Самоорганизация биологических систем реферат

Обновлено: 04.07.2024

КОНЦЕПЦИЯ САМООРГАНИЗАЦИИ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ. ФИЛОГЕНЕЗ

Проблема самоорганизации и наука синергетика
Возникновение жизни на земле

ПРОБЛЕМА САМООРГАНИЗАЦИИ И НАУКА СИНЕРГЕТИКА

В предыдущей теме, рассматривая закономерности и механизмы саморегуляции живых систем, мы вынуждены были затронуть и проблему самоорганизации. Несмотря на созвучность терминов и их кажущуюся однозначность, на самом деле они выражают альтернативные понятия. Как мы только что показали на примере экологических систем, саморегуляция означает поддержание стабильного состояния системы, ее гомеостаз на основе обратных отрицательных связей, тогда как самоорганизация – это необратимое изменение, развитие системы на основе обратных положительных связей. В соответствии с законами диалектики эти две противоположности взаимодействуют, дополняют друг друга, так что вместе обеспечивают процесс устойчивого развития биосистем.

В этой теме мы должны более основательно рассмотреть вопросы происхождения и исторического развития жизни на Земле, эволюцию живых форм, причины и движущие силы этих глобальных процессов. Ключевым понятием в проблеме эволюции сегодня выступает понятие самоорганизации как основы любого процесса развития. В кругу этих проблем на стыке интересов физики, химии, биологии, а также социологии и философии во второй половине XX века возникла новая наука синергетика (от греческого synergos – совместно действующий) – наука о самоорганизации физических, биологических и социальных систем.

До недавнего времени проблема эволюции жизни оставалась чисто биологической, так как еще в XIX веке эволюция в неживых системах понималась физиками иначе, чем в биологии. Обращаясь с системами закрытого типа, теплофизика считала, что их самопроизвольное изменение, то есть эволюция, протекает путем дезорганизации и разрушения систем. При этом доля свободной энергии, способной к совершению работы, в системе убывает, а энтропия системы – деградированная, отработанная энергия – растет и стремится к максимальному значению. Этот закон был сформулирован как второе начало термодинамики. Однако оказалось, что реальные системы в природе являются открытыми. Это означает, что они обмениваются с внешней средой веществом, энергией и информацией. При поглощении внешней энергии в них возникают процессы самоорганизации, усложнения материи, но при этом происходит диссипация (рассеяние) использованной энергии, которая становится непригодной к производству работы. Можно сказать, что открытая развивающаяся система производит энтропию, но не накапливает ее, а рассеивает во внешнюю среду. Таким образом, интерес ученых сместился к изучению открытых диссипативных систем и принципов их взаимодействия с внешней средой, так как в этом взаимодействии и виделся ключ к пониманию универсальных законов эволюции.

Диссипативные системы – способные к поглощению и диссипации энергии и поддерживающие за этот счет свою собственную структуру и самоорганизацию – существуют на разный уровнях организации материи. Мы уже видели это на примере жизнедеятельности элементарной живой системы – клетки. За счет солнечной энергии или энергии экзотермических химических реакций клетка строит из простых неорганических веществ сложные органические вещества, поддерживает свою целостность и развитие, тем самым противодействуя росту энтропии.

Теоретическое объяснение и математическую модель процессов самоорганизации диссипативных структур предложил бельгийский физико-химик И. Р. Пригожин, получивший в 1977 г. за эту работу Нобелевскую премию. Назовем основные положения синергетики, объясняющие механизм самоорганизующихся процессов. С некоторыми из них мы уже хорошо знакомы.

1. Самоорганизующаяся система должна быть открытой – доступной для обмена веществом, энергией и информацией с внешней средой.

2. Система должна быть неравновесной, то есть находиться достаточно далеко от точки термодинамического равновесия (точка дезорганизации с максимальной энтропией), так как вблизи этой точки наступает необратимое скатывание к равновесному состоянию.

3. Образование нового порядка через флуктуации. В системе всегда возникают флуктуации – случайные отклонения от среднего положения. По законам саморегуляции они устраняются, но при достаточной неравновесности системы за счет свободной энергии отклонения усиливаются, наступает момент бифуркации – переломная точка в развитии системы, за которой возможно устойчивое отклонение от прежнего состояния. Прежний порядок исчезает, возникает и закрепляется новый порядок элементов в системе.

4. Самоорганизация ведет к новому порядку согласно принципу

обратной положительной связи, по которому отклонения в системе не устраняются, а напротив, закрепляются и усиливаются.

5. Самоорганизация ведет к нарушению симметрии – структура и

свойства системы до и после точки бифуркации не симметричны, то есть различаются в следствие необратимости процессов развития.

6. Самоорганизация возможна при некотором критическом количестве элементов в системе, достаточном для возникновения их кооперативного поведения. Путь к новому качеству возможен через изменение количества.

Разумеется, здесь приведены лишь самые необходимые условия самоорганизации. В зависимости от уровня сложности развивающихся систем, могут появляться и другие, частные факторы, необходимые и достаточные для полноценной эволюции. Наша дальнейшая задача – найти эти факторы в процессах исторического развития жизни на Земле. И первый вопрос – о происхождении жизни как таковой.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Более интересна гипотеза вечности жизни, которая в представлениях шведского физико-химика конца XIX века Аррениуса известна как теория панспермии (от греческих pan – всеохватывающий и sperma – семя). Согласно этой гипотезе жизнь всегда присутствует в космосе в виде мельчайших спор микроорганизмов, которые мигрируют между планетами, галактиками в составе комет, метеоритов и других космических тел, пересекающих большие пространства. Когда-то жизнь попала и на Землю, а потом развивалась, совершенствовалась. Выполнен ряд работ с метеоритными телами, в которых найдены органические вещества (аминокислоты, спирты, углеводороды), а также мельчайшие замурованные пузырьки, похожие на отпечатки клеток или спор. В некоторых метеоритах, упавших на Землю в 40-50-х годах и недавно извлеченных, найдены даже бактерии. Кроме того, астрофизики на основании спектральных анализов удаленных космических тел утверждают, что и в космосе присутствуют органические вещества; особенно много их в кометах. Однако, все эти наблюдения не являются доказательствами присутствия жизни. Органическое вещество – соединения на основе углерода – вполне может быть неживого происхождения, пузырьки в метеоритах скорее всего были заполнены газами, а встречаемые в метеоритных останках бактерии, очевидно, проросли за десятилетия из почвы. В космосе ни вирусы, ни бактерии пока что не обнаружены. К таким выводам сходится большинство ученых, озабоченных проблемой происхождения жизни.

Исходя из макромолекулярной специфики живой материи – как помним, ее основу составляют белки и нуклеиновые кислоты – любая теория абиогенного (не из живого) возникновения жизни в первую очередь должна объяснить происхождение этих сложных нерегулярных полимеров и, более того, предложить механизм возникновения генетического кодирования первичной структуры белков через структуру ДНК и РНК (см. центральную догму молекулярной биологии – сегмент 22). Кроме того, надо понять как возникли липидные мембраны и тогда несложно прийти к формированию протоклеток – простейших комочков живой плазмы, ограниченных мембраной. В современной биологии сложилось два подхода к объяснению этих механизмов и соответственно две модели абиогенного происхождения жизни: бульонно-коацерватная и твердоматричная модели.

В 20-е годы XX века гипотеза возникновения жизни на основе химической эволюции была детально разработана российским академиком А. О. Опариным и, независимо от него, американцем Дж. Холденом, а позднее получила некоторые экспериментальные подтверждения. В современном толковании, согласно этой гипотезе, жизнь возникла из неорганических веществ в несколько этапов, причем химическая эволюция перешла в биологическую эволюцию. Как же это могло быть?

Возраст Земли определяют в 5-7 млрд лет. В этот ранний период наша планета представляла раскаленное газо-пылевое облако. Около 4 млрд лет назад образовалась кора. Примерно 3,6 млрд лет назад уже возникла жизнь. По геологическим данным первые организмы – бактерии и сине-зеленые водоросли – населяли воды мирового океана: моря, лагуны, ванны, гидротермы (места выхода горячих газов). Но появлению микроорганизмов предшествовала длительная химическая эволюция, в ходе которой на первом этапе из неорганических веществ синтезировались органические биополимеры.

В 1953 г. молодой американский аспирант С. Миллер сумел воспроизвести в колбе искусственный абиогенный синтез органических веществ. Из метана, аммиака, водорода и воды при температуре 80 градусов Цельсия, при высоком давлении и при пропускании электрических разрядов напряженностью 60 тысяч вольт он получил жирные кислоты, мочевину, уксусную кислоту и, самое главное, прямые предшественники белка – аминокислоты (глицин и аланин – 2 аминокислоты из 20, входящих в состав белков). Позднее американец С. Фокс при нагревании смеси аминокислот синтезировал и сам белок – в виде простейшего полипептида. Были получены также и нуклеотиды – предшественники ДНК и РНК.

Таким образом, теория Опарина-Холдена совершала триумфальное шествие в лабораториях биохимиков середины XX века. Однако появилась и альтернативная версия о том, что органические вещества могли приноситься на Землю в составе комет и метеоритов. Но как бы там ни было, от органических веществ до простейшей клетки – дистанция большого размера. Как представлял себе Опарин, на втором этапе химической эволюции происходило концентрирование органических веществ в плотных капельках – коацерватах. В присутствии электролитов (растворенных солей) органические вещества отделяются от общего раствора в виде геля – более концентрированного раствора с гидрофобными, водородными и другими дополнительными связями между молекулами. Эти капли – коацерваты – получали искусственно. Некоторые их свойства были сравнимы с функциями живых клеток.

Но даже сложные коацерваты, если они действительно формировались в первобытных морях, еще не представляли живые системы; это могла быть лишь стадия преджизни. Необходим третий этап – возникновение механизма генетического кодирования и воспроизведения жизни. Классическая версия предполагает возникновение и включение в коацерваты нуклеиновых кислот и белков-ферментов. Причем некоторые ученые считают, что первой возникла РНК (сейчас доказано, что она способна к ауторепликации без ферментов), а уже потом появилась способность к синтезу белков с матрицы РНК и еще позже – с ДНК. Под действием излучений в нуклеиновых кислотах накапливались ошибки репликации, то есть мутации, которые вели с появлению молекулярного разнообразия. С появлением в среде липидов возникли мембраны (как образуются тончайшие масляные пленки на поверхности воды) и появилась возможность более надежной изоляции коацерватных капель. Это надмолекулярное образование уже можно было бы назвать простейшей клеткой.

Однако бульонно-коацерватная модель возникновения жизни имеет и большие трудности. Все рассуждения о предполагаемых событиях третьего этапа остаются спекулятивными, к ним практически нет реальных оснований. Причем они не объясняют самого главного – как возник генетический код, триплетное соответствие первичных структур нуклеиновых кислот, с одной стороны, и белков – с другой. А ведь именно это соответствие представляет суть центральной догмы молекулярной биологии. Трудный вопрос: откуда взялся для построения ДНК фосфор – редкий элемент земной коры. В 1990 г. синтезировано органическое соединение AATE (AminoAdenosinTriacidEster), состоящее из двух частей – со свойствами белка и нуклеиновой кислоты. Вещество оказалось способно к аутокаталитическому воспроизведению (в хлороформе). Но выход на гены и белки отсюда тоже не виден. Попытки объяснить происхождение кодированного соответствия ДНК (РНК) – белок содержатся в другой модели абиогенного возникновения жизни.

Твердоматричная модель происхождения жизни исходит из того, что органические вещества образовались не в растворе, а на твердых фазах минералов. Минеральная поверхность может служить катализатором, то есть резко ускорять реакции синтеза, и одновременно образцом (матрицей) для той химической структуры, которая на ней синтезируется.

Другой вероятный кандидат на роль матрицы жизни – кристаллическая глина. Она обладает большей структурной сложностью, чем пирит, а это хорошая основа для мутаций и эволюции образующихся макромолекул. Обсуждается также возможная роль кремнезема, слюды, кварца.

Совершенно особая ситуация возникла вокруг минерала апатита. Его большие залежи имеются в горах Хибинах, что на Кольском полуострове. Апатит добывают ради производства фосфатных удобрений, так как в его кристаллической решетке содержится много фосфора. Кроме того, кристаллический апатит присутствует в живых системах – например, в составе зубов и костей. Кристалл имеет форму бесконечно длинной колонки очень малого диаметра. Самое парадоксальное оказалось то, что периодичность повторяющихся элементарных ячеек в кристалле апатита в 3,4 ангстрема (1 ангстрем = 0,0001 мм) точно совпадает с расстоянием между последовательными парами мономеров (нуклеотидов) в молекуле ДНК, а один шаг двойной спирали ДНК соответствует циклу в 6 ячеек апатита. Атомарная структура кристаллической решетки апатита также имела сходство со структурой ДНК. На этих основаниях российским биохимиком Э. Я. Костецким в 1981 г. выдвинута гипотеза абиогенного синтеза нуклеопротеидов, то есть комплекса ДНК и белка, на матрице апатита (рис. 28).

Рис. 28

Было проведено сопоставление данных рентгеноструктурного анализа апатита, с одной стороны, и цепей ДНК и простых белков – с другой. В результате построена пространственная модель апатита с включенными фрагментами ДНК и белков. Как видно на рис. 28, в структуре кристалла апатита легко вписываются ДНК и несколько белковых цепей. При этом источником неорганического фосфата для ДНК выступал фосфат апатита без изменения его положения в структуре кристалла, а азот включался из синильной кислоты HCN и аммиака NH₃. Согласно модели, апатит земной коры, находясь в безводной среде, подвергался постоянному и длительному воздействию глубинных газов NH₃, CH₄, HCN, CO и др. при высоких значениях давления и температуры. В таких условиях ослабляется кристаллическая решетка апатита, облегчается диффузия газовых компонентов вдоль оси кристалла при сохранении его структуры. Ионы -PO₄, присутствующие в кристалле, остаются на своих местах и определяют диаметр будущей молекулы ДНК, а другие, в частности избыточный кальций, замещаются на новые атомы из состава газовой смеси. Таким образом, при участии элементов газовой фазы и апатита внутри кристалла, а не на его поверхности, мог осуществляться одновременный синтез ДНК и белка с постепенной заменой части минеральной матрицы органической основой. На смешанных кристаллах, имеющих с апатитом совпадающие пропорции, (кальцит, арагонит, кристобалит), видимо, происходил синтез РНК, а также скелетных белков будущих клеток. Источником энергии для проведения синтезов служили силовое поле апатита, тепло глубинных процессов, энергия фосфатных связей апатита и элементов газовой фазы.

Принципиально важным и революционным в апатитовой модели является то, что в неорганическом минерале уже была заложена структурно-химическая основа ДНК и параллельно – спираль в спираль – основа полипептидных (белковых) цепей. ДНК и белок возникли одновременно и в одной связке, поэтому и их генетическое соответствие родилось в кристалле по принципу стереоспецифической комплементарности (пространственной взаимной дополнительности). Отсюда легко выводится и РНК как посредник между ДНК и белком. Объясняется и возникновение генетического кода – через естественные множественные нарушения микроструктуры кристалла, которые закреплялись как неоднородности нуклеотидного состава ДНК. Модель предусматривает и образование липидных мембран, а также целых протоклеток про- и эукариотического типа.

Как видно, в решении проблемы происхождения жизни имеются весьма надежные основания. Современная наука уже располагает знаниями, достаточными, чтобы утверждать: жизнь возникла на первобытной Земле вполне естественным путем как процесс самоорганизации, на основе преобразования неорганических субстратов в органические макромолекулярные комплексы и, далее, в протоклетки. Что касается конкретных механизмов образования органических комплексов, то, как показывает последний материал, будущее, очевидно, за твердоматричными моделями, среди которых наиболее продуктивна модель апатитовой матрицы.

Живой мир возник на планете Земля вскоре после ее формирования – около 3,5 млрд лет тому назад – в результате самоорганизации из неживых химических систем. С тех времен живые организмы в составе популяций, сообществ, биогеоценозов претерпевают необратимое историческое развитие – филогенез. Основными движущими силами биологической эволюции являются наследственная изменчивость и естественный отбор популяций организмов, наиболее приспособленных к меняющимся условиям среды. Биологическая эволюция совершается параллельно и взаимообусловленно с геологической перестройкой Земли.

Сформированное биоразнообразие включает эволюционно молодые группы, а также и группы древние, создавшие такие виды, которые были способны выиграть борьбу за существование с новыми, более сложными организмами и занять свободные экологические ниши. Поэтому на современной Земле благополучно сосуществуют и взаимодействуют в сложных биогеоценозах самые разные организмы – от бактерий и вирусов до высших растений и животных.

Человек тоже является продуктом биологической эволюции. Он относится к царству животных, типу хордовых, подтипу позвоночных, классу млекопитающих, отряду приматов, семейству людей, роду человек. Все человечество на Земле – единый биологический вид – Homo sapiens, представленный многочисленными расами и подрасами, возникшими как адаптивные модификации в ходе географического расселения вида.

Для учеников 1-11 классов и дошкольников
Бесплатные сертификаты учителям и участникам

Вопрос о живой природе является одним из давних вопросов в биологии, поскольку интерес к нему восходит еще к античным векам. Дававшиеся в разные времена определения живой природы не могли быть исчерпывающими из-за отсутствия достаточных данных. Лишь последующее развитие биологии привело к новому пониманию сущности живой пироды, определению свойств живого.

Наш мир, все, что доступно в нем наблюдению претерпевают непрерывные изменения - мы наблюдаем его непрекращающуюся эволюцию. Главной причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе изначальное (заложенное Творцом) стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации. Вторым фактором эволюции он называл влияние внешней среды.

Существует, к примеру, еще одна позиция. Согласно принципу Бора, существующим мы имеем право считать лишь то, что наблюдаемо или может быть сделано таковым. Следовательно, подобных сил не существует. Таким образом, все, что происходит вокруг нас, мы можем считать процессом самоорганизации, то есть процессом, идущим за счёт внутренних стимулов, не требующих вмешательства внешних факторов, не принадлежащих системе.

Процесс организации и самоорганизации в живой природе

Неживая природа или косная материя представлена в виде вещества и поля, которые обладают энергией. Она организована в несколько уровней: элементарные частицы, атомы, химические элементы, небесные тела, звёзды, галактика и Вселенная. Вещество может пребывать в одном из нескольких агрегатных состояний (например: газ, жидкость, твёрдое тело, плазма).

Живая природа — совокупность организмов. Исследованием живой природы занимается биология (от греч. bios — жизнь и logos — учение, наука). Интерес к познанию живой природы возник у человека очень давно, еще в первобытную эпоху, и был тесно связан с его важнейшими потребностями: в пище, лекарствах, одежде, жилье и т.п.

Делится на пять царств: вирусы, бактерии, грибы, растения и животные. Живая природа организуется в экосистемы, которые составляют биосферу. Развитие живой природы привело к появлению человечества. Мир живой природы предстает перед нами подвижным, изменчивым и удивительно разнообразным.

Часто определение живого сводят к перечислению характерных свойств (или отличий от неживой материи):

· сложная, упорядоченная структура;

· активная реакция на внешние воздействия или раздражения;

· в процессе развития не только изменяются, но и усложняются;

· способность к размножению;

· способность передачи наследственной информации от родителей к потомкам;

· адаптируемость к окружающей среде;

· получают энергию из внешней среды, используя ее на поддержание собственной упорядоченности. 2

Различают такие понятия, как среда и условия существования организмов, а точнее способность их к организации и самоорганизации в живой природе.

Рассмотрим поподробнее данные процессы.

Организация в живой природе

Под организацией системы понимается изменение ее структуры, обеспечивающее согласованное поведение, или функционирование системы, которое определяется внешними условиями.

На разную степень организации живой материи обращали внимание ученые разных времен. Еще в прошлом столетии немецкий ботаник М.Шлейден говорил о различном порядке организованности живых тел. К тому времени была создана клеточная теория живой материи. Была утверждена идея дискретности, т.е. делимости живой материи на составные части более низкой организации, которым приписывались вполне определенные функции.

Концепция структурных уровней живой материи включает представления системности и связанной с ней органической целостности живых организмов.

Концепция структурных уровней впервые была предложена в 20-х годах XX века. В соответствии с данной концепцией структурные уровни различаются не только по классам сложности, но и по закономерностям функционирования. В ней каждый последующий уровень входит в предыдущий, образуя таким образом единое целое, где низший уровень содержится в самом высоком. Таким образом, понятие уровней организации сливается с органической целостностью.

Уровни организации живой природы

Живая природа обладает сложной структурой. В ней выделяют следующие уровни: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, биоценотический и биосферный.

Молекулярный – наиболее древний уровень структуры живой природы, граничащий с неживой природой. На данном уровне изучается химический состав и строение молекул сложных органических веществ, входящих в состав клетки (белков, нуклеиновых кислот и др.), а также выявляется роль нуклеиновых кислот в хранении наследственной информации, белков — в образовании клеточных структур, в процессах жизнедеятельности клетки.

Клеточный уровень жизни, включающий в себя молекулярный. Рассматривает сложное строение клетки, наличие в ней оболочки, плазматической мембраны, ядра, цитоплазмы и других органоидов; присущие ей разнообразные процессы жизнедеятельности: рост, развитие, деление, обмен веществ, а также сходное строение и жизнедеятельность клеток организмов растений, животных, грибов и бактерий.

Организменный уровень, включающий в себя молекулярный и клеточный. Изучает сходство организмов разных царств живой природы — их клеточное строение, сходное строение клеток и протекающих в них процессов жизнедеятельности и выявляет различия между растениями и животными в строении и способах питания, а также рассматривает связь организмов со средой обитания, их приспособленность к ней.

Популяционно-видовой — надорганизменный уровень жизни, включающий в себя организменный уровень. В его внимании находятся пищевые, территориальные и родственные связи между особями вида, связь их с факторами неживой природы, плюс к этому приуроченность экологических закономерностей и эволюционных процессов к этому уровню.

Биоценотический уровень жизни, представляющий собой сообщество особей разных видов на определенной территории, связанных различными внутривидовыми и межвидовыми взаимоотношениями, а также факторами неживой природы. Проявление на этом уровне экологических закономерностей и эволюционных процессов.

Биосферный — высший уровень организации жизни. Биосфера — биологическая оболочка Земли, совокупность всего живого населения. Круговорот веществ и превращение энергии в биосфере — основа ее целостности, роль живых организмов в нем. Роль солнечной энергии в круговороте веществ, значение растений и фотосинтеза в поглощении и использовании солнечной энергии для поддержания жизни всего многообразия видов на Земле, сохранения равновесия.

Самоорганизация в живой природе

Самоорганизация - это естественнонаучное выражение процесса самодвижения материи. Способностью к самоорганизации обладают системы живой и неживой природы, а также искусственные системы. Самоорганизация характеризуется возникновением внутренне согласованного функционирования за счет внутренних связей и связей с внешней средой. Причем понятия функция и структура системы тесно взаимосвязаны; система организуется, т.е. изменяет структуру ради выполнения функции.
Рассматривая структуру и функцию, предпочтение отдают первичности в изменении функции. Однако наиболее правильно рассматривать диалектическую взаимосвязь и взаимообусловленность их изменений в процессе эволюции (изменение среды требует изменения функции; а она, в свою очередь, влияет на изменение структуры).
Растительное и животное царство дает множество убедительных примеров такой взаимообусловленности. Так, выход растений на сушу ознаменовался приобретением комплекса морфофизиологических новшеств, защитных покровов, проводящей системы, дифференциацией тела на органы и т.д. Благодаря этим изменениям, прежде всего, было достигнуто уменьшение потери воды от испарения и усиление ее движения по растению.

Существуют два подхода к проблеме самоорганизации систем, которые все чаще обсуждаются в естественнонаучной и философской литературе. Это так называемые субстратный и функциональный подходы. К первому из них относят теорию происхождения жизни с вполне определенными особенностями вещественной основы биологических систем, т.е. со строго определенным составом элементов-органогенов и не менее определенной структурой входящих в живой организм химических соединений. Рациональный результат субстратного подхода к проблеме биогенеза - накопленная информация об отборе химических элементов и структур.

В настоящие дни проблему самоорганизации в живой и неживой природе подробно изучает новая наука - синергетика, появившаяся в 70-е годы прошлого века и претендующая на описание движущихся сил эволюции любых объектов нашего мира. 5

Главный мировоззренческий сдвиг, произведенной синергетикой, можно выразить следующим образом:

- процессы разрушения и созидания, деградации и эволюции во Вселенной, по меньшей мере, равноправны;

- процессы созидания (нарастания сложности и упорядоченности) имеют единый алгоритм независимо от природы систем, в которых они осуществляются.

Процессы самоорганизации происходят в среде наряду с другими процессами, в частности противоположной направленности, и могут в отдельные фазы существования системы как преобладать над последними (прогресс), так и уступать им (регресс). При этом система в целом может иметь устойчивую тенденцию или претерпевать колебания к эволюции либо деградации и распаду. Самоорганизация может иметь в своей основе процесс преобразования или распада структуры, возникшей ранее в результате процесса организации.

Результатом самоорганизации становится возникновение, взаимодействие, также взаимосодействие (например, кооперация) и, возможно, регенерация динамических объектов (подсистем) более сложных в информационном смысле, чем элементы (объекты) среды, из которых они возникают. Система и ее составляющие являются существенно динамическими образованиями.

Организацией системы – изменение ее структуры, обеспечивающее согласованное поведение, или функционирование системы, которое определяется внешними условиями.

Самоорганизация - это естественнонаучное выражение процесса самодвижения материи. Понятие самоорганизации в отличие от понятия организации выражает диалектический аспект последней, включая в себя в основном те организации, которые воплощены в сложных саморазвивающихся (относительно автономных) системах. Самоорганизацию можно наблюдать на всех уровнях организации материи, т.е. она является своего рода составляющим элементом организации. Под самоорганизацией понимается спонтанный процесс, в ходе которого возникает, воспроизводится или совершенствуется организация сложной динамической системы.

Самоорганизация может иметь в своей основе процесс преобразования или распада структуры, возникшей ранее в результате процесса организации.

Организация, в отличие от самоорганизации, может характеризоваться, например, образованием однородных стабильных статических структур.

Но самоорганизация и организация имеют в определениях общее начало – упорядочение, а также общим признаком для них является возрастание порядка вследствие протекания процессов, противоположных установлению термодинамического равновесия независимо взаимодействующих элементов среды (также удаления от хаоса по другим критериям).

Из всего вышесказанного можно заключить, что процессы организации и самоорганизации имеют как различия, так и сходные черты. К тому же они занимают важные позиции в живой природе, а точнее в процессе эволюции живой природы.

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2012, № 2, с. 144-153

САМООРГАНИЗАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041 Владивосток, ул. Пальчевского, 17

Рассматриваются биологические системы, способные к динамичной самоорганизации — самопроизвольному возникновению пространственной и временной упорядоченности с развертыванием разнообразных пространственно-временных паттернов. Клетка вовлечена в организацию онтогенеза всех уровней. Эмбриональные клетки проявляют координированное "социальное" поведение и генерируют упорядоченные морфологические паттерны, демонстрируя вариабельность и эквифи-нальность развития. Физические и топологические закономерности существенны для биологических систем в качестве императива, ограничивающего и направляющего биологический морфогенез. Биологическая самоорганизация направляется и закрепляется естественным отбором, в ходе которого происходил отбор устойчивых, гибких, модулярных систем, способных к адаптивной самоорганизации.

САМООРГАНИЗАЦИЯ В НЕЖИВЫХ И ЖИВЫХ СИСТЕМАХ

Биологический морфогенез включает процесс самоорганизации — самопроизвольного возникновения пространственной и временной упорядоченности, в ходе которого глобальный паттерн системы порождается локальными взаимодействиями ее элементов. Свойства систем, называемых сложными (включая биологические системы), не сводимы к свойствам их компонентов, такие системы проявляют вновь возникающие, или "эмерджентные" черты. Колмогоровым, Рашев-ским, затем Тьюрингом (Taboni, 2006) было теоретически предсказано спонтанное появление неоднородного паттерна при некоторых химических реакциях в далеких от равновесия исходно гомогенных системах. Позже была доказана возможность возникновения диссипативных структур как пространственно неоднородных состояний в открытых неравновесных системах (Нико-лис, Пригожин, 1979; Пригожин, Стенгерс, 1986), способность множеств простых однородных единиц к самоорганизации с появлением упорядоченности в пространстве и/или времени (Хакен, 1980). Реакция Белоусова-Жаботинско-го, возникновение ячеек Бенара, колец Лизеганга и подобные явления стали классическими примерами самоорганизации в неживой природе (Bird, 2003; Исаева, 2005; Ball, 2009). Параллелизм мор-фогенетических рядов и сходство форм неживой и живой природы неоднократно подчеркивали многие исследователи (D'Arcy Thompson, 1942; Camazine et al., 2001; Bird, 2003; Ball, 2009). К самоорганизации способны сложные сетевые системы с нелинейной динамикой, характеризую-

щиеся обратными связями, устойчивостью, гибкостью, модулярностью, иерархичностью. К таким системам, имеющим ограниченное конечное число дискретных состояний и способным к проявлению коллективной упорядоченности, относятся созданные человеком искусственные (компьютерные) нейронные сети, клеточные автоматы, Булевы сети, графы случайной связности. Самоорганизация неизбежна в сложных биологических сетевых системах, например, генных регуляторных сетях, системах взаимодействующих генных продуктов, сетях морфогенетических взаимодействий в ходе развития. В частности, и графы случайной связности, и системы белков с аутокаталитическими свойствами приобретают коллективную упорядоченность путем самоорганизации (Kauffman, 1986, 1993). Положительная обратная связь, содержащая в себе внутренние механизмы самоорганизации — важнейший элемент автокаталитических процессов самой различной природы.

Живые системы — открытые, далекие от равновесия системы, непрерывно обменивающиеся веществом, энергией и информацией со средой. Биологические системы способны к динамичной самоорганизации с развертыванием разнообразных пространственно-временных паттернов. В ходе самоорганизации глобальный паттерн системы возникает как эпифеномен путем многочисленных нелинейных взаимодействий элементов низших уровней. Биологическая самоорганизация направляется и закрепляется естественным отбором (Parrish, Edelstein-Keshet, 1999; Camazine et al., 2001; Parrish et al., 2002; Glass, 2005; Kirschner, Gerhart, 2005).

Том (Том, 1970а, б, 2002), автор теории катастроф, впервые показал, что биологические понятия могут быть сформулированы в терминах векторных полей, аттракторов и бифуркаций. Кривые последовательных состояний системы, создаваемые изменением положения точки в фазовом пространстве, или фазовые траектории, стремятся к аттрактору, которым может быть точка, предельный цикл, тор или так называемый странный, или хаотический, аттрактор. Нелинейным динамическим системам (включая биологические) свойственны странные аттракторы. Сложное непредсказуемое поведение детерминированной нелинейной системы — динамический (детерминированный) хаос — характеризуется нелинейными взаимодействиями между структур -ными компонентами, обратной связью, устойчивостью, иерархичностью (Арнольд, 2000; Bird, 2003; Goldberger, 2006).

В биологии сформулированы немногие аксиомы: "omnis cellula e cellula" (каждая клетка — от клетки) Вирхова; "omnis vivo ex vivum" (все живое — из живого) Пастера; "omnis molecula e molecula" (каждая молекула — от молекулы) Кольцова (Ин-ге-Вечтомов, 2003; Самойлов, Васильев, 2009). Асимметричное ориентированное встраивание мембранных белков в мембраны эндоплазмати-ческой сети и транслокация секретируемых белков предопределены сигнальными последовательностями предсуществующих мембранных белков, что позволило сформулировать аксиому "omnis membrana e membrana" (Blobel, 1983). Аксиоматической стала и установленная последовательность биологических матричных процессов: ДНК—РНК—белок. Однако даже в работе канонических матричных процессов на линейных матрицах ДНК и РНК проявляется поливариантность, неоднозначность, модульность, взаимозаменяемость компонентов (Инге-Вечтомов, 2003). Автор постулирует существование конформаци-онных матричных структур, примером которых служат прионы. Конформационные, пространственные матрицы представлены предсуществу-ющими белковыми молекулами, образующими в клетке своего рода сеть или каскад прионизации.

Как известно, в эукариотических клетках есть самовоспроизводящиеся органеллы — митохондрии и пластиды. Помимо таких окруженных мембранами органелл, в клетках присутствует центросома — центр организации микротрубочек, цитоплазматический регуляторный центр, управляющий динамической морфологией клетки (Узбеков, Алиева, 2008). Терминальные гранулы или более дисперсный материал "зародышевой плазмы" рассматриваются как ключевые ор-ганеллы клеток половой линии. Герминальные гранулы включают молекулярные компоненты, контролирующие трансляцию и транскрипцию, и функционируют как специфический регулятор-

ный цитоплазматический центр, предположительно поддерживающий плюрипотентность и потенциальное "бессмертие" гаметогенных клеток (Leatherman, Jongens, 2003; Исаева, 2010; Ewen-Kampen et al., 2010).

Нелинейные взаимодействия элементов могут вести к сложному поведению биологической системы с формированием упорядоченного в пространстве и времени паттерна на базе хаотической динамики отдельных элементов системы. Кратко рассмотрим исследования биологической самоорганизации, проведенные на различных уровнях и с применением разных подходов.

ИССЛЕДОВАНИЕ ВОЗБУДИМЫХ СРЕД И СООБЩЕСТВ ОРГАНИЗМОВ

Междисциплинарные биофизические исследования возбудимых, активных сред, примерами которых служат химические реакции, подобные реакции Белоусова—Жаботинского, и различные биологические системы, дают достаточно корректную трактовку волновой динамики; показано, что такие среды способны к пространственно-временной самоорганизации. Физиологические системы организма, органы, тканевые и клеточные комплексы, образующие иерархическую сеть с взаимной зависимостью и субординацией, могут рассматриваться как активные среды с положительными и отрицательными обратными связями и автоволновым механизмом самоорганизации (Glass, 2005). Ясная демонстрация хаотической динамики и самоорганизации найдена в экспериментах с осциллирующими возбудимыми системами, такими как сердечная ткань, где спонтанно возникают и распространяются концентрические и спиральные волны, и нейронные сети (Bub et al., 2005; Glass, 2005). Итак, активные среды способны к динамичной самоорганизации — самопроизвольному возникновению пространственной и временной упорядоченности. Однако биологические системы, рассматриваемые как возбудимые среды, состоят из отдельных клеток, способных к индивидуальным реакциям и генерации разнообразных пространственно-временных паттернов.

Гетерогенные паттерны пространственного распределения индивидов универсальны среди живых организмов, от прокариотических до высших многоклеточных. На уровне клеточных популяций самоорганизация радиальных, спиральных и фрактальных пространственных паттернов исследована в бактериальных колониях. Например, спиральный паттерн колоний движущихся бактерий Bacillus subtilis возникает за счет координированного перемещения клеток параллельно друг другу с отчетливой тенденцией к закручиванию клеточных потоков. Самосогласованная ор-

ганизация сложных паттернов дала повод писать о "разуме" бактерий (Ben-Jacob, 1998).

Популяции эукариотических одноклеточных организмов, например, хламидомонад, также способны к самоструктурированию — самоорганизации, трактуемой в терминах хаоса, бифуркаций и катастроф (Albrecht-Buehler, 1990). Классическим примером биологической самоорганизации и объектом исследования в качестве возбудимой среды стала агрегация амеб миксомицета Dictyos-telium. Как известно, сложное движение и морфогенез социальных амеб миксомицета Dictyostelium направляется простым механизмом хемотаксиса в ответ на концентрацию хемоаттрактанта, цАМФ (Dormann et al., 2011). Агрегирующие клетки движутся в направлении возрастания концентрации цАМФ с формированием концентрических или спиральных волн клеток, т.е. пространственно-временной упорядоченности вокруг центров агрегации (Т

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2012, № 2, с. 144-153

САМООРГАНИЗАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

САМООРГАНИЗАЦИЯ В НЕЖИВЫХ И ЖИВЫХ СИСТЕМАХ

ИССЛЕДОВАНИЕ ВОЗБУДИМЫХ СРЕД И СООБЩЕСТВ ОРГАНИЗМОВ

ганизация сложных паттернов дала повод писать о "разуме" бактерий (Ben-Jacob, 1998).

Читайте также: