Концепция эволюции в биологии реферат
Обновлено: 05.07.2024
Под эволюцией подразумевается процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся образованием новых систем, структур и видов. Представления об эволюции в естествознании имеют ключевое значение. В начале нашего курса было рассмотрено понятие парадигмы – особого способа организации научного знания, задающего характер видения мира, системы предварительных условий, ориентиров и предпосылок в процессе построения и обоснования различных теорий, т.е. системы, которая определяет в целом тенденции развития научных исследований. [1] Парадигма современного естествознания – это эволюционно-синергетическая парадигма, в основе которой лежат представления о самоорганизации и эволюции материи на всех ее структурных уровнях. Ранее уже говорилось об эволюции Вселенной, звезд, планетных систем, геологической и химической эволюции. Однако впервые эволюционная концепция четко и обоснованно была сформулирована в биологии.
1. Эволюционная теория Дарвина – Уоллеса
Согласно теории Дарвина – Уоллеса, механизмом, с помощью которого возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта теория основывается на трех наблюдениях и двух выводах, которые удобно представить в виде следующей схемы.
2 Современная (синтетическая) теория эволюции
Теория Дарвина – Уоллеса в 20-м веке была значительно расширена и разработана в свете современных данных генетики (которая во времена Дарвина еще не существовала), палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии (науки о поведении животных) и получила название неодарвинизма или синтетической теории эволюции.
Новая, синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, прежде всего, идеи естественного отбора, с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Современная теория эволюции имеет следующие особенности:
· она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция – это популяция;
· выделяет элементарное явление (процесс) эволюции – устойчивое изменение генотипа популяции;
· шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции;
· четко разграничивает микроэволюцию и макроэволюцию (впервые эти термины были введены в 1927 г. Ю.А. Филипченко, а дальнейшее уточнение и развитие получили в трудах выдающегося биолога-генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского).
Микроэволюция – это совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.
Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.
Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан. Как микро- так и макроэволюция происходят, в конечном итоге, под влиянием изменений в окружающей среде.
Подтверждения теории эволюции. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, являются результатами исследований в различных областях науки, из которыми важнейшими являются:
· селекция растений и животных.
3. Основные законы эволюции.
Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции.
1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения *. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением новых форм и вымиранием многих старых.
2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью.
3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.
5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.
Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).
4. Основные факторы эволюции.
Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.
1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно.
3. Третьим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов.
К перечисленным основным факторам эволюции добавляют такие как частота смены поколений в популяции, темпы и характер мутационных процессов и др. Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды. Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. (Следует иметь в виду, что трактовка естественного отбора как процесса выживания сильнейших, наиболее приспособленных некорректна, так как, с одной стороны, в ряде случаев бессмысленно говорить о большей или меньшей приспособленности, с другой – даже при явно меньшей степени приспособленности, допускается возможность размножения).
5. Формы естественного отбора.
Естественный отбор в процессе эволюции принимает различные формы. Можно выделить три основных формы: стабилизирующий отбор, движущий отбор и дизруптивный отбор.
Упомянутое ранее биохимическое единство жизни на Земле - это один из результатов стабилизирующего отбора. Действительно, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же. Биохимические основы жизни оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации.
Стабилизирующий отбор в точение миллионов поколений оберегает сложившиеся виды от существенных изменений, от разрушающего действия мутационного процесса, выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Эта форма отбора действует до тех пор, пока не изменяются существенно условия жизни, в которых выработаны данные признаки или свойства вида.
Движущий (направленный) отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями. Результатом такого отбора является, например, утрата некоторого признака. Так в условиях функциональной непригодности органа или его части естественный отбор способствует их редукции, т.е. уменьшению, исчезновению. Пример: утрата пальцев у копытных, глаз у пещерных животных, конечностей у змей и т.п. Материал же для действия такого отбора поставляется разного рода мутациями.
Пример: В лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п. [2].
Некоторые современные исследователи справедливо полагают, что синтетическая теория эволюции не является достаточно всеобъемлющей моделью развития жизни [7] и разрабатывают системную теорию эволюции, в которой подчеркивается следующее:
1. Эволюция протекает в открытых системах, и необходим учет взаимодействия биосферных геологических и космических процессов, которое, по-видимому, дает импульс для развития живых систем. Значительные события из истории жизни должны, таким образом, рассматриваться в связи с развитием планеты.
3. Характер эволюции изменяется с течением времени, т.е. эволюционирует сама эволюция: значение тех или иных признаков приспособленности и неприспособленности, по которым осуществляется естественный отбор, в процессе эволюции и биологического прогресса падает или возрастает, как, например, роль индивидуального развития, роль индивида в историческом развитии.
[1] Новые научные парадигмы, как правило, не отрицают, а задают границы корректности предшествующих им теорий. К примеру, теория относительности не отменила классическую физику, но описала рамки, в которых положения классической теории справедливы. Физика Ньютона - частный случай физики Эйнштейна.
* Первые живые организмы возникли около 3,5 млрд. лет назад, многоклеточные – 2,5 млрд. лет назад, животные и растения – 400 млн. лет назад, млекопитающие и птицы – 100 млн. лет, приматы – 60 млн. лет, гомиды – 16 млн. лет, род человека – 6 млн. лет, Homo sapiens – 60 тыс. лет назад.
Концепция эволюции в биологии ( реферат , курсовая , диплом , контрольная )
Содержание
- Введение
- Эволюционная теория Ламарка Эволюционная теория Дарвина Создание теории Ч. Дарвина Изменчивость Наследственность Естественный отбор Современная теория эволюции
- Заключение
- Список используемой литературы
С середины 20-х гг. началось формирование новых отраслей эволюционной биологии на базе дарвинизма с генетикой, математическим моделированием, биологией. В основу этого процесса было положено экспериментальное изучение факторов и причин, в совокупности вызывающих адаптационное преобразование популяций. Объединение этих направлений между собой и синтез их с ранее сложившимися отраслями эволюционной биологии стали основой нового дарвинизма, или синтетической теории эволюции. Только в рамках этого нового подхода стала возможной правильная постановка вопроса о движущих силах макроэволюции, в том числе и прогрессивного развития.
Важно отметить, что синтетическая теория эволюции не является некой застывшей массой систем теоретических положений. В ее рамках продолжают формироваться новые направления исследований, фундаментальные открытия в биохимии и молекулярной генетике, что положило начало изучению эволюции на молекулярном уровне организации живого.
Важнейшей практической задачей синтетической теории эволюции становится выработка рациональных способов управления эволюционным процессом в условиях все нарастающего воздействия общества на окружающую среду. Она принимает непосредственное участие в решение проблемы взаимодействия природы и общества, человека и природы.
Синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина и прежде всего идеи естественного отбора с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Если в теории Дарвина эволюция происходит в рамках вида, то в синтетической теории элементарной частицей эволюции является популяция, потому как именно в ее пределах происходят наследственные изменения генофонда. Другое существенное отличие синтетической эволюции от дарвиновской состоит в четком разграничении областей исследования микроэволюции и макроэволюции.
Эволюционная теория подтверждает существование прогресса в живой природе. В настоящее время не существует пока общепризнанных критериев прогресса, хотя в последние годы его связывают со степенью упорядоченности и сложностью организации биологических систем и их адаптаций к условиям окружающей среды.
Заключение
Резюмируя все сказанное, мы пришли к выводу, что эволюция — это развитие, процесс длительных и медленных изменений, которые в конце концов приводят к изменениям качественным, завершающимся возникновением новых материальных систем, структур, форм и видов.
Развитию теории эволюции мы обязаны прежде всего Дарвину, который знаменовал своей теорией крупный прорыв в биологии. Дарвиновская революция подняла вопросы, касающиеся этики человека и его глубочайших убеждений. Новая парадигма Дарвина в своей сути представляет новое мировоззрение.
Изменчивость стала рассматриваться как неотъемлемое свойство живого. Говоря об изменчивости можно заметить, что все виды организмов имеют способность к размножению в геометрической прогрессии, но вместе с тем, выживает и достигает зрелого состояния только небольшая часть потомства. Естественный отбор постоянно распространяет по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая неприспособленные, сохраняя устойчивые, работая над совершенствованием любого живого существа в зависимости от его условий жизни. Изменение генных частот в каждой популяции составляет молекулярную основу эволюции, происходящей на основе естественного отбора.
Целесообразность есть неизбежный результат естественного отбора, в ходе которого устраняются организмы, не приспособленные к условиям своего существования, и получают право на жизнь и потомство организмы, обладающие определенными преимуществами перед ними.
Список используемой литературы
1. Алексеев П. В. , Панин А. В. Философия : учеб. — 3-е изд., перераб. и доп. — М.: ТК Велби , Изд-во Проспект, 2005. — 608 с., ил.
2. Горбачев В. В. Концепция современного естествознания: Учеб. пособие для студентов вузов/ В (21, "https://referat.bookap.info").
В. Горбачев. — 2-е изд., испр.
5. Карпенков С. Х. Концепции современного естествознания: Учеб. для вузов / С. Х. Карпенков . — 6-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. шк.,
6. Концепция современного естествознания / Под ред. Л. А. Михайлова . Учебник для вузов. — СПб: Изд-во Питер, 2008. — 336 с., ил.
8. Лихин А. Ф. Концепции современного естествознания: учеб. — М ТК Велби , Изд-во Проспект, 2006. — 264 с., ил.
9. Тарасов Л. В. Закономерности окружающего мира. В 3 кн. Кн. 3.
Эволюция естественно-научного знания. — М.: ФИЗМАТЛИТ, 2004. — 360 с., ил.
10. Хорошавина С. Г. Концепции современного естествознания: курс лекций / Изд. 4-е. — Ростов н/Д: Феникс, 2005. — 480 с.
эволюционизма новые стимулы для переосмысления своих основании.
Понимание биосферы как системы "Природа - Общество" ст авит биологический
эволюционизм лицом к лицу с общественными науками. Система "Природа -
Общество" по сути является системой "Человек -Природа - Общество", настолько важна
Но было бы не правильным утверждать, что использование биологических наук в
изучении биосферы изменило предмет эволюционной биологии, создало ему
"человеческое измерение" и чуть ли не включило проблему человека в предмет
биологии. Такие "общегуманистические" оценки сложных познавательных процессов,
вызванных к жизни общим поворотом науки к глобальным проблемам современности,
все больше обнаруживают свою бесплодность. Они вновь ориентированы на "должное",
повторяя ошибки прошлого, когда наука стремилась включить утопические идеи в
1. Эволюция, ее атрибуты: самопроизвольность, необратимость, направленность.
Говоря об эволюции , мы имеем в виду появление принципиально новых, уникальных
определений (параметров, категорий, систем), не имеющихся ранее. Причем, для того
определений должна быть принципиальной не только для рассматриваемой частной
Самопроизвольность. Аристотель придерживался теории спонтанного зарождения,
которое при подходящих условиях может создать живой организм. Его ошибка была в
том, что он полагал, что это начало содержится в солнечном свете, тине и мясе. С
распространение христианства, данная концепция оказалась не в чести, её признали
лишь те кто верил в колдовство. В 16, 17 и 18 веках многие ученные пытались
подтвердить данную теорию, но все их опыты оказывались неудачными. Только в 1850
году Луи Пастер в результате ряда экспериментов доказал справедливость теории
биогенеза (бактерии везде) окончательно опроверг теорию спонтанного зарождения.
Необратимость. Мысль о необратимости процесса развития возникла очень давно —
свидетельствующих о ясном понимании им факта необратимости органической
эволюции. Однако блестящая и лаконичная формулировка, которую придал этому
закону Л. Долло: «организм не может вернуться даже частично к предшествующему
навсегда закрепила за ним право называться автором закона необратимости эвол юции.
Но данная формулировка посеяла ряд недоумений по поводу её категоричности и
поэтому сам Долло в последующем несколько изменил свою первоначальную
формулировку, указывая на невозможность лишь точного возврата к пройденному
Направленность. Наиболее простое объяснение механизма направленности
эволюции сводится к предположению о постоянном на протяжении длительного
времени векторе изменений параметров среды. Например, продолжительное изменение
климата и газового состава атмосферы. Так, появление летающих позвоночных
приурочивается к периодам значительного повышения содержания кислорода в
атмосфере. Отсутствие, однако, строгого соответствия моментов появления новых
групп организмов с соответствующими изменениями в климате и атмосфере Земли
приводит к выводу о том, что подобного рода зависимости не столь жестки. На
направленность эволюции также может влиять ограничение резерва наследственной
изменчивости и ее типических проявлений или же наличие своего рода «эволюционных
Французский биолог Ламарк в 1809 году выдвинул гипотезу о механизме эволюции, в
основе которой лежали две предпосылки: упражнение и неупражнение частей
организма и наследование приобретённых признаков. Изменение среды, по его мнению,
могут вести к изменению форм поведения, что вызовет необходимость использовать
некоторые органы по новому или более интенсивно (или, наоборот, перестать ими
пользоваться). В случае интенсивного использования органа, его эффективность или
величина будут возрастать, а при не использовании может наступить дегенерация и
атрофия. Эти признаки наследуются, т.е. могут передаваться потомкам.
Для ламаркизма характерны два основных методологических признака:
- телеологизм – присущее организмам стремление к совершенствованию;
- организмоцентризм – признание организма элементарной единицей эволюции,
прямо приспосабливающейся к изменению внешних условий и передающей эти
Наибольший вклад в науку Дарвином заключается не в том, что он доказал
существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить.
- Для учеников 1-11 классов и дошкольников
- Бесплатные сертификаты учителям и участникам
Министерство образования и науки Российской Федерации
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
Синтетическая теория эволюции
Введение . 3
Глава I. 4
1.1. Основные положения синтетической теории эволюции.
1.2. История развития синтетической теории эволюции.
Глава II . 6
2.1. Становление синтетической теории эволюции.
2.2. Развитие эволюционных исследований в рамках синтетической теории эволюции.
Заключение. . 11
Литература . 12
Одним из направлений развития дарвинизма является синтетическая теория эволюции, созданная в 30-40-х гг. XX в.
В ней объединены на основе дарвинизма современные биологические концепции: генетико-экологическое изучение структуры популяции, результаты экспериментальной и теоретической генетики, модели борьбы за существование и естественного отбора. Иногда синтетической теорией называют результат слияния менделизма и дарвинизма. У истоков создания синтетической теории стоят С.С. Четвериков, Р.Фишер, С.Райт, Дж. Холдейн.
Синтетическая теория эволюции, выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии. Синтез генетики и эволюционного учения стал качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории. Он ознаменовал создание качественно нового ядра системы биологического познания, и стал свидетельством перехода биологии с классического на современный, неклассический уровень развития.
Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди-Вейберга для идеальной популяции, результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др.
Глава I .
1.1. Основные положения синтетической теории эволюции
Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:
материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации;
основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование;
наименьшей единицей эволюции является популяция;
эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов;
эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций;
вид состоит из множества соподчиненных, морфологически; физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций;
макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции;
Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение;
Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели;
Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.
1.2. История развития синтетической теории эволюции
Несмотря на то, что в теории Дарвина первостепенное значение в появ-лении новых видов уделяется экологическим факторам, после ее появле-ния наибольшее развитие получило изучение генетических аспектов, таких как изменчивость и наследственность. Развитие этого направления привело к созданию так называемой синтетической теории эволюции (СТЭ), которая строится на принципах неодарвинизма. Важной особенностью является орие-нтация преимущественно на генетические механизмы возникновения эволю-ционных изменений. В ее традиционном виде игнорируются экологические аспекты эволюции и все содержание эволюционного процесса сводится к отбору и распределению мутаций в популяциях. Несмотря на то, что в синте-тической теории эволюции естественный отбор признается одним из главных факторов эволюции, подлинной причиной возникновения и закрепления тех или иных признаков считается не отбор, а рекомбинация генов. Синтетическая теория эволюции явилась новым шагом по сравнению с оригинальной теорией Дарвина и представляет собой синтез взглядов Дарвина и данных современной генетики, экологии, палеонтологии и других биологических дисциплин. Однако исторический анализ убедительно показывает, что синтетическая теория не является самостоятельной теорией эволюции. Существует несколько причин развития преимущественно генетических факторов эволюции после появления теории Дарвина. Одна из них обусловлена тем, что изучение экологических факторов связано с исследованием сложных и многообразных взаимоотношений организмов с окружающей средой и друг с другом. Во времена Дарвина экология была еще слабо развита, и экологические механизмы эволюции в теории Дарвина были по преимуществу умозрительными. Потребовалось много времени и усилий для того, чтобы получить фактическое подтверждение теоретических постро-ений Дарвина. Лишь в настоящее время экология достигла такого уровня исследований, при котором открываются возможности объективного анализа экологических факторов эволюции. Генетика по сравнению с экологией более узкая научная дисциплина и имеет возможность быстро решать многие стоящие перед ней проблемы с помощью экспериментальных методов исследования. Другая важная причина доминирования генетических иссле-дований в эволюционной биологии состоит в том, что послепоявления теории Дарвина, критика ее была направлена, прежде всего, на вопросы изменчивости и наследственности. Острота этой проблемы привлекла широкое внимание ученых и обусловила быстрое развитие эволюционно-генетических исследований.
Глава II .
Становление синтетической теории эволюции
Исходным моментом для образования тесного контакта между эволюционным учением и современной генетикой явились классические работы Дж. Г. Харди "Менделевские соотношения в смешанной популяции" (1908), С.С. Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" (1926), Р.А. Фишера "Генетическая теория естественного отбора" (1930), Ф.Г. Добжанского "Генетика и происхождение видов" (1937), Дж. Хаксли "Эволюция. Современный синтез" (1942).
Эволюционно-генетические исследования привели к выявлению нескольких взаимосвязанных эволюционных факторов, с помощью которых можно, по мнению сторонников синтетической теории, объяснить зарождение и формирование новых видов.
Мутационный процесс (1-й эволюционный фактор).
Естественно протекающий мутационный процесс все время поставляет новый материал, обогащая тем самым генофонд популяций делая его все более разнообразным. При этом большая часть мутаций находится в рецессивном состоянии, скрывается в гетерозиготах и не проявляется в фенотипе. Именно эти скрытые в генотипе мутации имеют, с позиций эволюционной генетики, наибольшее значение для эволюции. Они не проявляются в фенотипе, не подвергаются отбору и накапливаются в популяции. Мутационный процесс является случайным и сам по себе не создает новых признаков. Поэтому необходимы дополнительные эволюционные факторы, способствующие направленному накоплению мутаций и изменению концентрации генов.
Колебание численности популяций, волны жизни (2-й эволюционный фактор).
Изменение численности популяций рассматривалось в эволюционной генетике в качестве эволюционного фактора, выводящего ряд генотипов совершенно случайно и ненаправленно в качестве "кандидатов" на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явлениях и процессах и обогащающих основной генофонд населения вида. Еще в 1905 г. С.С. Четвериков опубликовал чрезвычайно интересную работу под заглавием "Волны жизни". В этой работе им было показано, что популяции живых организмов всегда подвержены количественной флуктуации численности и эти "волны жизни" имеют важное эволюционное значение. Основную роль "волн жизни" С.С. Четвериков видел в том, что этот флуктуирующий (и в этом смысле случайный) фактор влияет на направление и интенсивность давления отбора. В дальнейшем его стали рассматривать преимущественно как фактор, влияющий на случайные колебания концентраций разных генотипов и мутаций в природных популяциях.
По мнению генетиков, волны жизни совершенно случайно и резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях мутаций и генотипов.Восстанавливающаяся после спада численности популяция включит в свой состав лишь те мутации и генотипы, которые в определенных количественных отношениях присутствуют в репродуктивной совокупности, из которой вновь нарастает численность популяции. При этом ряд присутствовавших в малых концентрациях мутаций совершенно случайно, безотносительно к их селективной ценности исчезнет из популяции
Изоляция (3-й эволюционный фактор).
Поскольку случайные изменения концентраций мутаций и генотипов не могут сохраняться в панмиктической популяции в условиях свободного скрещивания особей, эволюционной генетике понадобился фактор изоляции, с помощью которого можно было объяснить механизм закрепления возникающих случайно различий. Существуют разные способы изоляции. При географической изоляции происходит пространственный разрыв внутри или между популяциями вследствие расселения или миграции данного вида в новые условия жизни. Биологическая изоляция включают несколько форм - эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую.
По механизму действия все формы изоляции принципиально сходны: они вызывают и закрепляют групповые различия вследствие нарушения панмиксии, всегда ведущей к нивелировке различий путем скрещиваний, и длительности своего действия.
Изоляция не создает новых генотипов. Для появления новых форм путем подразделения популяций или групп популяций необходимо наличие генетической гетерогенности. Иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая филогенетическую дивергенцию, всегда взаимодействует с первыми двумя рассмотренными факторами - мутационным процессом и популяционными волнами, поставляющими элементарный эволюционный материал.
Изоляция, по убеждению представителей синтетической теории эволюции, является основным фактором, вызывающим расчленение исходной эволюционной структуры на две или более структуры, отличающиеся одна от другой. В то же время, изоляцию нельзя считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции. Ее влияние на эволюционный материал столь же статистично и ненаправленно как и действие двух предыдущих факторов.
Естественный отбор (4-й эволюционный фактор).
Поскольку очевидно, что мутационный процесс, колебания численности популяций и изоляция хотя и могут привести к повышению разнообразия наследственной изменчивости в популяции, сами по себе не могут привести к направленному изменению тех или иных признаков и тем более к формированию новых видов. Поэтому в качестве направляющего фактора эволюции в эволюционной генетике рассматривается естественный отбор. Мутационный процесс и популяционные волны служат факторами, поставляющими элементарный эволюционный материал, а изоляция во всех ее формах - фактором, определяющим становление и усиление внутри- и межпопуляционной дифференцировки. Все эти три фактора не влияют на направление эволюционного процесса и в этом смысле не являются "творческими". Естественный отбор, действие которого всегда векторизовано, считается единственным и достаточным элементарным фактором, направляющим эволюцию. Благодаря своему направленному действию в природных популяциях отбор обычно перекрывает давление мутационного процесса и популяционных волн, а действие изоляции лишь усиливает эффективность отбора. Теоретически эти внутривидовые процессы должны завершаться эволюционно значимыми изменениями вида во времени.
2.2 . Развитие эволюционных исследований в рамках синтетической теории эволюции
Развитие научных исследований во всех областях биологических знаний привело к появлению новых концепций и гипотез, отражающих всю глубину и сложность проблем, стоящих перед эволюционной теорией. Наибольший интерес представляют концепции, связанные с развитием теории Дарвина. Анализ их позволяет проследить "эволюцию" взглядов современных биологов, воспитанных в значительной мере на идеях синтетической теории эволюции.
Теория нейтральности. Теория нейтральности, разработанная японским биохимиком М. Кимурой (1985), стала важным этапом в развитии популяционной генетики. Согласно этой теории, адаптивный характер носит лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически скрытых замен нуклеотидов не имеет никакого селективного значения и фиксируется не отбором, а случайным дрейфом. Накопление в популяции нейтральных наследственных изменений и появление на их основе адаптивных признаков происходит в результате направленного отбора фенотипов, несущих эти мутации. Теория нейтральности отрицает прямое влияние отбора на генотипы и рассматривает генотипическую изменчивость только как материал для дальнейшего отбора адаптивных признаков организмов. Несмотря на то, что эта теория всего лишь подтверждает давно известные представления о случайности и нейтральности мутаций, она заставляет обратить пристальное внимание на поиск механизмов, приводящих к накоплению благоприятных мутаций и задающих направление отбора. Тем самым эта теория сближает позиции современной генетической эволюционной теории с концепцией Дарвина
Теория прерывистого равновесия была разработана тремя американскими палеонтологами: С. Гулдом, Н. Элдриджем и С. Стэнли. Согласно этой теории, эволюция идет не постепенно, а своего рода скачками, сменяющимися длительными периодами равновесия, или стазиса. Появление этой теории было обусловлено накоплением палеонтологических данных, со всей очевидностью показавших, что большие разрывы между таксонами объясняются не только неполнотой геологической летописи, но также неравномерностью самого эволюционного процесса. Неравномерность темпов эволюции издавна привлекала к себе внимание ученых. Ч. Дарвин придерживался точки зрения о непрерывном и постепенном характере эволюции. Но подчеркивая постепенность эволюции, Дарвин не сомневался, что периоды, в течение которых виды подвергаются изменениям, хотя очень длинные, если их измерять годами, вероятно, были очень короткими по сравнению с периодами, в течение которых виды сохраняли одну и ту же форму (Дарвин, 1937) Для объяснения механизмов "скачкообразного" появления видов была использована разработанная Э. Майром (1968) модель географического видообразования, идущего на основе быстрого преобразования периферических изолятов и принципа основателя. По мнению сторонников этой концепции, внутривидовая изменчивость не ведет к видообразованию, а появление новых видов происходит случайно в результате крупных хромосомных перестроек и мутаций регуляторных генов.
Объяснив с помощью сальтационного преобразования генотипа механизмы быстрого образования видов, гипотеза прерывистого равновесия не предложила сколько-нибудь удовлетворительного объяснения причин длительного, устойчивого состояния видов и их перехода от фазы стазиса к ускоренному видообразованию, ограничившись общими высказываниями о влиянии различных экологических факторов - конкуренции, хищничества, изменения среды и случайных флюктуаций в размерах популяций.
Неспособность модели прерывистого равновесия ответить на эти вопросы, в большой мере, обусловлена ее ограниченностью лишь палеонтологическими и генетическими данными и игнорированием роли экологических факторов в эволюционном процессе. В этом отношении гипотеза прерывистого равновесия уступает некоторым аналогичными концепциям, например, взглядам Дж. Симпсона (1948), сумевшего создать стройную теорию адаптивных зон и квантового видообразования на основе органического синтеза данных палеонтологии, генетики и экологии.
Не вызывает сомнения большое положительное значение гипотезы прерывистого равновесия, стимулирующей развитие эволюционных исследований. Однако ее разработка должна вестись на основе более глубокого анализа фактических и теоретических данных, имеющихся в багаже современной эволюционной теории.
Эпигенетическая концепция эволюции представляет собой развитие идей И.И. Шмальгаузена и К. Уоддингтона о роли стабилизирующего отбора в создании механизмов устойчивости индивидуального развития организмов. У нас в стране разработкой этой концепции успешно занимался М.А. Шишкин (1981, 1984, 1988)
Основные предпосылки эпигенетической концепции состоят в следующем:
1) благодаря высокой автономности и защищенности механизмов индивидуального развития от внешних и внутренних воздействий, любые мутационные нарушения с трудом проявляются в фенотипе;
2) для изменения признаков данного организма под действием мутаций прежде всего должны измениться процессы онтогенеза;
3) направленное действие отбора в сторону новой адаптивной нормы приводит к перестройке и стабилизации механизмов индивидуального развития и контролирующего их генотипа (Шишкин, 1988).
Для демонстрации способов эволюционного преобразования организмов была использована разработанная Уоддингтоном концепция эпигенетических ландшафтов,графически изображающая канализованность морфогенеза в виде креодов. Мутации и другие мелкие индивидуальные аберрации генома сами по себе не могут устойчиво наследоваться, так как ни один путь развития, реализуемый при их участии, не выходит за пределы пространства возможностей, свойственного данной эпигенетической системе. Воздействие случайных генетических изменений на онтогенез ограничено исторически сложившимися свойствами системы развития.
Синтетическая теория эволюции на протяжении многих последних лет играла ведущую роль в развитии биологических исследований и привела к глубокому пониманию роли генетических факторов в эволюционном процессе. В настоящее время все большую роль в эволюционных исследованиях начинает играть экология. Благодаря появлению и развитию таких дисциплин как поведенческая экология, экоморфология, экология сообществ изучение экологических факторов эволюции вышло на принципиально новый уровень и ведет к лучшему пониманию сущности вида и механизмов видообразования.
Читайте также: