Клеточная стенка бактерий реферат

Обновлено: 06.07.2024

Связывание фрагментов пептидогликана заключается в образовании пептидной связи между терминальным остатком аминокислотного мостика (D-аланином) с предпоследним остатком примыкающего аминокислотного мостика (L-лизином или диаминопимелиновой кислотой в зависимости от вида бактерии). Боковые мостики образуют четыре аминокислоты, поперечные (вертикально связывающие слои пептидогликана) — пять… Читать ещё >

Биополимеры бактериальной клеточной стенки ( реферат , курсовая , диплом , контрольная )

БИОПОЛИМЕРЫ ОБОЛОЧЕК БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ Студентки 1 курса, 106 группы Котельниковой Маргариты Преподаватель: Чуркина С. И.

В 1850-х годах Луи Пастер положил начало изучению физиологии и метаболизма бактерий, а также открыл их болезнетворные свойства.

Дальнейшее развитие медицинская микробиология получила в трудах Роберта Коха, которым были сформулированы общие принципы определения возбудителя болезни (постулаты Коха). В 1905 году он был удостоен Нобелевской премии за исследования туберкулёза.

Основы общей микробиологии и изучения роли бактерий в природе заложили М. В. Бейеринк и С. Н. Виноградский .

Изучение строения бактериальной клетки началось с изобретением электронного микроскопа в 1930;е. В 1937 году Э. Чаттон предложил делить все организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в 1961 году Стейниер и Ван Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к открытию в 1977 году К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: между бактериями и археями.

Строение бактериальной клетки Структуру бактерий изучают с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультрафиолетовых срезов. Основными структурами бактериальной клетки являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь и дополнительные структуры: капсулу, микрокапсулу, слизь, жгутики, фимбрии, пили; некоторые бактерии способны образовывать споры.

Размеры бактерий измеряются в микрометрах (мкм). В нанометрах измеряют отдельные компоненты бактерий.

Клеточная стенка — прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и сдерживающая высокое осмотическое давление в клетке.

Функции клеточной стенки.

* Клеточная стенка защищает бактерии от внешних воздействий, придаёт им характерную форму, поддерживает постоянство внутренней среды и участвует в делении.

* Через клеточную стенку бактерий осуществляется транспорт питательных веществ и выделение метаболитов.

* На поверхности клеточной стенки располагаются рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных химических веществ.

* Клеточная стенка способна по-разному воспринимать красители; на этом основаны тинкториальные свойства бактерий.

* Нарушение синтеза компонентов клеточной стенки приводит к гибели бактерии.

С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и грамотрицательные. Грамположительные организмы способны связывать некоторые анилиновые красители, такие, как кристаллический фиолетовый, и после обработки иодом, а затем спиртом (или ацетоном) сохранять комплекс иод-краситель. Те же бактерии, у которых под влиянием этилового спирта этот комплекс разрушается (клетки обесцвечиваются), относятся к грамотрицательным.

Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий различен.

В клеточной стенке грамотрицательных бактерий пептидогликана содержится меньше (5−10%).

Грамотрицательные бактерии В ней выделяют два слоя — пластичный и ригидный. Последний образован одним, редко двумя слоями пептидогликана, содержание которого составляет не более 20% сухой массы клеточной стенки. На пептидогликановом каркасе расположены фосфолипиды, липополисахариды (ЛПС) и белки, образующие пластичный слой. Толщина пластичного слоя значительно превышает размеры монослоя пептидогликана. Его компоненты расположены мозаично и могут образовывать дополнительную внешнюю мембрану либо переходить в капсулу.

* Фосфолипиды клеточной стенки пластичного слоя прикреплены к пептидогликану липопротеинами, пересекающими периплазматическое пространство. Обработка детергентами (например, додецилсульфатом натрия) приводит к нарушению этих связей. Основное отличие внешнего фосфолипидного слоя от внутреннего ригидного — высокое содержание липополисахариды.

* Липополисахариды клеточной стенки состоят из липидной части (липид А), базисной части молекулы полисахарида (сердцевина) и боковых полисахаридных цепей. Иммуногенные свойства проявляют боковые полисахаридные цепи и сердцевина. Боковые полисахаридные цепи отвечают за антигенную специфичность молекулы липополисахаридов и называются О-Аг. Липидная часть термоустойчива и отвечает за биологические эффекты ЛПС. Структура ЛПС имеет большое диагностическое значение, поскольку разные виды или серовары патогенных грамотрицательных бактерий отличаются друг от друга составом боковых цепей ЛПС внешней мембраны.

* Белки, входящие в состав пластичного слоя, подразделяют (в зависимости от выполняемых функций) на основные (мажорные) и второстепенные (минорные). К мажорным белкам относят порины, образующие трансмембранные каналы, вовлечённые в транспорт ионов и гидрофильных соединений из внешней среды в периплазму. Минорные белки также могут участвовать в транспорте веществ через пластичный слой (путём облегчённой диффузии или активного транспорта молекул). Некоторые белки играют роль рецепторов для вирусов бактерий и бактериоцинов, а также для донорских пилей при конъюгации.

Рисунок 3. Клеточная стенка грамотрицательных (А) и грамположительных (Б) бактерий Внешняя мембрана не пропускает молекулы с большой молекулярной массой, что можно рассматривать как фактор неспецифической устойчивости бактерий к некоторым антимикробным препаратам.

Грамположительные бактерии Грамположительные бактерии имеют сравнительно просто организованную, но мощную клеточную стенку. Она состоит преимущественно из множества слоев пептидогликана, составляющего до 90% её сухой массы, часто включающих вместо диаминопимелиновой кислоты лизин и уникальные водорастворимые полимеры тейхоевых кислот, состоящих из 8−50 остатков глицерина или рибита, связанных между собой фосфодиэфирными связями. Тейхоевые кислоты [от греч. teichos, стенка] могут составлять до 50% сухого веса клеточной стенки. Известно два типа кислот — рибиттейхоевые (состоят из остатков рибитфосфата и 10−50 остатков спирта) и глицеринтейхоевые (состоят из остатков глицерофосфата и 20 остатков спирта). Клеточная стенка каждого вида содержит только один тип теихоевых кислот (за исключением вида Streptomyces). Тейхоевые кислоты — основные поверхностные Аг многих бактерий. У большей части грамноложительных бактерий также имеются периплазматические теихоевые кислоты, располагающиеся между клеточной стенкой и ЦПМ. Периплазматические кислоты, выявляемые горячей кислотной экстракцией, являются группоспецифичными Аг.

Клеточная стенка грамположительных бактерий не содержит ЛПС, но может включать различные белки. Содержание последних весьма вариабельно. Для некоторых бактерий (например, стрептококков группы А) белки служат серовароспецифичными Аг.

бактериальный клеточный стенка пептидогликан Пептидогликан Опорный каркас клеточной стенки бактерий — пептидогликан (муреин) — гетерополимер, состоящий из повторяющихся дисахаридных групп, соединённых поперечными и боковыми цепочками (рис. 4−3). Остов молекулы пептидогликана — дисахарид. Его образуют N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамовая кислота, соединённые через р-гликозидные связи. К молекуле N-ацетилмурамовой кислоты присоединяются олигопептиды, образующие боковые цепочки.

Рисунок 4. Структура пептидогликана (муреина) Escherichia coll.

Гетерополимерные цепочки, состоящие из чередующихся остатков N-ацитилглюкозамина (N-АцГлю) и N-ацетилмурамовой кислоты (N-АцМур), связаны между собой аминокислотными мостиками. Слева— детальное строение фрагмента пептидогликана. Справа — схематическое изображение структуры однослойного муреинового мешка.

Заключение

Из любой бактериальной клетки можно получить формы, полностью или частично лишенные клеточной стенки. Они называются, соответственно, протопласты и сферопласты, и, независимо от исходного морфологического типа бактерии, из-за отсутствия клеточной стенки принимают шарообразную или грушевидную форму. Кроме того, существуют L-формы бактерий, которые, в отличие от протопластов и сферопластов, способны к размножению, являясь вполне полноценными микробными клетками данного вида бактерий. L-формы разных видов бактерий морфологически неразличимы. Независимо от формы исходной клетки (кокки, палочки, вибрионы) они представляют собой сферические образования разных размеров. Различают стабильные L-формы, нереверсирующие в исходный морфотип, и нестабильные L-формы, реверсирующие в исходный при устранении причины, вызвавшей их образование. В процессе реверсии восстанавливается способность бактерий синтезировать пептидогликан (муреин) клеточной стенки. L-формы различных бактерий играют существенную роль в патогенезе многих хронических, рецидивирующих инфекционных заболеваний (бруцеллез, туберкулез, сифилис, хроническая гонорея и т. д. ).

В царство прокариот, или доядерных, объединяют самых древних обитателей нашей планеты – бактерии, которых в обиходе часто называют микробами. Это очень древние организмы, появившиеся, по-видимому, около 3 млрд. лет назад. Эти организмы имеют клеточное строение, но их наследственный материал не отделен от плазматической оболочки, другими словами они лишены оформленного ядра. По размерам большинство из них значительно крупнее вирусов. Царство прокариот на основе важных особенностей жизнедеятельности, и прежде всего, обмена веществ ученые подразделяют на три подцарства: архибактерии, настоящие бактерии оксифото бактерии.

Работа содержит 1 файл

бактерии.docx

В царство прокариот, или доядерных, объединяют самых древних обитателей нашей планеты – бактерии, которых в обиходе часто называют микробами. Это очень древние организмы, появившиеся, по-видимому, около 3 млрд. лет назад. Эти организмы имеют клеточное строение, но их наследственный материал не отделен от плазматической оболочки, другими словами они лишены оформленного ядра. По размерам большинство из них значительно крупнее вирусов. Царство прокариот на основе важных особенностей жизнедеятельности, и прежде всего, обмена веществ ученые подразделяют на три подцарства: архибактерии, настоящие бактерии оксифото бактерии.

Изучение строения и жизнедеятельности микроорганизмов занимается наука – микробиология.

Трудно найти место на земном шаре, где не было бы мельчайших живых существ – бактерий. Их находили в струях гейзеров с температурой около 105, сверхсоленых озерах, например в знаменитом Мертвом море. Живые бактерии были обнаружены в вечной мерзлоте Арктики, где они пробыли 2-3 млн. лет. В океане, на глубине 11км; на высоте 41км в атмосфере; в недрах земной коры на глубине нескольких километров – везде находили бактерии.

Бактерии прекрасно себя чувствуют в воде, охлаждающей ядерные реакторы; остаются жизнеспособными, получив дозу радиации в 10 тыс. раз превышающую смертельную для человека. Они выдерживали двухнедельное пребывание в глубоком вакууме; не погибали и в открытом космосе, помещенные туда на 18 часов, под смертоносным воздействием солнечной радиации.

Способы питания бактерий столь же разнообразны, как и условия их жизни. Пожалуй, нет такого органического вещества, которое не подошло бы в пищу тем или иным бактериям. Некоторые бактерии, как и зеленые растения, сами производят органические вещества с помощью солнечных лучей. Только кислород в отличие от растений они при этом процессе (фотосинтезе) не выделяют.

Размножаются бактерии простым делением надвое. Каждые 20 минут в благоприятных условиях количество некоторых бактерий может удваиваться. Если, например, в организм человека попала всего одна такая бактерия, то через 12 часов их может стать уже несколько миллиардов.

А можно ли увидеть бактерии невооруженным глазом? Есть среди бактерий и настоящие гиганты, например, пурпурная серобактерия – длиной до 1/20мм. Пару таких бактерий вполне можно увидеть невооруженным глазом.

Большинство бактерий в десятки раз меньше. Но даже самые мелкие бактерии, когда они образуют большие скопления, увидеть ничего не стоит. На месте одной-единственной бактерии, попавшей на поверхность питательной среды, уже через несколько часов образуется видимая невооруженным глазом колония-бугорок. Взглянув на цвет и форму колонии, опытный специалист сразу определит, с бактериями какого вида он имеет дело.

1. Строение бактерий . Размеры, форма бактерий

Существуют три основные формы бактерий – шаровидная, палочковидная и спиралевидная, большая группа нитчатых бактерий объединяет преимущественно водные бактерии и не содержит патогенных видов.

Шаровидные бактерии – кокки, подразделяются в зависимости от положения клеток после деления на несколько групп: 1) диплококки (делятся в одной плоскости и располагаются парами); 2) стрептококки (делятся в одной плоскости, но при делении не отделяются друг от друга и образуют цепочки); 3)тетракокки (делятся в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя группы по четыре особи); 4)саруины (делятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя группы кубической формы); 5) стафилококки (делятся в нескольких плоскостях без определенной системы, образуя скопления, напоминающие виноградные грозди). Средний размер кокков 1,5-1мкм.

Палочковидные бактерии имеют строго цилиндрическую или оваловидную форму, концы палочек могут быть ровными, закругленными, заостренными. Палочки могут располагаться попарно в виде цепочек, но большинство видов располагается без определенной системы. Длина палочек варьирует от 1 до 8 мкм.

Спиралевидные формы бактерий подразделяют на виброны и спириллы. Изогнутость тел вибронов не превышает одной четверти оборота спирали. Спириллы образуют изгибы из одного или нескольких оборотов.

Некоторые бактерии обладают подвижность, что отчетливо видно при наблюдении методом висячей капли или другими методами. Подвижные бактерии активно передвигаются с помощью особых органелл – жгутиков либо за счет скользящих движений.

Капсула имеется у ряда бактерий и является из внешним структурным компонентом. У ряда бактерий аналогом капсуле имеется образование в виде тонкого слизистого слоя на поверхности клетки. У некоторых бактерий капсула формируется в зависимости от условий их существования. Одни бактерии образуют капсулы только в микроорганизме, другие как в организме, так и вне его, в частности на питательных средах, содержащих повышенные концентрации углеводов. Некоторые бактерии образуют капсулы независимо от условий существования. В состав капсулы большинства бактерий полимиризованные полисахариды, состоящие из пентоз и аминосахаров, урановые кислоты, полипептиды и белки. Капсула не является аморфным образованием, а определенным образом структурирована. У некоторых белков, например, пневмококков, определяет их вирулентность, а также некоторые антигенные свойства бактериальной клетки.

2. Строение бактериальной клетки

Клеточная стенка бактерий определяет их форму и обеспечивает сохранение внутреннего содержимого клетки. По особенностям химического состава и структуры клеточной стенки бактерии дифференцируют с помощью окрашивания по грамму.

Строение у клеточной стенки различно у грамположительных и грамотрицательных бактерий. Основным слоем клеточной стенки.

Цитоплазматическая мембрана бактерии прилипает к внутренней поверхности клеточной стенки, отделяет ее от цитоплазмы и я является очень важным в функциональном отношении компонентом клетки. В мембране локализованы окислительно- восстановительные ферменты, с системой мембран связаны такие важнейшие функции клетки, как деление клетки, биосинтез ряда компонентов, хемо и фотосинтез и др. Толщина мембраны у большинства клеток составляет 7-10нм. Электрономикороскопическим метолом обнаружено, что она состоит из трех слоев: двух электронно-плотных и промежуточнно-электронно- прозрачного. В состав мембраны входят белки, фосфолипиды, микропротеины, небольшое количество углеводов и некоторых других соединений. Многие белки мембраны клетки являются ферментами, участвующие в процессах дыхания, а также в биосинтезе компонентов клетчатой стенки и капсулы. В составе мембраны также определяются пермеазы, обеспечивающие перенос в клетку растворимых веществ. Мембрана служит астрономическим барьером, она обладает избирательной полупроницаемостью и ответственна за поступление внутрь клетки питательных веществ и отходов из нее продуктов обмена.

Помимо цитоплазматической мембраны, в клетке бактерии имеются система внутренних мембран, получивших название мезосом, которые, вероятно, являются производственными цитоплазматической мембраны; их строение варьирует у разных видов бактерий. Наиболее развиты мезосомы у грамположительных бактерий. Строение мезосом неоднотипно, их полиморфизм отмечаются даже у одного и того же вида бактерий. Внутренние мембран структуры могут быть представлены простыми инвагинациями цитоплазматической мембраны, образованиями в виде пузырьков или петель (чаще у грамотрицательных бактерий) в виде вакуялярных, ламелярных, тубулярных образований. Мезосомы чаще всего локализованы у клеточной перегородки, отмечается также их связь с нуклеоидом. Поскольку в мезосомах обнаружены дыхания и окислительного фосфорилирования, многие считают их аналогами митохондрий. Клеток высших. Предполагается, что мезосомы принимают участие в делении клетки, распределении дочерних хромосом в разделяющиеся клетки и спорообразовании. С мембранным аппаратом клетки связано также функции фиксации азота, хемо- и фотосинтеза. Следовательно можно полагать, что мембрана клетки играет своего рода координирующую роль в пространственной организации в пространственной координации ряда ферментных систем и органелл клетки.

Цитоплазма и включения. Внутреннее содержание клетки состоит из цитоплазмы, представляющей собой сложную смесь различных органических соединений, находящихся в коллоидном состоянии. На ультратонких срезах цитоплазмы можно обнаружить большое количество зерен, значительная часть которых является рибосомами. В цитоплазме бактерии могут содержаться клеточные включения в виде гранул гиксогена, крахмала, жировых веществ. У ряда бактерий в цитоплазме находятся гранулы волютина, состоящих из неорганических полифосфатов, метафосфатов и соединений близких к нуклеиновым кислотам. Роль волютина до конца не ясна. Некоторые авторы на основании его исчезновения при голодании клеток рассматривают валютин как запасные питательные вещества. Валютин обладает средством к основным красителям, проявляя хромофильность метохрамазию, легко вживляется в клетках в виде крупных гранул, особенно при специальных метолах окраски.

Рибосомы бактерии являются местом синтеза белков в клетке в процессе которого образуются структуры, состоящие из большого числа рибосом, называемые полирибосомами или чаще пелисомами. В образовании полисом принимает участие м-РНК. По окончании синтеза данного белка полисомы вновь распадаются на одиночные рибосомы, или субъединицы. Рибосомы могут располагаться свободно в цитоплазме, но значительная их часть связана с мембранами клетки. На ультратонких срезах большинства бактерий рибосомы обнаруживаются в цитоплазме в виде гранул диаметром около 20 нм.

Наследственный материал. Бактерии обладают дискретной ядерной структурой, в связи со своеобразием строения, получившей название нуклоида неклеоиды бактерии. Содержат основное количество ДНК клетки. Они окрашиваются методом Фейльгена. Хорошо видны при окраске по романовскому-Шице, после кислотного гидролиза или в живом состоянии при фазово- контрастной микроскопии, а также на ультратонких срезах в электронном микроскопе. Нуклеоид определяется в виде компактного одиночного или двойного образования. У растущих культур нуклеоиды часто выглядят в виде раздвоенных образований, что отражает их деление. Митотического деления ядерных структур у бактерий не обнаружено. Форма нуклеоидов и их распределение в клетке весьма изменчивы и зависят от ряда причин, в том числе и от возраста культуры. На электронных микрофотографиях в местах расположения нуклеоидов видны светлые участки меньшей оптической плотности. Ядерная вакуоль не отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой. Форма вакуоли не постоянна. Ядерные участки заполнены пучками тонких нитей, образующих сложное переплетение. В составе ядерных структур бактерий не обнаружены гистоны, предполагают, что их роль у бактерий выполняют полиамины. Ядра бактерий не похожи на ядра других организмов. Это послужило основой для выделения бактерий в группу прокариотов, в отличии от эукариотов, обладающих ядром, содержащим хромосомы, оболочку и делящиеся путем митоза. Нуклеоид бактерии соединен с мезосомой. Характер связи пока не известен. Хромосома бактерии имеет циркулярно-замкнутую структуру. Подсчитано, что длина замкнутой в кольцо ДНК клетки составляет 1100-1400мкм, а молекулярный вес 2,8*10 .

Жгутики и ворсинки На поверхности некоторых бактерий имеются органы движения – жгутики. Их можно обнаружить с помощью особых методов окраски, микрокопирования в темном поле или в электронном микроскопе. Жгутики имеют спиралевидную форму, причем шаг спирали специфичен для каждого вида бактерий. На основании количества жгутиков и их расположения на поверхности клетки различают следующие группы подвижных микробов: монотрихи, амфитрихи, лофотрихи и перетрихи. Монотрихи имеют один жгутик, расположенный на одном из полюсов клетки и реже субполярно или катерально. У амфитрихов на каждом полюсе клетки расположено по одному жгутики. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном или двух полюсах клетки. У перетрихов жгутики расположены без определенного порядка по всему телу клетки.

На поверхности некоторых бактерий (энтеробактерий), кроме жгутиков, имеются ворсинки (фимбрий, пили), видимые только под электронным микроскопом. Различают несколько морфологических типов ворсинок. Наиболее изучен первый тип (общий) и ворсинки существующие только при наличие в клетке половых факторов. Ворсинки общего типа покрывают всю поверхность клетки, состоят из белка; половых ворсинок приходится 1-4 на клетку и те и другие обладают антигенной активностью.

Физиология. По химическому составу бактерии не отличаются от других организмов.

В состав бактерии входят углерод, азот, водород, кислород, фосфор, сера, кальций, калий, магний, натрий, хлор и железо. Их содержание зависит от вида бактерии и условий культивирования. Обязательным химическим компонентом клеток бактерии, как и других организмов, является вода, представляющая собой универсальную дисперсионную среду живой материи. Основная часть воды находится в свободном состоянии; ее содержание различно у разных бактерий и составляет 70-85% влажного веса бактерии. Коме свободной, имеется ионная фракция воды и вода, связанная с коллоидными веществами. По составу органических компонентов клетки бактерий сходны с клетками других организмов, отличаясь однако наличием некоторых соединений. В состав бактерий входят белки, нуклеиновые кислоты, жиры, моно-, ди- и полисахариды, аминосахара и др. У бактерий имеются необходимые аминокислоты: диалициопимелиновая (содержащая еще сине-зеленых водорослий и риккетсий); N-метиллизин, входящий в состав флагеллина некоторых бактерий; D-изомеры некоторых аминокислот. Содержание нуклеиновых кислот зависит от условий культивирования, фаз роста, физиологического и функционального состояния клеток. Содержание ДНК в клетке более постоянно, нежели РНК. Нуклеотидный состав ДНК не изменяется в процессе развития бактерии, видоспецифичен и используется как один из важнейших таксономических признаков. Бактериальные липиды разнообразны. Среди них встречаются жирные кислоты, фосфолипиды, воски, стероиды. Некоторые бактерии образуют пигменты с интенсивностью, которая широко варьируется у одного и того же вида и зависит от условий выращивания.

История открытия микроорганизмов. Клеточная стенка — структурный элемент бактериальной клетки, ее строение у грамотрицательных и грамположительных бактерий. Состав гомогенного слоя клеточной стенки. Функция пептидогликана; периплазматическое пространство.

Рубрика Биология и естествознание
Вид реферат
Язык русский
Дата добавления 15.05.2012
Размер файла 1,8 M

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Санкт-Петербургский государственный университет

БИОПОЛИМЕРЫ ОБОЛОЧЕК БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ

Студентки 1 курса, 106 группы

Преподаватель: Чуркина С. И.

Строение бактериальной клетки

Список использованной литературы

В 1850-х годах Луи Пастер положил начало изучению физиологии и метаболизма бактерий, а также открыл их болезнетворные свойства.

Дальнейшее развитие медицинская микробиология получила в трудах Роберта Коха, которым были сформулированы общие принципы определения возбудителя болезни (постулаты Коха). В 1905 году он был удостоен Нобелевской премии за исследования туберкулёза.

Основы общей микробиологии и изучения роли бактерий в природе заложили М.В. Бейеринк и С.Н. Виноградский.

Изучение строения бактериальной клетки началось с изобретением электронного микроскопа в 1930-е. В 1937 году Э. Чаттон предложил делить все организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в 1961 году Стейниер и Ван Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к открытию в 1977 году К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: между бактериями и археями.

Строение бактериальной клетки

Структуру бактерий изучают с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультрафиолетовых срезов. Основными структурами бактериальной клетки являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь и дополнительные структуры: капсулу, микрокапсулу, слизь, жгутики, фимбрии, пили; некоторые бактерии способны образовывать споры.

Размеры бактерий измеряются в микрометрах (мкм). В нанометрах измеряют отдельные компоненты бактерий.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и сдерживающая высокое осмотическое давление в клетке.

Функции клеточной стенки

* Клеточная стенка защищает бактерии от внешних воздействий, придаёт им характерную форму, поддерживает постоянство внутренней среды и участвует в делении.

* Через клеточную стенку бактерий осуществляется транспорт питательных веществ и выделение метаболитов.

* На поверхности клеточной стенки располагаются рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных химических веществ.

* Клеточная стенка способна по-разному воспринимать красители; на этом основаны тинкториальные свойства бактерий.

* Нарушение синтеза компонентов клеточной стенки приводит к гибели бактерии.

С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и грамотрицательные. Грамположительные организмы способны связывать некоторые анилиновые красители, такие, как кристаллический фиолетовый, и после обработки иодом, а затем спиртом (или ацетоном) сохранять комплекс иод-краситель. Те же бактерии, у которых под влиянием этилового спирта этот комплекс разрушается (клетки обесцвечиваются), относятся к грамотрицательным.

Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий различен.

У грамположительных бактерий клеточная стенка толще, чем у грамотрицательных, достигая 50 нм и более. В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов белков. Большую часть массы (40-90%) клеточный стенки жтих бактерий составляет пептидогликан (синонимы: муреин, мукопептид), ковалентно связанный с тейхоевыми кислотами.

В клеточной стенке грамотрицательных бактерий пептидогликана содержится меньше (5-10%).

В ней выделяют два слоя -- пластичный и ригидный. Последний образован одним, редко двумя слоями пептидогликана, содержание которого составляет не более 20% сухой массы клеточной стенки. На пептидогликановом каркасе расположены фосфолипиды, липополисахариды (ЛПС) и белки, образующие пластичный слой. Толщина пластичного слоя значительно превышает размеры монослоя пептидогликана. Его компоненты расположены мозаично и могут образовывать дополнительную внешнюю мембрану либо переходить в капсулу.

* Фосфолипиды клеточной стенки пластичного слоя прикреплены к пептидогликану липопротеинами, пересекающими периплазматическое пространство. Обработка детергентами (например, додецилсульфатом натрия) приводит к нарушению этих связей. Основное отличие внешнего фосфолипидного слоя от внутреннего ригидного -- высокое содержание липополисахариды.

* Липополисахариды клеточной стенки состоят из липидной части (липид А), базисной части молекулы полисахарида (сердцевина) и боковых полисахаридных цепей. Иммуногенные свойства проявляют боковые полисахаридные цепи и сердцевина. Боковые полисахаридные цепи отвечают за антигенную специфичность молекулы липополисахаридов и называются О-Аг. Липидная часть термоустойчива и отвечает за биологические эффекты ЛПС. Структура ЛПС имеет большое диагностическое значение, поскольку разные виды или серовары патогенных грамотрицательных бактерий отличаются друг от друга составом боковых цепей ЛПС внешней мембраны.

* Белки, входящие в состав пластичного слоя, подразделяют (в зависимости от выполняемых функций) на основные (мажорные) и второстепенные (минорные). К мажорным белкам относят порины, образующие трансмембранные каналы, вовлечённые в транспорт ионов и гидрофильных соединений из внешней среды в периплазму. Минорные белки также могут участвовать в транспорте веществ через пластичный слой (путём облегчённой диффузии или активного транспорта молекул). Некоторые белки играют роль рецепторов для вирусов бактерий и бактериоцинов, а также для донорских пилей при конъюгации.

Рисунок 3. Клеточная стенка грамотрицательных (А) и грамположительных (Б) бактерий

Внешняя мембрана не пропускает молекулы с большой молекулярной массой, что можно рассматривать как фактор неспецифической устойчивости бактерий к некоторым антимикробным препаратам.

Клеточная стенка грамположительных бактерий не содержит ЛПС, но может включать различные белки. Содержание последних весьма вариабельно. Для некоторых бактерий (например, стрептококков группы А) белки служат серовароспецифичными Аг.

бактериальный клеточный стенка пептидогликан

Рисунок 4. Структура пептидогликана (муреина) Escherichia coll

Гетерополимерные цепочки, состоящие из чередующихся остатков N-ацитилглюкозамина (N-АцГлю) и N-ацетилмурамовой кислоты (N-АцМур), связаны между собой аминокислотными мостиками. Слева-- детальное строение фрагмента пептидогликана. Справа -- схематическое изображение структуры однослойного муреинового мешка.

Из любой бактериальной клетки можно получить формы, полностью или частично лишенные клеточной стенки. Они называются, соответственно, протопласты и сферопласты, и, независимо от исходного морфологического типа бактерии, из-за отсутствия клеточной стенки принимают шарообразную или грушевидную форму. Кроме того, существуют L-формы бактерий, которые, в отличие от протопластов и сферопластов, способны к размножению, являясь вполне полноценными микробными клетками данного вида бактерий. L-формы разных видов бактерий морфологически неразличимы. Независимо от формы исходной клетки (кокки, палочки, вибрионы) они представляют собой сферические образования разных размеров. Различают стабильные L-формы, нереверсирующие в исходный морфотип, и нестабильные L-формы, реверсирующие в исходный при устранении причины, вызвавшей их образование. В процессе реверсии восстанавливается способность бактерий синтезировать пептидогликан (муреин) клеточной стенки. L-формы различных бактерий играют существенную роль в патогенезе многих хронических, рецидивирующих инфекционных заболеваний (бруцеллез, туберкулез, сифилис, хроническая гонорея и т. д.).

Клеточная стенка является обязательным структурным элементом бактериальной клетки, исключение составляют микоплазмы и L-формы.

На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки.

По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот отличается от таковой эукариотических организмов. Основным компонентом клеточной стенки большинства бактерий является муреин, относящийся к классу пептидогликанов. Муреин – гетерополимер, построенный из цепочек, в которых чередуются остатки N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенные между собой β-1,4-гликозидными связями

Основу муреина составляют амк-аланин,D-глутаминовая кислота, мезо-диаминопимелиновая кислота

У некоторых бактерий вместо мезо-диаминопимелиновой кислоты встречаются L-лизин, либо 2,4-диаминомасляная кислота.

В зависимости от строения клеточной стенки бактерии делятся на две большие группы: грамположительные и грамотрицательные. Существует метод окраски, позволяющий разделить бактерии на эти две группы. Он был предложен в 1884 г. датским ученым Х. Грамом. Этот метод основан на различной способности микроорганизмов удерживать в клетке красители трифенилметанового ряда – кристаллический фиолетовый или генциановый фиолетовый, что в свою очередь зависит от химического состава и ультраструктуры клеточной стенки бактерий.

Клеточная стенка грамположительных бактерий под электронным микроскопом выглядит как гомогенный плотный слой, толстый, химически однородный, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм.

95% пептидогликан и 2,5% липиды, тейхоевые кислоты более 50% (полимеры глицерина и рибозы)

К грамположительным бактериям относятся следующие: Bacillus subtilis, Sarcina ventriculi, Streptococcus lactis, Staphylocoсcus aureus, Clostridium perfringens, Micrococcus luteus и др.

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий многослойна, тонкая, толщина ее составляет 14–17 нм (рис. 13). Внутренний слой клеточной стенки представлен муреином, на долю которого приходится 1–10 % ее сухой массы

Внешний слой клеточной стенки (наружная или внешняя мембрана) образован фосфолипидами, липопротеинами и белками. По строению наружная мембрана имеет типичную организацию, характерную для элементарных мембран. Основной фракцией наружной мембраны являются липиды, составляющие в среднем 22 % сухой массы клеточной стенки. Наружная мембрана выполняет не только механические, но и физиологические функции. В ней находятся трансмембранные белки, которые насквозь пронизывают мембрану. Они представляют собой заполненные водой каналы или гидрофильные поры в липофильной мембране, их называют поринами. Существует несколько различных типов поринов, которые осуществляют транспорт через мембрану гидрофильных низкомолекулярных веществ.

Нет тейхоевых кислот.

Компоненты клеточной стенки у грамотрицательных бактерий разделены электронно-прозрачным слоем, а также четко отделены от цитоплазматической мембраны. Пространство между цитоплазматической и наружной мембраной получило название периплазматического. В периплазматическом пространстве находятся белки, такие как протеиназы, нуклеазы, периферические белки цитоплазматической мембраны, рестриктазы и, так называемые, связующие белки, которые участвуют в переносе некоторых субстратов в цитоплазму – пермеазы.

К грамотрицательным бактериям относятся Escherichia coli, Erwinia carotovora, Proteus vulgaris, Yersinia pestis, Pseudomonas aeruginosa

Ф-ции: защитный барьер, регидность (упругость), наружный не основной осмотический барьер

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

Клеточная стенка бактерий выполняет следующие функции:

• механическую защиту клетки от воздействий факторов окружающей среды;

• обеспечивает поддержание формы бактериальной клетки;

• дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах;

• осуществляет транспорт веществ и ионов (характерно для грамотрицательных бактерий, имеющих наружную мембрану, которая является дополнительным барьером для их поступления; основным барьером служит цитоплазматическая мембрана);

• препятствует проникновению в клетку токсических веществ (также более характерно для грамотрицательных бактерий, имеющих наружную мембрану);

• на клеточной стенке находятся рецепторы, на которых адсорбируются бактериофаги и бактериоцины;

• в клеточной стенке находятся антигены (липополисахариды у грамотрицательных бактерий и тейховые кислоты у грамположительных бактерий);

• на клеточной стенке находятся рецепторы, ответственные за взаимодействие клеток донора и реципиента при конъюгации бактерий.

Вместе с тем следует отметить, что клеточная стенка не является жизненно важной структурой, так как в определенных условиях она может быть удалена и бактериальные клетки при этом существуют в виде протопластов или сферопластов.

Протопластами называют клетки округлой формы, полностью лишенные остатков клеточной стенки и окруженные только цитоплазматической мембраной. Их образование характерно чаще для грамположительных бактерий. Сферопласты отличаются от протопластов тем, что у них сохраняются остатки клеточной стенки, а образуются они преимущественно из клеток грамотрицательных бактерий.


Клеточная стенка бактерии – тонкая бесцветная структура, покрывающая клетку снаружи. На ее долю приходится от 5 до 50 % сухого вещества клетки [2] .

Клеточная стенка – обязательный структурный элемент бактериальной клетки, за исключением микоплазм и L-форм. У большинства бактерий клеточная стенка невидима в обычный микроскоп без специальной обработки. У крупных форм, в частности, у серобактерий, стенки заметны отчетливо. При помещении клеток в 1–2 %-ный гипертонический раствор NaCl или раствор глюкозы, происходит пазмолиз и контуры клеточной стенки приобретают четкость. В этом случае она хорошо видна при фазово-контрастной микроскопии [2] [1] .


Микрофотография клетки бактерии
Xylella fastidiosa – возбудитель бактериального
ожога листьев


Строение клеточной стенки

По строению клеточных стенок бактерии делят на две большие группы: грамположительные бактерии и грамотрицательные бактерии. Окраска бактерий по Граму позволяет экспериментально разделить бактерии на эти две группы [1] .

Строение и отличие клеточных стенок грамположительных бактерий и грамотрицательных бактерий рассмотрено в одноименных статьях.

Химический состав клеточной стенки

Основной компонент клеточной стенки большинства бактерий – муреин. Он относится к классу пептидогликанов [1] .

Муреин – это гетерополимер. Его основа – неразветвленные гетерополимерные цепочки, состоящие из чередования остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, которые соединены между собой β-1,4-гликозидными связями [1] .

Остатки N-ацетилмурамовой кислоты лактильными группами соединены при помощи пептидной связи с аминокислотами. В составе муреина обнаружены следующие аминокислоты: L-аланин, мезо-диаминопимелиновая кислота и D-аланин, D-глутаминовая кислота. Диаминопимелиновая кислота находится в мезоформе [1] .

У некоторых бактерий мезо-диаминопимелиновая кислота может быть заменена на L- или D-орнитин, или 2,4-диаминомасляную кислоту, или гомосерин, или гидроксилизин. Все аминокислоты, включая мезо-диаминопимелиновую, играют важную роль в формировании межмолекулярных сшивок, поскольку в образовании пептидных связей принимают участие обе аминогруппы. Таким образом, две гетерополимерные цепи муреина связываются между собой и образуют мешкообразную гигантскую молекулу – муреиновы мешок. Эта молекула выполняет функцию опорного каркаса клеточной стенки [1] .

Строение клеточной стенки и ее химический состав являются постоянной характеристикой для определенного вида бактерий. Эти характеристики служат важным диагностическим признаком, использующимся для идентификации бактерий [1] .

Особенности клеточных стенок бактерий и их значение

Клеточные стенки бактерий, в отличие от клеточных стенок эукариот содержат особые структурные элементы:

  • чередующиеся последовательности N-ацетилглюказамина и N-ацетилмурамовой кислоты;
  • мезо-диаминопимелиновая кислота, D-формы аланина и гутаминовой кислоты [1] .

Данные структурные элементы являются слабым местом бактерий и используются в борьбе с вызываемыми ими инфекциями. Для этого применяют лекарственные препараты, воздействующие только на клеточные стенки бактерий или на процесс их синтеза, но не оказывающие влияния на клетки растений, человека и животных [1] .

Функции клеточной стенки

Клеточная стенка бактерии выполняет ряд важных функций:

  • механическая защита от воздействия негативных факторов окружающей среды;
  • обеспечивает форму клетки;
  • обеспечивает возможность существования клетки в гипотонических растворах;
  • обеспечивает осуществление транспорта веществ и ионов, что характерно для грамотрицательных бактерий с наружной мембраной, являющейся дополнительным барьером для их поступления. При этом основной барьер – цитоплазматическая мембрана;
  • препятствует проникновению в бактериальную клетку токсических веществ, что также характерно для грамотрицательных бактерий с наружной мембраной;
  • клеточная стенка является местом расположения рецепторов, на которых адсорбируются бактериоцины и бактериофаги;
  • в клеточной стенке содержаться антигены (липополисахариды у грамотрицательных бактерий и тейховые кислоты у грамположительных бактерий);
  • на клеточной стенке расположены рецепторы, которые отвечают за взаимодействие клеток донора и реципиента при конъюгации бактерий[1] .

Одновременно отмечается, что клеточная стенка у бактерий не является жизненно важной структурой, поскольку может быть удалена в определенных условиях. В этом случае бактериальные клетки существуют в виде сферопластов и протопластов [1] .

Читайте также: