формат doc
размер 88 КБ
добавлен 04 декабря 2011 г.

Реферат - Рестриктазы

формат doc
размер 52 КБ
добавлен 25 сентября 2009 г.

Реферат-Биохимия гормонов гипофиза и гипоталамуса

формат docx
размер 60.72 КБ
добавлен 30 сентября 2011 г.

ВГМУ,2011 год.10 стр.Реферат содержит краткую характеристику эндокринной системы и гормонов,а так же более подробное описание гормонов гипофиза и гипоталамуса.

Реферат-Интеграция обмена углеводов, белков и жиров в организме. Транспортные системы в организме человека

формат rtf
размер 156.21 КБ
добавлен 27 февраля 2011 г.

Реферат, 20 стр. Раскрывается вопрос интеграции метаболизма в человеческом организме; системы, осуществляющие интеграцию, а также роль транспортных систем в осуществлении метаболических процессов.

Шпоры по углеводам

формат docx
размер 5.84 МБ
добавлен 18 сентября 2011 г.

Химия углеводов: биологическая роль углеводов классификация углеводов моносахариды основные реакции моносахаридов, продукты реакций и их свойства олигосахариды полисахариды гомополисахариды гетерополисахариды метаболизм углеводов переваривание и всасывание углеводов синтез и распад гликогена синтез гликогена (гликогенез) распад гликогена (гликогенолиз) гликолиз спиртовое брожение включение других углеводов в процесс гликолиза глюконеогенез аэроб.

Источником азотного питания для дрожжей служат небольшие пептиды, аминокислоты, а также аммонийные соли, реже нитраты и нитриты. Дрожжевая клетка вырабатывает многие витамины, а присутствие отдельных ростовых веществ в среде усиливает рост дрожжей. Большинство дрожжей растет в границах pH 3—8 при оптимуме pH 3,5—6,5. Обычно они развиваются в относительно широком температурном диапазоне от 0 (или… Читать ещё >

Спиртовое брожение. Основы микробиологии ( реферат , курсовая , диплом , контрольная )

Основным возбудителем спиртового брожения служат дрожжи. Традиционно их применяют в хлебопечении, для получения спирта и целого ряда других продуктов. В бродильных производствах используют представителей родов Saccharomyces (S. cerevisiae, S. globosus, S. vini и др.) и Schizosaccharomyces (S. ротре и S. ostosporus'). В небольших количествах спирт может накапливаться в среде, содержащей углеводы, при развитии в ней отдельных видов грибов родов Aspergillus (A. oryzae). Мисог и Fusarium и бактерий (Zymomonas mobilis, Z. anaerobica, Sarcina ventriculi, Erwinia amylovora и др.). Дрожжи широко распространены в природе: в почвах, на поверхности растений и т. д.

При доступе кислорода воздуха дрожжи, вызывающие брожение, начинают окислять углеводы, т. е. от брожения переходят к аэробному дыханию с образованием С0₂ и Н₂0. Таким образом, в анаэробных условиях дрожжи получают энергию от сбраживания углеводов, в присутствии кислорода воздуха — за счет аэробного дыхания. Явление подавления спиртового брожения в аэробных условиях (в присутствии О₂) носит название эффекта Пастера.

Как указывалось выше, аэробное дыхание дает значительно больше энергии, чем брожение, поэтому для получения такого же количества молекул АТФ при таком дыхании необходимо меньше углеводов. Следовательно, коэффициент использования углеводов увеличивается. Для получения большей массы дрожжей, например при производстве пекарских дрожжей, питательную среду, в которой происходит их размножение, аэрируют. Наоборот, при производстве спирта процесс ведется в анаэробных условиях, чтобы полностью исключить выделение 0₂, тормозящего образование этилового спирта.

Сбраживание углеводов дрожжами с образованием этанола и С0₂ идет гликолитическим путем (Эмбдена — Мейергофа — Парнаса). Образовавшийся в результате пируват под влиянием пируватдекарбоксилазы превращается в ацетальдегид, который затем восстанавливается НАД • Н₂-алкогольдегидрогеназой до этанола; при этом используется водород, мобилизуемый при окислении глицеральдегид-3-фосфата:

Суммарное уравнение спиртового брожения:

В начале спиртового брожения дигидроксиацетонфосфат также выполняет роль акцептора водорода, пока не накопится ацетальдегид, необходимый для окисления НАД • Н₂. Этим объясняется особый период индукции в начале брожения, во время которого появляется глицерин. Одновременно глицеральдегид-3-фосфат превращается согласно реакциям гликолитического пути в пируват, а после декарбоксилирования — в ацетальдегид.

Однако ацетальдегид не может восстанавливаться в этанол, так как НАД • Н₂ уже использован для образования глицерина из дигидроксиацетонфосфата. Поэтому при образовании в процессе брожения одной молекулы глицерина накапливается одна молекула пирувата или ацетальдегида, которая в этанол не превращается. Следовательно, в начале спиртового брожения преобладает глицеринпируватное брожение, приводящее к образованию глицерина и пирувата. Последний обнаруживается в небольших количествах, так как основная его часть идет на образование вторичных продуктов — уксусной, молочной, янтарной, пропионовой и других кислот, а также диацетила, ацетоина, различных альдегидов и сложных эфиров.

Кроме вторичных продуктов, при спиртовом брожении образуются побочные продукты — высшие спирты, или так называемые сивушные масла. К этим соединениям относятся амиловый, изоамиловый, бутиловый, пропиловый и ароматические спирты (|3-фенилэтиловый, п-оксифенилэтиловый). Перечисленные вещества образуются из соответствующих кетокислот, синтезированных в процессе метаболизма углеводов, или из аминокислот.

Обычно спиртовое брожение протекает при кислой реакции среды (pH 4—5). Если реакцию питательного субстрата поддерживать на щелочном уровне (около pH 8), то одним из основных продуктов брожения будет глицерин:

Резко повышается выход глицерина, если брожение протекает еще и в присутствии бисульфита натрия. В таком случае ацетальдегид связывается бисульфитом натрия и не может быть восстановлен водородом в этиловый спирт:

Акцептором водорода служит промежуточное соединение — дигидроксиацетонфосфат, превращающееся сначала в глицерин-3-фосфат, а после отщепления фосфатной группы — в глицерин. В некоторых случаях бывает целесообразно получать глицерин и амиловый спирт при спиртовом брожении. Подобные производства существуют.

Наибольшее практическое значение имеет вид дрожжей Saccharomyces cerevisiae. К нему относят расы, используемые в хлебопечении, производстве спирта, пивоварении, виноделии, производстве кваса.

Дрожжи сбраживают не все сахара. Обычно они хорошо усваивают гексозы. Пентозы могут ассимилировать лишь весьма ограниченное число видов. Неплохо используют дрожжи дисахариды, но каждый вид микроорганизма способен усваивать лишь строго определенный их набор. Перед сбраживанием более сложные сахара под влиянием ферментов дрожжевой клетки распадаются на моносахариды [28, "https://referat.bookap.info"].

Отдельные виды могут усваивать простые декстрины. Крахмал становится пригодным для спиртового брожения лишь после предварительного осахаривания при помощи солода (или другими способами). На многих заводах для спиртового брожения используют целлюлозу, предварительно подвергая ее кислотному гидролизу. В аэробных условиях дрожжи способны окислять органические кислоты и другие соединения.

Штаммы Saccharomyces cerevisiae подразделяют на расы верхового и низового брожения. Первые используют для брожения, протекающего при температуре 14—25 °С. В таких условиях обильно выделяется диоксид углерода, наблюдается пенообразование. Клетки микроорганизмов поднимаются на поверхность бродящей жидкости. Верховые расы используют в спиртовой промышленности, хлебопечении и т. д. , но при некоторых условиях употребляют и другие дрожжи.

Дрожжи низового брожения применяют в производстве при температуре 6—10 °С и ниже (до 0 °С). При этом брожение совершается спокойно и масса дрожжевых клеток остается на дне сосуда. Низовые расы обычно используют в пивоварении и виноделии, где применяют расы Saccharomyces cerevisiae, адаптированные, однако, к жизнедеятельности при пониженной температуре. В виноделии важную роль играют также дрожжи Saccharomyces vini, S. cerevisiae var. ellipsoides.

Как указывалось выше, дрожжи могут расти при нейтральной реакции среды, но активнее процессы идут при некотором подкислении. На практике для предупреждения развития посторонней бактериальной микрофлоры при размножении дрожжей создают кислую среду.

Значение спиртового брожения очень велико. Известно, что этот процесс лежит в основе не только виноделия, пивоварения, производства спирта, хлебопечения, но и получения кваса и некоторых кисломолочных продуктов (кефира, кумыса и др.). В промышленности широко используют чистые культуры дрожжей, обеспечивающие наиболее правильное течение процесса, а также получение качественной продукции. На деятельности дрожжей и близких к ним организмов основано и приготовление кормового белка. При культивировании их на средах с дешевым источником углеродного питания (меласса, отходы целлюлозной или текстильной промышленности, метанол, этанол и др.) удается получать значительную массу, содержащую полноценный белок. Дрожжи сепарируют и используют для кормовых целей. Разработан и способ выращивания кормовых дрожжей на отходах нефтяной промышленности.

Не все дрожжи приносят пользу человеку, многие способны вызывать только окисление углеводов. Среди не бродящих дрожжей есть вредители пищевых продуктов и вина.

Читайте также: