Полное равномерное дробление кратко

Обновлено: 05.07.2024

Дробление - это ряд последовательных митотических делений клеток зародыша, в результате которого образуется бластула. Характерной особенностью данного периода является отсутствие роста бластомеров, более того к концу периода дробления объем зародыша несколько уменьшается. С каждым новым делением клетки становятся все мельче, однако ядра дробящихся клеток не изменяются благодаря происходящим процессам редупликации ДНК. Таким образом, к 5-7-му дроблению восстанавливается нормальное соотношение объемов ядра и цитоплазмы в бластомерах, которое нарушено в половых клетках.

Следует отметить, что способ дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйцеклетке. Классификация яйцеклеток по количеству желтка и по распределению его в цитоплазме представлена в таблице 9.

Выделяют следующие способы дробления:

1. Голобластическое (или полное) - яйцо делится полностью. Таким способом происходит дробление у а- или олиголецитальных клеток. Если образующиеся бластомеры по размерам одинаковы, то говорят о голобласти- ческом равномерном дроблении (напр. у ланцетника). Если же образующиеся бластомеры различаются по размерам, то такой тип голобластиче- ского дробления называют неравномерным (напр. у большинства, организмов, в т.ч. и у млекопитающих).

2. Меробластическое (или неполное). Такой способ дробления характерен для яиц с большим количеством желтка, вследствие чего делится не все яйцо, а только лишь свободная от желтка его часть. Различают:

- Поверхностное дробление. Этот тип дробления специфичен для центро- лецитальных яиц (напр. у насекомых). Следует напомнить, что у таких яиц свободной от желтка является цитоплазма, окружающая расположенное в центре ядро и ее периферический слой. После нескольких делений ядра, вновь образованные бластомеры выталкиваются на поверхность яйца. Так на поверхности яйца образуется слой клеток - бластодерма. -Дискоидальное дробление свойственно телолецитальным яйцам, у которых свободным от желтка является анимальный полюс, где и совершается дробление (напр. у акул, скатов, пресмыкающихся и птиц).

В результате дробления образуется бластула. По мере дробления бластомеры все более удаляются друг от друга, формируя заполненную жидкостью бластоцель, т.е. первичную полость зародыша. Слои клеток, составляющие стенку бластулы, называются бластодермой. Однослойную бластулу с большим бластоцелем называют типичной бластулой или це- лобластулой. Бластула без выраженного бластоцеля называется стерроб- ластулой.

При поверхностном дроблении образуется перибластула, имеющая своеобразное строение. У перибластулы бластоцель заполнен преимущественно желтком, а не только жидкостью. Бластодерма состоит из одного слоя клеток.

Дискоидальное дробление приводит к образованию дискобластулы. У дискобластулы бластоцель имеет вид сплющенной щели, находящейся под зародышевым диском.

Отличительной особенностью амфибластулы является наличие резко различающихся по внешнему виду и выполняемым функциям бластомеров вегетативного и анимального полюсов.

1 – морула (стадия, предшествующая бластуле)

2 – целобластула – ланцетник

3 – амфибластула – амфибии

4 – дискобластула – птицы, хрящевые и костные рыбы, пресмыкающиеся, низшие млекопитающие

5 – стерробластула (полость отсутствует) – губки, кишечнополостные, моллюски, черви, членистоногие

6 – перибластула (центр занят неразделившимся желтком) – членистоногие

Внизу бластоциста – млекопитающие (в том числе человек)

© 2014-2022 — Студопедия.Нет — Информационный студенческий ресурс. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав (0.003)

Дробле́ние — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародыша и его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. Характерная особенность дробления — ведущая регуляторная роль цитоплазмы в развитии. Характер дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.

Содержание

Биологическое значение дробления

Характерные черты дробления

Дробление как особый этап онтогенеза животных имеет характерные черты, которые свойственны большинству животных, но могут отсутствовать у некоторых групп.

Бластомеры делятся очень быстро (у дрозофилы — раз в 20 минут) и более или менее синхронно. сокращена до S-периода; в связи с этим транскрипция собственных генов зародыша полностью подавлена, транскрибируются только запасённые в яйцеклетке материнские мРНК.
Между делениями нет периода роста, так что общая масса зародыша не растёт.

По всем этим характеристикам дробление млекопитающих резко отклоняется от типичного. Бластомеры делятся у них медленно, синхронность нарушается уже после 1—2 делений, в это же время активируется собственный геном зародыша.

Классификация типов дробления

На основе ряда существенных характеристик (степень детерминированности, полнота, равномерность и симметрия деления) выделяют ряд типов дробления. Типы дробления во многом определяются распределением веществ (в том числе, желтка) по цитоплазме яйца и характером межклеточных контактов, которые устанавливаются между бластомерами.

Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным (голобластическим) или неполным (меробластическим); равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две — три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами); наконец, по характеру симметрии различают радиальное, спиральное, различные варианты билатеризованных и анархическое дробление. В каждом из этих типов выделяют ряд вариантов.

По степени детерминированности

Детерминированное

Недетерминированное (регулятивное)

По степени полноты делений

Голобластическое дробление

Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных и алецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц.

Меробластическое дробление

Дискоидальное

ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса,
плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток.

Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц, богатых желтком (птицы, рептилии). Такое дробление называют также дискоидальным, так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск).

Поверхностное

ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы,
получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой ядер (синцитиальную бластодерму) вокруг лежащего в центре желтка. Затем ядра разделяются мембранами, и бластодерма становится клеточной.

Такой тип дробления наблюдается у членистоногих.

По типу симметрии дробящегося яйца

Радиальное

Ось яйца является осью радиальной симметрии. Типично для ланцетника, осетровых, амфибий, иглокожих, круглоротых.

Хотя дробление амфибий часто описывается как радиальное, на самом деле еще до дробления, сразу же после оплодотворения, их яйцо приобретает билатеральную симметрию - на будущей спинной стороне зародыша образуется "серый серп" (его материал позднее попадает в клетки шпемановского организатора, или дорзальной губы бластопора). Билатеральную симметрию имеет и бластула амфибий.

Спиральное

В анафазе бластомеры разворачиваются. Отличается лево-правой дисимметрией (энантиоморфизм) уже на стадии четырёх (иногда двух) бластомеров. Типично для некоторых моллюсков, кольчатых и ресничных червей.

Билатеральное

Имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды.

Анархическое

Бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки или бесформенную массу; часто у одного вида встречаются разные варианты расположения бластомеров. Типично для кишечнополостных.

Литература

Wikimedia Foundation . 2010 .

Полезное

Смотреть что такое "Дробление (эмбриология)" в других словарях:

Дробление — Дробление: Дробление (технология) измельчение твёрдого тела до определенного размера; Дробление (полиграфия) воспроизведение на оттиске одного и того же печатающего элемента дважды, со смещением; Дробление (эмбриология) ряд… … Википедия

Дробление (значения) — Дробление: Дробление (технология) измельчение твёрдого тела до определенного размера; Дробление (полиграфия) воспроизведение на оттиске одного и того же печатающего элемента дважды, со смещением; Дробление (эмбриология) ряд последовательных… … Википедия

Дробление яйца — Дробление: эмбрион млекопитающего. z.p. zona striata, p.gl полярные тельца, a. двуклеточная стадия, b. четырёхклеточная стадия, c. восьмиклеточная стадия, d, e. морула Дробление ряд последовательных митотических делений оплодотворенного… … Википедия

дробление радиальное — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ РАДИАЛЬНОЕ – первое дробление меридиональное, проходит в меридиональной плоскости яйца. Второе дробление также меридиональное, оно проходит через главную ось яйца, но под прямым углом к плоскости первого дробления.… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

дробление анархическое — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ АНАРХИЧЕСКОЕ [БЕСПОРЯДОЧНОЕ, ХАОТИЧНОЕ] – дробление яиц метагенетических медуз – Oceania armata. Первая борозда дробления меридиональная, врезающаяся, появляется она на анимальном полюсе. Вторая борозда тоже… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

дробление гетероквадратное — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ ГЕТЕРОКВАДРАТНОЕ – дробление аннелид, моллюсков, немертин, планарий. Неравномерное спиральное дробление, когда клетки основного квартета (первые четыре бластомера) неодинаковы по величине, то и их производные также… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

дробление асинхронное — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ АСИНХРОННОЕ – дробление яиц телолецитальных (амфибия). Деление вегетативных бластомеров происходит медленней, по сравнению с бластомерами анимального полюса … Общая эмбриология: Терминологический словарь

дробление билатеральное — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ БИЛАТЕРАЛЬНОЕ [ДВУСТОРОННЕ СИММЕТРИЧНОЕ] – дробление яиц нематод, коловраток, асцидий. Характеризуется появлением билатеральной симметрии в расположении бластомеров уже на ранних этапах дробления. Каждый бластомер… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

дробление голобластическое — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ ГОЛОБЛАСТИЧЕСКОЕ [ПОЛНОЕ] – дробление яиц алецитального (плоские черви), изолецитального типа (ланцетник) и некоторых яйцевых клеток телолецитального типа (амфибии). Дробятся все части зиготы. При дроблении вся… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

МЕДИЦИНСКАЯ БИОЛОГИЯ 1 КУРС МА Симферополь запись закреплена

Типы дробления яйца

У разных видов животных дробление имеет свою особенную организацию, характер которой определяется прежде всего строением яйца, в частности распределением и количеством желтка, а также положением митотического веретена в бластомерах относительно анимально-вегетативной оси яйца.

Дробление бывает полным — голобластическим, неполным — меробластическим и поверхностным — абластическим. Полным называется дробление, при котором яйцо делится на бластомеры целиком. При неполном дроблении деления затрагивают только часть яйца, тогда как другая часть, обычно с высокой концентрацией желтка, не делится. При поверхностном типе дробления яйцеклетка не делится вовсе, и дело ограничивается лишь кариокинезом — делениями ядер.

Голобластическое дробление. Такое дробление характерно для яиц, содержащих сравнительно мало желтка, т. е. для олиго- и мезолецитальных, а также для умеренно телолецитальных яиц. Если в результате дробления образуются бластомеры примерно одинаковых размеров, говорят о равномерном дроблении, если же бластомеры явно различаются по величине — о неравномерном. Неравномерность дробления может быть связана с концентрацией желтка в вегетативном полушарии. Иногда она обусловлена сосредоточением в отдельных бластомерах больших объемов специализированной цитоплазмы, например цитоплазмы полярной лопасти у некоторых моллюсков, или иными причинами, как в случае образования микромеров у морского ежа.

Меробластическое дробление. Этот тип дробления наблюдается у животных с телолецитальными яйцами, которые отличаются высокой степенью концентрации желтка в вегетативной области. У головоногих моллюсков, многих рыб, а также у рептилий и птиц дробление происходит только в относительно небольшой части яйца, образующей как бы диск на поверхности яйцеклетки, — дискоидальное дробление.

Абластическое дробление. Такое дробление характерно для центролецитальных яиц насекомых, поэтому его называют также централецитальным. В этом случае не происходит цитокинеза и деления цитоплазмы. Делятся только ядра, которые находятся в центральной области яйца, откуда они мигрируют по цитоплазматическим тяжам, пронизывающим яйцо, на поверхность. Длительное время зародыш имеет синцитиальную структуру. Попав в поверхностную цитоплазматическую бластему, или периплазму ядра образуют синцитиальную бластодерму, которая позднее целлюляризуется и дает начало клеточной бластодерме зародыша.

По характеру расположения бластомеров в развивающемся зародыше различают несколько типов дробления, в частности радиальное, бирадиальное, спиральное, билатеральное, ротационное и неупорядоченное дробление, а также табличную палинтомию и полиаксиальный тип дробления.

Радиальное дробление. У многих животных (книдарии, иглокожие, некоторые первично-хордовые, рыбы и амфибии) дробящееся яйцо имеет радиальную ось симметрии, при которой плоскость, проходящая через любой меридиан, делит зародыш на две геометрически тождественные половины. При радиальном дроблении два первых деления проходят во взаимно перпендикулярных меридиональных плоскостях, а третье — в экваториальной плоскости. Последующие деления чередуются в широтной и меридиональной плоскостях. Если третье деление происходит в экваториальной плоскости, то дробление равномерное, если же плоскость этого деления смещена в анимальное полушарие, то дробление неравномерное и ведет к образованию микромеров в анимальном и макромеров в вегетативном полушариях.

Спиральное дробление. У аннелид и моллюсков в результате первых двух взаимно перпендикулярных меридиональных делений образуется стадия четырех бластомеров. Начиная с третьего деления дробления митотические веретена располагаются под некоторым углом к меридиональной плоскости. Благодаря этому образующиеся четыре клетки анимального полушария несколько смешаются относительно клеток вегетативного квартета и располагаются в промежутках между его бластомерами квадрантами. Если смещение происходит по часовой стрелке (при наблюдении с анимального полюса), дробление называют дексиотропным (от лат. dexter — правый), если же смещение происходит в противоположном направлении, дробление называют леотропным. При последующих делениях наклоны веретен чередуются: за дексиотропным следует леотропное деление и наоборот. В случае спирального дробления его неравномерность может обнаружиться уже после первого деления дробления. Если на стадии 4 бластомеров все клетки одинаковых размеров, говорят о гомоквадрантном дроблении, если же они различаются по размерам, то — о гетероквадрантном.

Неравномерностъ дробления может проявляться и вдоль анимально-вегетативной оси: при достаточно больших запасах желтка основной (вегетативный) квартет представлен макромерами, а анимальный — микромерами. В ходе спирального дробления бластомеры занимают строго фиксированное положение в системе и обозначаются специальными индексами.

Билатеральный тип дробления. Этот тип дробления характерен для нематод, а также для многих низших хордовых, в том числе для асцидий, аппендикулярий и бесчерепных. Характерной его особенностью является раннее проявление билатеральной симметрии. Например, у оболочников подразделение на левую и правую части происходит уже при первом меридиональном делении дробления, плоскость которого рассекает желтый серп оплодотворенного яйца на две симметричные половины. Билатеральность становится очевидной, когда вторая, тоже меридиональная борозда отделяет крупные передние бластомеры от задних более мелких клеток.

Некоторые авторы выделяют в особый, ротационный, тип дробления млекопитающих, у которых бластомеры при втором дроблении делятся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Наконец, у некоторых животных описано вращение бластомеров. Изменение положения бластомеров относительно анимально-вегетативной оси, вероятно, характерно для ряда кишечнополостных. Согласно некоторым исследованиям, у книдарий иногда наблюдается слабая взаимосвязь между клетками, которая приводит к возникновению так называемого анархического, или неупорядоченного дробления.

Что определяет характер дробления? От чего зависит положение плоскости дробления? Что является причиной того или иного расположения митотического веретена? Конечно, характер дробления, как мы видели, отчасти определяется особенностями распределения желтка в яйцеклетке: увеличение концентрации желтка обычно приводит к замедлению образования борозд в вегетативном полушарии или даже к полному прекращению делений. В этих случаях наблюдается меробластическое или абластическое дробление.

Вместе с тем очевидно, что особенности того или иного типа дробления являются результатом длительной эволюции и контролируются не только концентрацией желтка, но многими факторами, природа которых во многом остается еще не раскрытой.

Из опытов Герстадиуса вытекало два важных следствия. Во-первых, они свидетельствовали, что в дробящемся яйце имеется некий счетчик времени, который, будучи независимым, тем не менее сопряжен с процессами, непосредственно контролирующими кариокинез. Во-вторых, эти опыты указывали на существование механизма, который предопределяет последовательный ряд событий, реализующих генетически детерминированную ориентацию веретен деления.

Важный вклад в понимание проблемы дробления примерно в то же время внесла американский эмбриолог Этель Гарвей (1885-1968), работы которой также показали, что механизмы кариокинеза и цитокинеза относительно автономны и могут быть разобщены в эксперименте. Центрифугируя неоплодотворенные яйца морского ежа в растворе сахарозы той же плотности, что и яйца, она смогла разделить яйцо на две половины — мерогоны. В легкой половине оставалось ядро, а в тяжелой концентрировался желток и пигментные зерна. После активации гипертонической морской водой наблюдалась партеногенетическая мерогоиия: безъядерные половинки начинали дробиться и формировали аномальные бластулы, которые после вылупления погибали, поскольку составляющие их клетки не имели ядер.

Относительная автономия кариокинеза и цитокинеза обусловлена тем, что в их основе лежат различные клеточные механизмы. Поскольку эти механизмы и, в частности, роль цитоскелета в осуществлении клеточного деления подробно рассматриваются в курсе цитологии, здесь мы ограничимся лишь кратким упоминанием о них.

Кариокинез происходит при участии митотического веретена, основу которого составляют микротрубочки, построенные из белка тубулина. Цитокинез осуществляется сократительным кольцом, которое образуется в области борозды дробления из актиновых микрофиламентов. Если дробящееся яйцо обработать ингибитором сборки микротрубочек (например, колхицином или нокодазолом), то кариокинетические деления блокируются в метафазе. При действии ингибиторов формирования микрофиламентов (например, цитохалазина) деление ядер сохраняется, но подавляется цитокинез.

При нормальном развитии образование веретена и борозды дробления скоординированы. Уже давно была отмечена связь между положением митотического веретена и направлением борозды дробления: последняя всегда проходит в плоскости метафазной пластинки, перпендикулярно длинной оси веретена. Экспериментальные воздействия, ведущие к изменению положения веретена, неизбежно вызывают смещение борозды дробления в соответствии с новым положением веретена. Неудивительно поэтому, что появление сверхчисленных веретен (например, при полиспермии) резко нарушает нормальный ход развития, а разрушение звезд веретена ведет к остановке дробления. Возможно, однако, что образование борозды дробления зависит главным образом от взаимодействия двух звезд, поскольку в экспериментальных условиях удается вызвать появление борозды между звездами, не связанными между собой веретеном. Можно предполагать, что область формирования сократительного кольца микрофиламентов определяется взаимодействием микротрубочек звезд с кортексом яйца.

Положение митотического веретена, а следовательно, и звезд зависит не только от элементов цитоскелета, но и от других цитоплазматических факторов, хотя реальный механизм их действия пока не известен. Например, у животных со спиральным типом дробления обнаружено, что ориентация плоскости третьего деления в правую или левую сторону (т. е. дексиотропность или леотропность) контролируется цитоплазматическим фактором, который синтезируется под контролем генов материнского организма в период оогенеза. Значение этого фактора было показано как в опытах, в которых цитоплазму из яиц одного типа инъецировали в яйца другого типа, так и в генетических исследованиях закрученности раковины у моллюска Lymnea, которая коррелирует с ориентацией веретена при дроблении. Так, у Lymnea аллель правозакрученности доминантен (D), а левозакрученности рецессивен (d). При скрещивании самок DD с самцами dd все потомки Dd были правозакрученными. При скрещивании самцов DD с самками dd все потомки Dd были левозакрученными, а при скрещивании самцов Dd с самками Dd потомки (1DD: 2Dd: 1dd) были все правозакрученными.

Прямые доказательства участия генетических факторов в определении характера дробления получены на нематоде Caenorhabditis elegans, у которой первое деление дробления дает крупный передний бластомер АВ и задний бластомер Р1 меньших размеров. При втором делении образуется характерная Т-образная фигура, так как оси митотических веретен в указанных бластомерах располагаются взаимно перпендикулярно. Асимметрия деления яйца у С, elegans определяется белками PAR и МЕХ, локализованными в кортикальном слое. Обнаружено 6 генов par (partitioning-defective). У большинства мутантов par первое деление равномерное, а веретена дочерних клеток расположены вдоль одной оси, а не взаимно перпендикулярны. Эти нарушения коррелируют с изменениями локализации белков PAR. У животных дикого типа белки PAR-3 и PAR-6 локализованы в передней области кортекса, тогда как PAR-1 и PAR-2 — в задней. Отсутствие одного из белков передней группы ведет в распространению задних факторов вперед. В отсутствии PAR-2 факторы переднего комплекса распространяются назад.

В настоящее время эмбриология не располагает данными, которые позволили бы дать сколько-нибудь связный очерк механизмов, лежащих в основе формирования тех или иных конкретных типов дробления. Тем не менее даже те отрывочные сведения, которые имеются в нашем распоряжении, позволяют утверждать, что тип дробления определяется сложным комплексом факторов, в том числе генетическими и клеточными механизмами, которые контролируют и интегрируют многие элементарные процессы. Среди последних особое значение имеют события, связанные с синтезом ДНК, организацией митотического деления ядра (кариокинез) и делением цитоплазматического тела клетки (цитокинез). Относительная автономия этих элементарных процессов создает предпосылки для формирования в ходе эволюции животных разнообразных типов дробления. Например, в основе возникновения поверхностного типа дробления лежит возможность разобщения кариокинеза и цитокинеза.

Голобластическое дробление . Такое дробление характерно для яиц, содержащих сравнительно мало желтка, т. е. для олиго- и мезолецитальных, а также для умеренно телолецитальных яиц. Если в результате дробления образуются бластомеры примерно одинаковых размеров, говорят о равномерном дроблении, если же бластомеры явно различаются по величине — о неравномерном. Неравномерность дробления может быть связана с концентрацией желтка в вегетативном полушарии. Иногда она обусловлена сосредоточением в отдельных бластомерах больших объемов специализированной цитоплазмы, например цитоплазмы полярной лопасти у некоторых моллюсков, или иными причинами, как в случае образования микромеров у морского ежа.

Меробластическое дробление . Этот тип дробления наблюдается у животных с телолецитальными яйцами, которые отличаются высокой степенью концентрации желтка в вегетативной области. У головоногих моллюсков, многих рыб, а также у рептилий и птиц дробление происходит только в относительно небольшой части яйца, образующей как бы диск на поверхности яйцеклетки, — дискоидальное дробление.

Абластическое дробление . Такое дробление характерно для центролецитальных яиц насекомых, поэтому его называют также централецитальным. В этом случае не происходит цитокинеза и деления цитоплазмы. Делятся только ядра, которые находятся в центральной области яйца, откуда они мигрируют по цитоплазматическим тяжам, пронизывающим яйцо, на поверхность. Длительное время зародыш имеет синцитиальную структуру. Попав в поверхностную цитоплазматическую бластему, или периплазму ядра образуют синцитиальную бластодерму, которая позднее целлюляризуется и дает начало клеточной бластодерме зародыша.

Радиальное дробление . У многих животных (книдарии, иглокожие, некоторые первично-хордовые, рыбы и амфибии) дробящееся яйцо имеет радиальную ось симметрии, при которой плоскость, проходящая через любой меридиан, делит зародыш на две геометрически тождественные половины. При радиальном дроблении два первых деления проходят во взаимно перпендикулярных меридиональных плоскостях, а третье — в экваториальной плоскости. Последующие деления чередуются в широтной и меридиональной плоскостях. Если третье деление происходит в экваториальной плоскости, то дробление равномерное, если же плоскость этого деления смещена в анимальное полушарие, то дробление неравномерное и ведет к образованию микромеров в анимальном и макромеров в вегетативном полушариях.

Спиральное дробление . У аннелид и моллюсков в результате первых двух взаимно перпендикулярных меридиональных делений образуется стадия четырех бластомеров. Начиная с третьего деления дробления митотические веретена располагаются под некоторым углом к меридиональной плоскости. Благодаря этому образующиеся четыре клетки анимального полушария несколько смешаются относительно клеток вегетативного квартета и располагаются в промежутках между его бластомерами квадрантами. Если смещение происходит по часовой стрелке (при наблюдении с анимального полюса), дробление называют дексиотропным (от лат. dexter — правый), если же смещение происходит в противоположном направлении, дробление называют леотропным. При последующих делениях наклоны веретен чередуются: за дексиотропным следует леотропное деление и наоборот. В случае спирального дробления его неравномерность может обнаружиться уже после первого деления дробления. Если на стадии 4 бластомеров все клетки одинаковых размеров, говорят о гомоквадрантном дроблении, если же они различаются по размерам, то — о гетероквадрантном.

Билатеральный тип дробления . Этот тип дробления характерен для нематод, а также для многих низших хордовых, в том числе для асцидий, аппендикулярий и бесчерепных. Характерной его особенностью является раннее проявление билатеральной симметрии. Например, у оболочников подразделение на левую и правую части происходит уже при первом меридиональном делении дробления, плоскость которого рассекает желтый серп оплодотворенного яйца на две симметричные половины. Билатеральность становится очевидной, когда вторая, тоже меридиональная борозда отделяет крупные передние бластомеры от задних более мелких клеток.

Читайте также: