Геодакян эволюционная теория пола реферат
Обновлено: 02.07.2024
Для прояснения роли раздельнополого размножения в 1965 г. отечественным биологом В.А.Геодакяном (под очевидным воздействием кибернетики и теории систем) была создана так называемая эволюционная теория пола, в которой автор утверждал, что дифференциация полов связана со специализацией по двум основным аспектам эволюционного процесса ‑ сохранению и изменению генетической информации как выгодной для популяции формы информационного контакта со средой. Очевидно, что только мужских (или только женских) особей недостаточно для обеспечения преемственности и развития вида. Они должны сосуществовать.
Положив в основу своей теории принцип сопряженных подсистем, Геодакян отметил, что адаптивные системы, эволюционирующие в движущей среде, значительно повышают свою общую устойчивость при условии дифференциации на две сопряженные подсистемы, с консервативной и оперативной специализацией, которые принадлежат особям соответственно женского и мужского пола.
Изначально организм женских особей обладает более широкой нормой реакции, чем мужской. Так, если мужчина в конфликтном поведении, например, обычно ведет себя взрывчатым образом, то сделать его терпимым и миролюбивым едва ли удастся. А женщина может сочетать в своем поведении несколько стратегий, гибко используя их в зависимости от ситуации. Благодаря этому адаптивные способности женских особей намного выше, а обучаемость лучше. (В исследованиях по педагогической психологии отмечается, что изначальный уровень способностей, как правило выше у мальчиков, но в процессе обучения они быстрей выходят на плато, в то время как девочки, отталкиваясь от более низких показателей, набирают темп и обгоняют мальчиков.) Если мы придем в школьный класс и посмотрим на успеваемость детей, то окажется, что девочки (как и мальчики) в равной степени распределяются на отличниц, двоечниц и посредственных учениц. Однако если мы поставим вопрос иначе: кто самый отъявленный двоечник и хулиган, кто самый талантливый ученик? ‑ то окажется, что эти группы заполнены, как правило, мальчиками. То есть мужская подвыборка обладает более специализированным поведением, что в целом мешает адаптации на уровне индивида. Все крайности ярче представлены у мужчин, но женщины более обучаемы.
Предположим, что среда существования вида практически не меняется (такую среду называют стабилизирующей). В этой среде естественный отбор ведет к простому увеличению численности особей, без изменения их генотипа. Для этой цели нет необходимости присутствия большого количества мужских особей в популяции, главное, чтобы было достаточно много женских особей. И действительно, в стабильных условиях мальчиков рождается чуть меньше (существует даже примета, что много мальчиков рождается к войне).
Но если среда резко меняет свои условия (становится движущей), то задачи отбора в приспособлении несколько меняются; он приводит не только к увеличению количества особей, но и к изменению генотипа. В условиях катастроф (экологических, социальных, исторических) элиминация и отстранение от размножения в основном затрагивают мужской пол, а модификация ‑ женский. Благодаря дифференциации полов появилось два основных изменения по сравнению с бесполым размножением ‑ это более широкое сечение информационного канала взаимодействия у мужской особи и более широкая норма реакции у женской особи. Таким образом, мужская особь может оплодотворить большее количество самок, а женская ‑ обеспечить спектр фенотипов из одного генотипа.
После исчезновения катастрофического фактора и окончания действия отбора доля мужских особей уменьшается, и их генотипическая дисперсия сужается (те, кто не выжил, не оставляют генетических следов). Итак, женщины обеспечивают постоянную филогенетическую память вида, а мужчины ‑ временную, онтогенетическую.
Для иллюстрации этой мысли Геодакян приводит такой поэтический пример. Когда наступило всеобщее похолодание на планете, то у женщин, как высокоадаптированных существ, увеличилась жировая прослойка. А мужчины в силу слабой приспособленности оказались к этому неспособны и большей частью просто вымерли. Зато оставшийся ‑ изобрел огонь, чтобы согревать всю общину, и с этого момента стал закрепляться именно его генотип. Итак, мужчины осуществляют поиск, а женщины ‑ совершенствование. Таков механизм эволюционного биологического (и психологического) прогресса.
Очевидно, что, обладая узкой нормой реакции, мужчины более биологически (и психологически) уязвимы. Поэтому и продолжительность жизни у них ниже. Новорожденные мальчики чаще гибнут, чем девочки. Однако большинство долгожителей все-таки ‑ мужчины.
Конечно, развиваются и изменяются не все анатомо-физиологические и поведенческие признаки, а только некоторые. Наличие различий признаков у мужских и женских особей называется половым диморфизмом, т.е. существованием двух форм (а в психологии уже начали использовать и выражение половой дипсихизм). У современных людей, например, существует половой диморфизм по признакам роста, веса, оволосения, но нет диморфизма по признаку количества пальцев или ушей, по цвету глаз.
В стабилизирующей среде половой диморфизм отсутствует (нет необходимости приспосабливаться, и мужские и женские особи обладают одним и тем же эволюционно выгодным значением признака). А в движущей среде уже в одном поколении появляется генотипический половой диморфизм, возрастающий в следующих поколениях. По вариативности признака можно судить о фазе эволюционного процесса по признаку. Так, если в мужской подвыборке дисперсия выше, чем в женской, это свидетельствует о начале эволюционного процесса, а фазу отбора называют дивергентной. Затем наступает параллельная фаза, при которой дисперсии в обеих группах примерно равны. И, наконец, конвергентная фаза, на которой вариативность у женщин возрастает по сравнению с мужчинами, свидетельствует о том, что эволюционный процесс близок к завершению.
Геодакяном сформулировано филогенетическое правило полового диморфизма: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской. То есть популяция маскулинизируется, а значения признака, существующие в мужской подвыборке, являются эволюционно выгодными. Это относится ко всем видам, обладающим раздельнополым размножением. Так, например, если у млекопитающих самка по размеру меньше, чем самец, это означает, что по ходу эволюционного процесса самки будут увеличиваться в размере, потому что это выгодно для вида. А у насекомых (например, у пауков) самки, напротив, значительно больше, чем самцы; это говорит о том, что легкому существу в его среде выжить легче. Следовательно, и самки будут становиться меньше.
В селекции этот факт также используется: поскольку селекционные признаки больше продвинуты у отцов, то отбор производителя ‑ ключевая проблема для выведения новых пород, даже если это касается скрытых признаков, например удойности.
Существует также и онтогенетическое правило полового диморфизма: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской. Правило отцовского эффекта в селекции состоит в том, что по дивергирующим признакам родителей (являющимся предметом внимания) должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим (несущественным для выведения породы) ‑ женская.
Интересно, что в онтогенезе женские формы признака проявляются раньше, а мужские ‑ позже. Так, маленькие дети обоего пола больше похожи на девочек, а у пожилых людей, опять же, независимо от пола, начинают проявляться мужские черты (грубый голос, рост волос на лице и пр.). По характерологическим признакам маленькой девочки можно с большей достоверностью предсказать структуру личности и поведение взрослой женщины, чем у мальчиков. Поэтому можно говорить не только о диморфизме, но и о дихрономорфизме (т.е. временном несовпадении проявления женских и мужских признаков).
Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.
* Данная работа не является научным трудом, не является выпускной квалификационной работой и представляет собой результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала при самостоятельной подготовки учебных работ.
Почему существуют мужчины и женщины? Почему бы нам не быть, как амебам, бесполыми? Или, как земляным червям, гермафродитами? Почему полов существует два, не три? Ученые затрудняются ответить на этот вопрос. Затрудняются все - кроме одного. Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института общих проблем экологии и эволюции РАН Виген Артаваздович Геодакян вот уже сорок лет разрабатывает теорию. призванную объяснить в чем смысл разделения живых существ на два пола. И все, кому приходилось познакомится с этой теорией, открывали рот от удивления.
Подопытные кролики
Всю теорию Геодакяна можно выразить в одной фразе - мужчины являются подопытными кроликами природы. Как известно, жизнь на земле развивается от амебы к динозаврам, и от динозавров - к человеку, и происходит это потому, что живые существа приобретают в процессе эволюции новые признаки и свойства. Но изменения в живых организмах могут быть не только полезными, но и вредными. Иная неосторожная мутация может вообще привести к вымиранию биологического вида. Вот для этого большинство биологических существ разделятся на мужчин и женщин, и весь риск , связанный с изменением берут на себя мужчины, которых можно смело назвать первопроходцами эволюции. Ведь если мутация окажется вредной, и большинство мужчин погибнет - на судьбе вида это не отразится, не многочисленные оставшиеся в живых мужчины смогу, используя многочисленных женщин, легко восстановить свою численность. Таким образом, мужчины какое Цто время пробуют новые мутации на себе, и, если выживают - передают новый признак женщинам.
И вот тут на помощь овцам, равно как и всем прочим живым существам, приходит разделение на два пола. Женщины отвечают за поддержание численности своего вида. Мужчины же постоянно гибнут, но передают потомству новые признаки, которые получились в результате самой жесткой селекции.
Мужские и женские таланты
Разумеется возникает вопрос - а как женщинам удается выживать в изменяющихся условиях, скажем среди тех же холодов? Но у каждого пола свой талант. Мужчины имеют талант изменяться генетически, приобретать новые мутации, которые передают своим детям. Женщины же гораздо легче сами приспосабливаются к новым условиям, но их гены при этом остаются неизменными. Женщины легче выживают и в холоде, и в жаре, но именно поэтому на них не действует естественный отбор, и им нечего передать потомству. Как говорит Виген Артаваздович, если мужчину с детства плохо кормить - он умрет, если женщину плохо кормить, она вырастит меньше ростом. Когда наступают холода, овца, в отличие от барана, легко сама обрастает шерстью, но этот признак не передается потомству. Именно поэтому для поддержания молочной породы скота, молочные быки - как это не смешно звучит - играют гораздо большую роль, чем молочные коровы.
Мужчины как компас эволюции
Из теории Геодакяна следует, что женщины идут в эволюции с некоторым отставанием от мужчин. Потрясающее доказательство этому найдено на территории Израиля. В пещерах горы Кармель обнаружены скелеты древних людей, причем все женщины - типичные неандертальцы, без подбородка и с низким лбом, а все мужчины - кроманьонцы, то есть современные люди. Ученые считают, что племя кроманьонцев захватило женщин-неандертальцев. Но Геодакян усмехается на это: а куда они дели тех мужчин, и тем более - собственных женщин?
По мнению Геодакяна, это типичный пример того, как мужчины уже получили новые признаки - подбродок и высокий лоб, а женщины за ними еще не подтянулись.
Изучая, чем мужчины отличаются от женщин (кроме собственно половых признаков) можно понять , в какую сторону идет эволюция. Как известно, у высших животных самцы всегда крупнее самок. Это означает, что эти существа по мере эволюции постепенно увеличивали свои размеры. Действительно - предки слона были не больше свиньи, а предки лошади - чуть крупнее кошки. Но по теории Геодакяна, первыми свои размеры увеличивали самцы, а самки за ними подтягивались с некоторым отставанием. Именно поэтому жеребцы всегда крупнее кобыл - а кобыла чуть-чуть ближе к своему мелкому, кошкообразному предку.
Однако, - спрашиваю я Вигена Артаваздовича, - цивилизация дала всем пищу и жилье, сегодня люди не гибнут от холода, и, во всяком случае, не отращивают себе шерсть для борьбы с погодой. Не остановилась ли эволюция человека?
Почему? - Искренне удивляется Геодакян. - Просто раньше мужчина погибал от встречи с тигром, а сегодня его прорабатывают на ученом совете или парткоме - и инфаркт.
Вот так. Согласно теории Геодакяна парткомы выполняли роль инструмента естественного отбора.
Мужчины на право, женщины на лево
Когда человек начинает искусственно выводить собак с длинными ушами, то у самцов уши отрастают быстрее, чем у самок, а правые уши у них обоих - чуть Цчуть быстрее, чем левые. Самое длинное ухо - у самца с права, самое короткое - у барышни слева. Более того, Виген Артаваздович даже берется вывести математический закон, в соответствие с которым сумма длин мужского правого и женского левого уха должна быть равна сумме длин мужского левого и женского правого.
Зубы у людей постепенно мельчают. Поэтому, если поставить рядом примерно одинаковых по росту и комплекции мужчину и женщину, то самые мелкие зубы будут у мужчины справа, а самые крупные - у женщин слева.
Как отмечает В. Геодокян, с переходом человека от преимущественно биологической к преимущественно социальной эволюции резко увеличились темпы развития. Но получив беспрецедентную возможность изменять среду, человек вынужден меняться и сам. Таким образом, возникает система с обратной связью между человеком и средой, которая ускоряет эволюцию. Применение эволюционной теории пола должно быть плодотворным в комплексном изучении человека, прежде всего, при решении социальных проблем [1].
Принадлежность к одному виду Homo sapiens обусловливает единство мужского и женского в рамках биологического мира. Однако, наличие репродуктивных анатомофизиологических различий между мужчинами и женщинами, дает основание биодетерминистам говорить о том, что каждый пол имеет свою биограму, выступает носителем специфического генетического кода, а значит имеет свою собственную биологическую роль, что обусловливает целый ряд социальных.
Изменения и сохранения — это основные противоположные параметры идеи эволюции. Эволюционирует как окружающая среда, так и сам человек. Однако среда всегда больше отдельных биологических систем. Поэтому именно изменения в окружающей мире определяют и диктуют развитие человека. Если от среды поступает деструктивная информация (эпидемии, холод, жара, хищники), система должна держаться на информационном расстоянии от среды, чтобы сохранить собственную стабильность и устойчивость. Но окружающий мир одновременно выступает и источником полезной информации, которая ориентирует человека, указывает каким образом ему необходимо меняться для того, чтобы выжить и удовлетворять собственные потребности. В этом случае система должна находиться в непосредственной близости от среды.
Аналогичным образом биодетерминисты объясняют и возникновения психологических различий между мужчинами и женщинами. Более широкая, адаптивная, пластичная, норма реакции на изменения окружающей среды позволяет женщинам выходить из дискомфортных зон за счет конформности, способности к обучению, перевоспитания, то есть адаптивности. Для мужчин более узкая зона реакции на изменения среды делает этот путь невозможным. Только находчивость, сообразительность, рискованность и решительность могут обеспечить им выживание в дискомфортных условиях. Другими словами, женщина в большей степени приспосабливается к ситуации, а мужчина выходит из нее, найдя решение — дискомфорт стимулирует развитие.
Именно поэтому мужчины более успешны при решении новых, неординарных задач, требующих активного поиска. Женщины это решение совершенствуют. Если речь идет об освоении новых видов деятельности, языка или письменности, то здесь можно выделить две фазы: 1) поиска и освоения; 2) закрепления и совершенствования. Согласно последним исследованиям, первая фаза является более характерной для мужчин, а вторая — для женщин.
Следовательно, именно двойственный характер эволюции: одновременные изменения и сохранения необходимой для развития информации, провоцируют половой диморфизм.
В агрессивной, как природной, так и социальной среде, процесс унификации полов отсутствует, поскольку в любых экстремальных условиях — землетрясения, голод, войны, болезни, переселения, репрессивные традиции и обычаи — различия между полами становятся заметнее. Мужчины становятся более маскулинными, а женщины более феминными. В этом случае каждый пол в едином процессе эволюции реализует собственную генетическую программу: консервативную (женскую) и оперативную (мужскую). Миссия мужчин — получать информацию от среды, проверять ее на следующих поколениях и платить за нее собственным здоровьем и жизнью [2].
В стабильной среде, когда нет необходимости постоянных кардинальных изменений, ведущими выступают консервативные тенденции. В этом случае потребность в мужском поле со стороны общества меньше, а значит и половой диморфизм проявляется в меньшей степени. Физическая сила, выносливость, активность, рискованное поведение, любознательность, что так необходимы в дискомфортных условиях, теряют свою актуальность и значимость в стабильной как природной, так и социальной среде.
Именно на этой почве, учитывая биодетерминистские теории, и появляется такое явление, как унификация полов. По мнению биодетерминистов, мужской пол выступает буферной, защитной зоной вокруг женского ядра. Однако, если нет угрозы от среды, то и потребность в защите отпадает сама собой. В таком случае пользы от мужского пола человечеству как биологического вида нет никакой. С позиции биодетерминизма, процесс унификации полов — это ничто иное, как одновременная феминизация мужчин, которые в комфортных условиях лишены активной эволюционной позиции, и маскулинизация женщин, которые постепенно изучают и осваивают открытые мужчинами новые сферы жизнедеятельности [3].
В рамках изучения современного естесствознания в институтах на наряду с Эволюционной теория Ч. Дарвина изучается Теория пола. Она была предложена В. Геодакяном в 1965 г. Теория объясняет с единых позиций многие явления, связанные с полом: половой диморфизм в норме и патологии соотношение полов, дифференциальную смертность и норму реакции полов, роль половых хромосом, и половых гормонов, асимметрию мозга и рук, реципрокные эффекты, и психологические и социальные различия между полами.
Тогда, непонятно что дает разделение на два пола если оно ухудшает вдвое основное достижение полового размножения? Почему все прогрессивные в эволюционном плане виды животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы, в то время, как явные преимущества количественной эффективности и простоты у бесполых форм, а разнообразия потомства — у гермафродитных?
Чтобы решить загадку раздельнополости необходимо объяснить что дает дифференциация а для этого необходимо понять преимущества раздельнополости, перед гермафродитизмом. Это значит, что раздельнополость, которую тщетно пытаются понять, как лучший способ размножения, вовсе таковым не является. Это — эффективный способ эволюции.
Консервативно-оперативная специализация полов
Разделение на два пола это специализация по сохранению и изменению информации в популяции. Один пол должен быть информационно более тесно связан со средой, и быть более чувствительным к её изменениям. Повышенная смертность мужского пола от всех факторов среды позволяет считать его оперативной, экологической подсистемой популяции. Женский пол как более стабильный является консервативной подсистемой и сохраняет существующее распределение генотипов в популяции.
В результате консервативно-оперативной специализации полов происходит их асинхронная эволюция: новые признаки появляются сначала в оперативной подсистеме (мужской пол) и только потом попадают в консервативную (женский пол).
Основная статья: Эволюционная теория номадических генов В. А. Геодакяна
Если сравнить внутрипарную и межпарную дисперсию у однояйцевых (монозиготных) близнецов мужского и женского пола, то внутрипарная должна быть больше у женских пар, а межпарная - у мужских. Далее, фенотипическая дисперсия в чистой линии может быть относительно шире у женского пола, а в полиморфной (дикой) популяции она шире у мужского.
Два исследования проведенные на 44 парах однояйцевых близнецов[23] и 53 однояйцевых и 38 двуяйцевых близнецов[24] подтвердили предсказание теории.
Получение экологической информации от среды
Во-первых, изменение факторов среды может элиминировать самую чувствительную к данному фактору часть особей популяции, в результате естественного отбора. Bo-вторых, изменение факторов среды, создав дискомфортные условия, может полностью или частично отстранить от размножения другую часть популяции, за счет полового отбора. В-третьих, изменившаяся среда модифицирует выжившую часть популяции, создавая морфо-физиологические, поведенческие и другие ненаследуемые адаптации, за счет нормы реакции. Например в холоде у животных укорачиваются хвосты, гуще становится мех, утолщается подкожная жировая прослойка. Человек использует пещеры, одежду, огонь.
Чтобы получить экологическую информацию от среды мужской пол должен иметь бóльшую фенотипическую дисперсию, которая может быть следствием широкой генотипической дисперсии. Она может быть также следствием более широкой наследственной нормы реакции женских особей, которая позволяет им покинуть зоны элиминации и дискомфорта. Более широкая генотипическая дисперсия мужского пола может быть результатом более высокого уровня мутаций у мужских особей. а также того, что женские потомки наследуют родительские признаки более аддитивно.
Повышенная смертность мужского пола
В ходе онтогенеза соотношение полов у многих видов растений, животных и человека понижается. Это связано с повышенной смертностью и повреждаемостью мужских систем по сравнению с соответствующими женскими. Эта картина наблюдается почти на всех стадиях онтогенеза и на всех уровнях организации, исследуем ли мы различные виды (человек, животные или растения), разные уровни организации (особь, орган, ткань или клетка) или устойчивость к разным вредным факторам среды (низкие и высокие температуры, голод, яды, паразиты, болезни и др.).
Гамильтон (1948) приводит обзор дифференциальной смертности полов для 70 видов, включая такие различные формы жизни, как нематоды, моллюски, ракообразные, насекомые, паукообразные, птицы, рептилии, рыбы, млекопитающие. Согласно этим данным, у 62 видов (89 %) средняя длительность жизни самцов короче, чем у самок; у большинства остальных нет разницы, и лишь в отдельных случаях длительность жизни самцов больше, чем у самок.
Регуляция соотношения полов популяции
В 1965 г. было предположено, что наряду с прямой связью между вторичным и третичным соотношением полов существует также и регуляторная отрицательная обратная связь.
Организменные механизмы регуляции соотношения полов
Отрицательная обратная связь реализуется у растений через количество пыльцы, а у животных — через интенсивность половой деятельности, старение, сродство и гибель гамет. При этом, малое количество пыльцы, интенсивная половая деятельность самцов, свежая сперма и старые яйцеклетки должны приводить к увеличению рождаемости мужских особей.
Популяционные механизмы регуляции соотношения полов
Для реализации популяционного механизма необходимо, чтобы вероятность иметь потомка данного пола различалась у разных особей и определялась их генотипом. При этом должна существовать обратная зависимость между репродуктивным рангом данной особи и полом её потомства: чем выше репродуктивный ранг, тем больше должно быть потомков противоположного пола. В этом случае регуляция может осуществляться на популяционном уровне, большим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок.
Онтогенетическая и филогенетическая пластичность
Широкая норма реакции делает женский пол более изменчивым и пластичным в онтогенезе. Она позволяет особям женского пола покинуть зоны элиминации и дискомфорта, собраться в зоне комфорта и уменьшить фенотипическую дисперсию и смертность.
Высокая онтогенетическая пластичность женского пола обеспечивает ему высокую стабильность в филогенезе. В ряду поколений женский пол более полно сохраняет имеющееся в популяции распределение генотипов. Генотипическое распределение мужского пола меняется гораздо сильнее. Следовательно, в филогенетическом плане более изменчив, пластичен мужской пол, а в онтогенетическом, наоборот, более пластичен и изменчив женский. Такое, на первый взгляд парадоксальное, распределение ролей в филогенезе и онтогенезе на самом деле последовательно и непротиворечиво реализует идею специализации полов по консервативной и оперативной задачам эволюции.
Стабильные условия среды
В стабильной среде все преобразования генетической информации затрагивают дисперсии полов, но не затрагивают средних значений признаков. Поэтому половой диморфизм отсутствует. Возникает только разница в дисперсии, которая при переходе к следующему поколению исчезает. Однако необходимо, чтобы генотипический половой диморфизм по норме реакции существовал заранее (в стабильной фазе), причем, генетическая информация о широкой норме реакции должна передаваться только по женской линии, а об узкой—только по мужской.
Изменяющаяся среда
В движущей среде, фенотипическое распределение мужского пола до действия отбора примерно повторяет исходное генотипическое распределение. Широкая норма реакции женского пола приводит к сдвигу распределения фенотипов и к появлению временного, фенотипического полового диморфизма. Женский пол покидает зоны отбора и дискомфорта, и сохраняет спектр прошлых генотипов. Мужской пол остается в опасных зонах и подвергается действию отбора. После действия отбора уменьшается доля мужских особей и сужается их генотипическая дисперсия. В движущей среде преобразования затрагивают и дисперсии полов и средние значения признака: норма реакции создает временный, фенотипический половой диморфизм, отбор—генотипический. Мужской пол получает новую экологическую информацию. Повышение смертности мужского пола увеличивает рождаемость мужских особей за счет отрицательной обратной связи.
Возникшая разница между мужскими и женскими гаметами частично сохраняется и после оплодотворения, так как информация передаваемая через Y-хромосому никогда не попадает от отца к дочери. В пользу того, что часть генетической информации остается в мужской подсистеме и не попадает в женскую, свидетельствует также существование реципрокных эффектов, то что при гибридизации не безразлично—из какой породы отец, из какой мать.
Итак, разные сечение канала и норма реакции мужского и женского пола в движущей среде неизбежно приводят уже в одном поколении к возникновению генотипического полового диморфизма. В последующих поколениях, в движущей среде, он может накапливаться и расти.
Через некоторое время, когда исчерпываются возможности нормы реакции и других механизмов защиты женского пола признак начинает меняться и у него. Генотипический половой диморфизм, достигнув своего оптимума, остается постоянным. Это —стационарная фаза, когда скорости эволюции признака у мужского и женского пола равны. Когда у мужского пола признак достигает нового эволюционно-стабильного значения, у женского пола он продолжает еще меняться. Это—конвергентная фаза эволюции признака, когда скорость её больше у женского пола. Генотипический половой диморфизм постепенно уменьшается и, при слиянии признаков у двух полов, исчезает. Стало быть, фазы эволюции признака у мужского и женского пола сдвинуты во времени: у мужского пола они начинаются и кончаются раньше, чем у женского. Так как эволюция признака всегда начинается с расширения его генотипической дисперсии и кончается её сужением, то в дивергентной фазе дисперсия шире у мужского пола, а в конвергентной —у женского. Значит, по половому диморфизму и дисперсии полов можно судить о направлении и фазе эволюции признака.
Половой диморфизм по признакам
Все признаки можно разделить на три группы по степени различия между полами.
Признаки одинаковые у обоих полов
К первой группе отнесем те признаки, по которым между мужским и женским полом нет никакой разницы. К ним относятся качественные признаки, которые проявляются на уровне вида — общий для обоих полов план и принципиальное строение тела, число органов и многие другие. Половой диморфизм по этим признакам в норме отсутствует. Но он наблюдается в области патологии. У девочек чаще проявляются атавистические аномалии (возвраты или остановки развития), а у мальчиков — футуристические (поиск новых путей). Например, среди 4000 новорожденных детей с тремя почками девочек было в 2.5 раза больше, чем мальчиков, а среди 2000 детей с одной почкой было примерно в 2 раза больше мальчиков. Напомним, что у наших далеких предков в каждом сегменте тела имелась пара выделительных органов — метанефридиев. Следовательно, три почки у девочек — это возврат к предковому типу (атавистическое направление), а одна почка у мальчиков — футуристическая тенденция. Такая же картина наблюдается среди детей со сверхнормативным числом ребер, позвонков, зубов и т. д., то есть органов, претерпевших в процессе эволюции уменьшение числа — среди них больше девочек. Среди же новорожденных с их нехваткой больше мальчиков. Сходная картина наблюдается и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов.
Признаки присущие только одному полу
Ко второй группе относятся признаки, встречающиеся только у одного пола. Это первичные и вторичные половые признаки: половые органы, молочные железы, борода у человека, грива у льва, а также многие хозяйственные признаки (продукция молока, яиц, икры и т. д.). Половой диморфизм по ним носит генотипический характер, поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, но наследственная информация об этих признаках записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, то по ним должен существовать генотипический половой диморфизм. Обнаруживается он в виде реципрокных эффектов.
Половой диморфизм и эволюция признаков
Половой диморфизм тесно связан с эволюцией признака: он должен отсутствовать или быть минимальным для стабильных признаков и максимальным, наиболее четко выраженым по филогенетически молодым (эволюционирующим) признакам. Как и две другие основные характеристики раздельнополой популяции—дисперсия и соотношение полов, половой диморфизм рассматривается не как константа, свойственная данному виду, как считалось раньше, а как переменная и регулируемая величина, тесно связанная с условиями среды и определяющая, в свою очередь, эволюционную пластичность признака. Поскольку в изменчивой, экстремальной среде требуется большая пластичность, чем в стабильной (оптимальной), то и половой диморфизм в стабильной среде должен уменьшаться, а в изменчивой—расти.
Половой диморфизм и репродуктивная структура популяции
Половой диморфизм должен быть связан с репродуктивной структурой популяции: у строгих моногамов он должен быть минимальным, поскольку моногамы используют специализацию полов только на уровне организма. У и полигамных видов, полнее использующих преимущества дифференциации, он должен возрастать с ростом степени полигамии.
Половой диморфизм в антропологии
Представления теории пола об обособленности новой и старой информации на протяжении многих поколений позволяют объяснить ряд непонятных явлений в антропологии. Так в туркменской популяции методом обобщенного портрета была обнаружена четкая разница по полу — женские портреты укладывались в один тип, а мужские — в два типа. Аналогичное явление наблюдал Р. М. Юсупов в краниологии башкир — женские черепа были близки к угро-финскому типу (в географическом плане это северо-западные соседи современных башкир), а мужские—к алтайскому, казахскому и другим (восточные и юго-восточные соседи). В удмуртской популяции дерматоглифика у женщин соответствовала северо-западному типу, а у мужчин—восточно-сибирскому.[32] Л. Г. Кавгазова отметила сходство дерматоглифики болгар с турками, тогда как болгарки были ближе к литовцам. Женские формы фенотипов показывают исходный этнос, тогда как мужские формы — число источников и направление генных потоков. Факты приведенные выше, показывают угро-финское происхождение удмуртских и башкирских этносов, различающихся по культуре и языку. Четырех-модальное распределение черепов мужской части популяции можно объяснить влиянием трех различных нашествий с юга и востока. Направление генных потоков в этих популяциях — с юго-востока на северо-запад, а для популяции болгар — с юга на север. Интересно отметить, что островная популяция (японская) в полном соответствии с теорией оказывается мономодальной для обоих полов.
Эволюционная теория пола — правила
Правило критерия эволюции признака
Признак эволюционирует если по нему существует половой диморфизм и стабилен когда половой диморфизм отсутствует.
Филогенетическое правило полового диморфизма
Если по какому-либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской.
Основная статья: Филогенетическое правило полового диморфизма
Филогенетическое правило дисперсии полов
Если дисперсия признака у мужского пола больше, чем у женского, эволюция находится в дивергентной фазе, если дисперсии полов равны, фаза эволюции стационарная, если дисперсия больше у женского пола, то фаза конвергентная.
Онтогенетическое правило полового диморфизма
“Если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской”.[33]
Правило соответствия
Если имеется система связанных между собой явлений, в которых можно выделить ориентированные во времени прошлую и будущую формы, то существует соответствие (более тесная связь) между всеми прошлыми формами, с одной стороны, и между будущими—с другой.
Читайте также: