Вкусовая рецепция физиология кратко

Обновлено: 05.07.2024

вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем.

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Вкусовая рецепция. Вкусовые почки (локализуются в сосочках: грибовидные (на всей поверхности языка),желобоватые – поперек стенки языка, у его корня, листовидные – вдоль задних краев языка) — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10— 20 мкм и шириной 3—4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1— 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества.

Механизм и проводящие пути. Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.Вкусовое вещество, расщепленное слюной до молекул, попадает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, вступая в контакт с рецепторным белком. Предполагается, что в области микроворсинки имеются стереоспецифические участки рецептора, воспринимающие только свои молекулы вещества. В результате происходит деполяризация мембраны и генерация рецепторного потенциала. Образовавшийся в рецепторной клетке медиатор (ацетилхолин, серотонин и др.) в рецепторно-афферентном синапсе приводит к возникновению ВПСП, а затем ПД, который передается по волокнам барабанной струны – веточки лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и верхнегортанного (X пара) черепно-мозговых нервов в продолговатый мозг, в ядро солитарного нерва в виде паттерной нервной активности, определяющей разные вкусовые ощущения. Из продолговатого мозга нервные волокна в составе медиальной петли направляются к вентральным ядрам зрительного бугра и далее в кору больших полушарий – латеральную часть постцентральной извилины и гиппокамп.

Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому. повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

Вкус нередко называют контактным видом чувствительности. Вот какое существует определение вкуса.

Вкус — мультимодальное ощущение, которое основывается на химических, механических, термических и обонятельных раздражителях в совокупности.

Вкусовой анализатор отличается рядом важных функций. Среди них:

анализ химического состава пищи;
передача информации о качестве пищи;
воздействие на железы пищеварения (слюнные, печень, поджелудочная, железы пищеварительного тракта) и регуляция их деятельности.

Важно отметить первичные вкусовые ощущения. Каждая часть языка воспринимает определенный вкус:

сладкое — кончик языка;
кислое — средняя и боковая части языка;
соленое — боковые части языка;
горькое — корень языка.

Порог вкусовой чувствительности и вкусовые расстройства

Концентрация веществ, воздействующих на вкусовые рецепторы, определяет порог вкусовой чувствительности. Рецепторы, отвечающие за горький вкус, имеют наименьший порог вкусовой чувствительности.

Если какое-либо вещество регулярно и длительно воздействует на вкусовые рецепторы, то в последствии они к нему адаптируются. Например, если постоянно есть острое, соленое или кислое, то порог чувствительности к такой еде повысится. Важно обозначить, что к соленому и сладкому рецепторы адаптируются быстрее, чем к кислому и горькому.

Вкусовая чувствительность может меняться. Такое происходит при определенных состояниях организма: во время беременности, голодания и других.

Повышение порогов вкусовой чувствительности происходит при курении и употреблении алкоголя.

Есть и определенные вкусовые расстройства:

агевзия. Вкусовая чувствительность полностью утрачивается;
гипогевзия. Характеризуется снижением вкусового восприятия;
гипергевзия. Вкусовая чувствительность повышается;
парагевзия. Состояние, характеризующееся извращением вкуса.

Морфологические характеристики анализатора вкуса

Рецепторы вкуса — это клетки, которые располагаются во вкусовых почках (их еще называют луковицами). Последние, в свою очередь, находятся на:

сосочках языка;
задней стенке глотки;
мягком небе;
миндалинах;
гортани;
надгортаннике.

Всего существует около 9 тысяч вкусовых почек. Каждая вкусовая почка насчитывает 40-60 рецепторных клеток, а также опорных и базальных клеток. Вещества, участвующие в формировании вкуса — гистамин и серотонин — вырабатывают определенные клетки из этого же числа.

Орган вкуса — совокупность вкусовых почек.

Есть несколько типов вкусовых почек:

Грибовидные. Расположены по всей поверхности языка.
Листовидные. Располагаются вдоль задних языковых краев.
Желобоватые. Расположены поперек языковой стенки и у корня.

Среди вкусовых почек есть почки, представляющие собой полимодальные образования: они воспринимают разные варианты вкусовых раздражителей.

Вот как выглядит строение вкусового анализатора

Механизм вкусовой рецепции

После того как вкусовое вещество попадает в полость рта, с ним происходит следующее:

Расщепление на молекулы под воздействием пищеварительных секретов.
Попадание в поры вкусовых луковиц.
Взаимодействие с гликокаликсом.
Адсорбация на мембране клетки микроворсинки.
Контакт с рецепторным белком.

На микроворсинке есть стереоспецифические участки, воспринимающие определенные молекулы вещества. В результате клеточная мембрана деполяризуется, а рецепторный потенциал вырабатывается.

Вкусовые почки содержат внутри себя нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферетнные синапсы.

Передача нервного импульса происходит по проводящим путям — они представлены волокнами барабанной струны (лицевой нерв), черепно-мозговыми нервами в продолговатый мозг (языкоглоточным и верхнегортанным).

Нервные волокна из продолговатого мозга следуют к вентральным ядрам зрительного бугра. После этого они направляются в кору больших полушарий — гиппокамп и латеральную часть постцентральной извилины.

Вкусовые почки содержат афферентные и эфферентные нервные волокна. Они подходят к вкусовым клеткам из центральной нервной системы.

Это позволяет вкусовому анализатору быть включенным в целостную деятельность организма.

Специфической особенностью сенсорной функции слизистой оболочки полости рта является ее вкусовая чувствительность.

Отдельные вкусовые почки расположены на мягком небе, задней стенке глотки и надгортаннике.

Проводниковый и центральный отделы вкусового анализатора. Внутрь каждой вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта по-

лучают нервные волокна от различных нервов. Так, вкусовые почки передней трети языка — от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалин — от языкоглоточного нерва, а вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, являющегося ветвью блуждающего нерва.

Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствую-

щих чувствительных ганглиях, представляющих I нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют II нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к ядрам зрительного бугра (III нейрон). Центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору, где расположен IV нейрон.

Корковый центр вкуса локализован в нижней части соматосенсорной зоны коры, в области представительства языка, а также в области подошвы передней центральной извилины. У человека представительство вкусовых рецепторов находится в коре островка и вокруг него. Большая часть нейронов этих областей мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицеп-тивные раздражители.

Во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, се-ротонин, а также гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению возбуждающего постсинаптического (генераторного) потенциала, а затем потенциалов действия во внесинап-тических отделах нервного волокна. Эти возбуждения передаются в другие структуры вкусовой сенсорной системы.

В нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного качества возникает импульсация определенной частоты, продолжительности и рисунка (паттерн нервной активности), который и определяет ощущения различного вкуса.

Методы исследования. Исследование вкусовой чувствительности проводят методом определения порога вкусового ощущения (густометрия), а также методом функциональной мобильности.

Метод пороговой густометрии позволяет определить порог вкусового ощущения отдельно для каждого вкусового веще-

ства — сладкого, соленого, кислого и горького. Так, для сладкого пороговой концентрацией является 0,1 % водный раствор сахара, для кислого — 0,0025 % раствор лимонной кислоты, для соленого — 0,05 % раствор поваренной соли, для горького — 0,0001 % раствор хинина. У подавляющего большинства людей отдельные участки языка обладают неодинаковой чувствительностью к веществам различного вкусового качества. Боковые поверхности языка наиболее чувствительны к соленому и кислому, кончик языка к сладкому, корень — к горькому (см. рис. 3.3, Б).

Метод функциональной мобильности позволяет определить количество активных вкусовых сосочков языка при различных функциональных состояниях организма, например при голоде и насыщении.

Некоторые соматологические заболевания — глоссалгия (боль в языке), глоссит (воспаление слизистой языка) и др., могут возникать при патологии пищеварительного тракта. При этом наблюдаются потеря вкуса и искажение гастролингваль-ного рефлекса, что может служить диагностическим признаком.

Для исследования деятельности вкусовой сенсорной системы используют также косвенные методы, т.е. исследование вкусового восприятия по объективным показателям слюноотделения, реакции сосудов, расхода энергии, а также электрофизиологические, биохимические, биофизические, гистохимические методы.

Особенности адаптации вкусовой сенсорной системы. При длительном действии вкусового раздражителя возникает адаптация рецепторов, которая проявляется в снижении вкусовой чувствительности (десенсибилизация) и уменьшении количества (демобилизация) функционирующих вкусовых сосочков языка. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому, при этом адаптация к одному вкусовому веществу не исключает сохранения нормальной чувствительности к другому. В то же время адаптация к одному веществу может снижать или повышать чувствительность к другим веществам. Так, например, адаптация к хинину повышает чувствительность к соленому и кислому.

Вкусовое восприятие зависит от состоянии внутренней среды организма (например, в условиях голода или насыщения оно различно), от активности других органов чувств, от характера патологических процессов. Изменение функции вкусовой сенсорной системы может свидетельствовать о таком процессе как в полости рта, так и в других органах.

Расстройства вкуса могут проявляться в виде потери вкусовой чувствительности (агевзия), понижения (гипогевзия),

повышения (гипергевзия) и ее извращения (парагевзия). Кроме того, бывают расстройства тонкого распознавания вкусовых веществ (дисгевзия) и даже вкусовые галлюцинации и вкусовая агнозия. Последняя возникает при определенных поражениях мозга и заключается в том, что человек при сохранении вкусовых порогов не может распознать вкусовое вещество.

3.1.4. Орган вкуса и функциональный элемент органа вкуса

Язык является полифункциональным органом, поскольку выполняет не только сенсорную функцию, но участвует и в пищеварительной и речеобразовательной функциях. По всей вероятности язык имеет и различные типы функциональных элементов; один из них - сенсорный функциональный элемент органа вкуса.

Типичным функциональным элементом органа вкуса можно считать вкусовой сосочек языка. Рабочая часть функционального элемента языка как органа вкуса представлена вкусовыми ре-цепторными клетками, которые входят в состав вкусовых почек. Вкусовая почка — гетероклеточное образование — расположена в эпителии, покрывающем вкусовой сосочек, перпендикулярно пласту эпителия. Ее апикальный отдел сообщается с полостью рта, а базальная часть лежит на базальной мембране (рис. 3.4).

В межклеточных отношениях вкусовой почки существенное значение имеет ультрациркуляция, или передвижение, потоков различных ионов, продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Доставка питательных веществ клеткам вкусовой почки, выведение из них продуктов метаболизма, снабжение клеток кислородом осуществляются за счет капилляров, подходящих к базальной мембране, которая отделяет вкусовую почку от прилежащей к ней соединительной ткани. Но поскольку апикальный отдел вкусовой почки сообщается с полостью рта, то трофика клеточных образований может осуществляться также за счет ротовой жидкости.

В составе вкусовых почек обнаружены особые клетки ганте-левидной формы. Они содержат биогенные амины, катехола-мины, серотонин, т.е. биологически активные вещества, которые выполняют трансмиттерную функцию и играют существенную роль в механизмах возникновения возбуждения вкусового рецепторного аппарата. Кроме того, эти вещества являются вазоактивными, поэтому участвуют в регуляции регионарной микроциркуляции.

Вкусовые рецепторы являются вторично-чувствующими ре-торами. В каждой вкусовой почкой в соединительной тка ни расположено нервное сплетение, от которого безмиелиновые волокна вступают во вкусовую почку, образуя контакт с одной, двумя или более клетками. На одной рецепторной клетке насчитывается до 30 синаптических контактов; показано, что существуют не только афферентные, но и эфферентные синапсы.

Вкусовая почка, представляющая собой гетерогенную клеточную структуру, имеющую афферентно-эфферентную иннервацию и систему ультрациркуляции,, может считаться первичным функциональным элементом органа вкуса. Последний находится в иерархической зависимости от вкусового сосочка как вторичного сенсорного функционального элемента, составляя его рабочую часть.

Вкусовые почки как самостоятельные первичные функциональные элементы представлены в виде отдельных образований в эпителии слизистой оболочки различных отделов рта, глотки, надгортанника и даже пищевода.

3.2. Системный характер восприятия

Этот процесс определяется особенностями функционального состояния организма при различных видах его целенаправленной деятельности как биологического, так и социального характера.

В лаборатории П.Г.Снякина на основании исследований, проведенных Н.С.Зайко, был описан феномен гастро-лингваль-ного рефлекса (ГЛР). Этот рефлекс проявляется в том, что количество функционирующих вкусовых сосочков языка, довольно высокое в состоянии натощак, существенно (до 50 %)

снижается после приема пищи. Такая реакция иллюстрирует рефлекторную взаимосвязь рецепторов желудка и языка.

Количество функционирующих вкусовых рецепторных структур, т.е. уровень их мобилизации, меняется при воздействии на рецепторные образования других сенсорных систем, в данном случае интерорецепторов желудка. Реакция вкусовых рецепторов на прием пищи осуществляется здесь по механизму сенсо-сенсорного рефлекса.

Исследование активности вкусовых рецепторов, а также определение чувствительности других сенсорных систем при различных видах целенаправленной деятельности, сопровождающейся высоким нервно-психическим напряжением (например, экзаменационная ситуация или работа авиадиспетчера), показали, что вкусовое, зрительное, слуховое и другие виды восприятия находятся в зависимости от характера целенаправленной деятельности, которая в свою очередь оказывает влияние на функциональное состояние организма. Таким образом, активность сенсорных систем определяется не только внешними раздражителями, но и внутренним состоянием организма.

Восприятие в условиях целенаправленной деятельности следует рассматривать как системный мотивационно-детермини-рованный процесс, характеризующийся рядом особенностей:

- восприятие — активный процесс, поскольку доминирующая мотивация направляет организм на активный поиск необходимой на данный момент информации;

- восприятие имеет субъективный, т.е. индивидуальный, характер;

- восприятие имеет знаковый, или образный, характер, т.е. при этом фиксируются не отдельные признаки, а целостный образ воспринимаемого объекта.

Структурно-функциональной организацией, обеспечивающей эти процессы, является акцептор восприятия (рис. 3.5). Последний представляет собой совокупность центральных и периферических структур, а также процессов и механизмов, которые обеспечивают активный характер восприятия в условиях целенаправленной деятельности индивида.

Процесс восприятия осуществляется благодаря непрерывной циклической взаимосвязи и взаимозависимости функций периферических рецепторных образований и вышележащих образований мозга. Механизмом объединения центральных и периферических образований в процессе восприятия является реверберация (циркуляция) возбуждений в цепях нейронов, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы.

Непосредственная связь центра с периферией осуществляется благодаря наличию афферентно-эфферентной иннервации рецепторных образований.

На периферии акцептор восприятия представлен сенсорным функциональным элементом, примером которого является фун-

Эти положения иллюстрируются и подтверждаются той ролью, которую играет вкусовая сенсорная система в процессе пищедобывательной деятельности. Именно в этот период она выполняет роль акцептора восприятия, осуществляя активный подбор информации путем сопоставления и оценки различных параметров воздействующего фактора уже на периферии благодаря активно настроенным вкусовым сосочкам.

7. Вкусовой анализатор: структурные и функциональные особенности. Клеточные механизмы вкусовой рецепции

Вкусовые рецепторы способны возбуждаться только при непосредственном соприкосновении с источником раздражения (как и остальные хеморецепторы). В настоящее время обнаружено 13 типов вкусовых хеморецепторов, чувствительных к различным веществам (натрий, хлор, аденозин, глутамат натрия, ионы водорода и др.), в результате активации которых происходит возникновение четырех типов вкусовых ощущений: кислого, горького, сладкого и соленого. Самый низкий порог чувствительности отмечается для рецепторов, воспринимающих горький вкус, так как именно горькие вещества, как правило, ядовиты для организма и нельзя допустить их попадание в организм.

Вкусовые клетки с микроворсинками являются вторично-чувствующими хеморецепторами. 2-6 вкусовых клеток вместе с опорными клетками и нервными окончаниями образуют вкусовую почку (луковицу), в узкой части которой находятся микроворсинки, на которых и располагаются хеморецепторы. Эти хеморецепторы контактируют с жидким содержимым ротоглотки через отверстие в слизистой оболочке – вкусовую пору. Клетки в составе вкусовых почек постоянно слущиваются (время обновления 10-12 дней). С возрастом (после 40 лет) чувствительность вкусовых рецепторов постепенно снижается.

Вкусовые почки (3-10 тысяч) находятся на слизистой нёба, миндалинах, передних отделах глотки и гортани, но больше всего их на языке. Большинство вкусовых почек располагается в грибовидных, желобоватых и листовидных сосочках на слизистой оболочке языка. Около 50% вкусовых почек расположены в желобоватых сосочках. Оптимальная температура для их работы составляет 24 о . У большинства людей кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, боковые поверхности – к соленому и кислому, корень языка – к горькому.

Первые (биполярные) нейроны проводникового отдела вкусового анализатора расположены в чувствительных ядрах лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, вторые нейроны – в ядрах одиночного пучка продолговатого мозга. Далее импульсы поступают в таламус, а также к центрам слюновыделения, жевания и глотания в продолговатом мозге. Центральное представительство вкусового анализатора располагается с нижней части соматосенсорной зоны КБП.

Читайте также: