Осевой скелет земноводных кратко

Обновлено: 05.07.2024

Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп, парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.

Осевой скелет состоит из отделов:

Шейный отдел представлен 1 позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно соединяется с черепом.
К туловищному отделу позвоночника лягушки относится 7 позвонков (у хвостатых от 14 до 63).
Крестцовый отдел у всех земноводных представлен 1 позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса.
Хвостовой отдел у личинок бесхвостых включает большое количество отдельных позвонков, которые после метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку – уростиль. У хвостатых земноводных в хвосте сохраняются 26-36 отдельных позвонков.

Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло, однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Верхние дуги над телами позвонков образуют канал для спинного мозга. На спинной стороне дуги имеется небольшой остистый отросток. От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки, у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением тел позвонков (что обеспечивается процельным или опистоцельным у некоторых амфибий типом их строения) и с помощью специальных парных сочленовных отростков, находящихся спереди и сзади на основании верхней дуги. Такое соединение препятствует скручиванию позвоночника и повреждению спинного мозга. Для земноводных характерна более сложная, чем у рыб, дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел и появление сочленовных отростков на верхних дугах. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни: они обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

Череп. Осевой череп, как и у хрящевых рыб платибазальный: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе сохраняется много хрящевой ткани, а число окостенений относительно невелико. В целом хрящевой затылочный отдел мозгового черепа включает парные боковые затылочные кости, окаймляющие большое затылочное отверстие. Каждая из них образует мыщелок для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара – переднеушные кости. В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновидно-обонятельная кость, имеющая вид костного кольцевого пояска. Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат парные носовые кости удлиненно-треугольной формы, затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости и кнаружи от ушных костей – имеющие сложную форму чешуйчатые кости. Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы – парасфеноид. Спереди от него лежат тоже покровные кости и парные сошники, на сошниках сидят мелкие зубы. По бокам от сошников располагаются парные внутренние ноздри – хоаны.

Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется небноквадратный хрящ, прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа. А задним – к слуховой капсуле. Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по способу прикрепления челюстной дуги относится к аутостилическому типу. К небноквадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти несущие зубы. Это парные межчелюстные кости и верхнечелюстные кости. За ними, укрепляя заднюю часть небноквадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно-скуловая кость, а снизу, также покровная, - крыловидная кость. Первичная нижняя челюсть – меккелев хрящ – остается хрящевой, окостеневает лишь самый передний ее конец в виде маленьких парных подбородочно-челюстных костей. К ним присоединяются покровные зубные кости, у бесхвостых земноводных лишенных зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью. Через прикрывающую меккелев хрящ угловую кость нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью небноквадратного хряща.

Полная редукция жаберной крышки у земноводных и замена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилическим приводит к потере основных функций подъязычной дуги (крепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга начала редуцироваться еще у предков современных земноводных, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха. Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги – подвесок – превратился в слуховую косточку – столбик или стремечко. У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой поперечно ориентированной палочковидной косточки, лежащей под чешуйчатой костью. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки, а другим – в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий давление звуковой волны и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами восприятия звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится передача звуковых колебаний по нижней челюсти и кровеносным сосудам.

Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат. У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными парами отростков – рожков. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляется к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полости: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти, а у хвостатых земноводных и мускулистый язык. Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.

Парные конечности и их пояса. Конечности земноводных, как и конечности наземных позвоночных животных других классов, схематически представляют собой систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом.

У земноводных эпифизы плеча и бедра остаются хрящевыми. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых лежащая снаружи локтевая, а с внутренней стороны лучевая кость срастаются в единую кость. У хвостатых это самостоятельные кости. Запястье состоит из двух рядов мелких косточек. К их дистальному концу примыкают пять удлиненных косточек пясти. У земноводных первый палец сильно редуцирован.

Задняя конечность имеет удлиненную бедренную кость. У бесхвостых две берцовые кости сливаются в единую кость голени, у хвостатых они разделены. Проксимальный ряд костей предплюсны бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны остается лишь 2-3 маленькие косточки. Плюсна образована 5 длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев. Самый длинный палец – 4. Сбоку от 1 пальца располагается маленький рудимент шестого (предпервого) пальца. Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов, все вместе они образуют суставную вертлужную впадину для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка. Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом. Позади него лежат парные седалищные кости. У хвостатых земноводных по сравнению с бесхвостыми в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.

Тело земноводного разделено на голову, туловище и хвост (у тритона), две пары конечностей. Тело покрыто голой темной кожей, на коже много желез, которые выделяют слизь. Благодаря слизи на поверхности кожи создается жидкостная пленка, в которой растворяется атмосферный кислород, поэтому возможно дыхание через кожу.

На голове два выпуклых глаза с веками, пара ноздрей. Барабанная перепонка отделяет от внешней среды полость среднего уха.

Имеется две пары ног. У лягушек задние ноги длиннее и сильнее передних, поэтому они могут передвигаться прыжками.

Есть плавательные перепонки.

Мышечная система у земноводных сложнее, чем у рыб. Слабо развиты мышцы туловища и хорошо развиты мышцы задних конечностей, что связано со способом передвижения лягушки.

Скелет.Для изучения особенностей строения скелета необходимо воспользоваться смонтированным на картонных планшетах скелетом и его отделами (череп, позвонки из разных отделов, передние и задние конечности и их пояса) и таблицами.

Скелет представителей отряда бесхвостых характеризуется сочетанием прогрессивных черт, свойственных типично наземным позвоночным, с рядом адаптивных признаков. Осевой скелет земноводных состоит из позвонков и подразделяется на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 35). В шейном и крестцовом отделах по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых семь, хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13–62 туловищных и 22–36 хвостовых позвонков. У безногих общее число позвонков доходит до 200–300. Шейный позвонок обеспечивает некоторую подвижность головы, а к крестцовому позвонку прикрепляется тазовый пояс. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые и между ними сохранились остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых прикреплены короткие ребра (рис. 35 А). У большинства бесхвостых ребра почти не развиваются и сливаются с отростками (поэтому у них нет грудной клетки).

Рис. 35. Скелет саламандры (А) и лягушки (Б): 1 - шейный позвонок; 2 - туловищные позвонки; 3 - крестцовый позвонок; 4 - туловищные позвонки (у лягушки срослись в одну кость - уростиль); 5 - плечевой пояс; 6 - плечо; 7 - лучевая кость; 8 - локтевая кость; 9 - сросшиеся локтевая и лучевая кости; 10 - запястье; 11 - пясть; 12 - фаланги пальцев; 13 - бедро; 14 - большая берцовая кость; 15 - малая берцовая кость; 16 - сросшиеся большая и малая берцовые кости; 17 - предплюсна; 18 - плюсна; 19 - фаланга пальцев

Череп земноводных в основном хрящевой, с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей. Он подразделяется на два отдела осевой, или мозговой и висцеральный. Последний хорошо развит у личинки (головастика), сильно напоминая висцеральный аппарат рыбы. У взрослой лягушки, вследствие перехода с жаберного дыхания на легочное, скелет жаберной области значительно видоизменен, он преобразовался в подъязычную кость, а верхняя часть подъязычной дуги – подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи с срастанием первичной верхней челюсти с черепом (аутостилия) превратилась в слуховую косточку – стремечко, расположенное в среднем ухе. Через стремечко колебания барабанной перепонки передаются в полость внутреннего уха.

Осевой череп лягушки (рис. 36) – платибазального типа, т.е. с широким основанием и с широко расставленными глазницами, между которыми помещается головной мозг. Мозговой череп преимущественно состоит из хряща, и лишь в небольшом количестве имеются хондральные и покровные окостенения.

Рис. 36. Череп лягушки. А - сверху; Б - снизу; В - сзади; Г - нижняя челюсть сверху, пунктиром показаны хрящевые участки черепа: 1 - боковая затылочная кость; 2 - затылочный мыщелок; 3 - переднеушная кость; 4 - клиновидно-обонятельная кость; 5 - носовая кость; 6 - лобно-теменная кость; 7 - чешуйчатая кость; 8 - парасфеноид; 9 - нёбная кость; 10 - сошник; 11 - хоана; 12 - нёбно-квадратный хрящ; 13 - межчелюстная кость; 14 - верхнечелюстная кость; 15 - квадратно-скуловая кость; 16 - крыловидная кость; 17 - меккелев хрящ; 18 - подбородочно-челюстная кость; 19 - зубная кость; 20 - угловая кость; 21 - большое затылочное отверстие

Рис. 37. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки: 1 - плечевая кость; 2 - головка плеча; 3 - предплечье; 4 - локтевая кость; 5 - лучевая кость; 6 - локтевой отросток; 7 - запястье; 8 - пясть; 9 - фаланги пальцев; 10 - лопатка; 11 - надлопаточный хрящ; 12 - коракоид; 13 - суставная впадина для головки плеча; 14 - прокоракоидный хрящ; 15 - ключица; 16 - грудина; 17 - предгрудинник; I - редуцированный первый палец; II - V - хорошо развитые пальцы

Рис. 38. Задняя конечность (А) в тазовый пояс (Б) лягушки сбоку: 1 - бедренная кость; 2 - головка бедра; 3 - голень; 4 - большая берцовая кость; 5 - малая берцовая кость; 6 - предплюсна; 7 - tibiale; 8 - fibulare; 9 - плюсна; 10 - фаланги пальцев; 11 - рудимент VI пальца; 12 - подвздошная кость; 13 - седалищная кость; 14 - лобковый хрящ; 15 - вертлужная впадина; I - V - пальцы

Пояс передних конечностей (плечевой) земноводных состоит из лопатки, коракоида (воронья кость), ключицы игрудины (рис. 37). С помощью плечевого пояса передние конечности сочленяются с позвоночником. Мышцы прикрепляются к надлопаточному хрящу. Окостенения в поясе у хвостатых, как и у примитивных бесхвостых, развиты слабо.

Тазовый пояс амфибий состоит из трех элементов, соединяющихся друг с другом и образующих впадину – место причленения головки бедра (у бесхвостых тазовый пояс почти полностью окостенел), длинные подвздошные кости прикрепляются к тазовому позвонку (крестцовому), небольшие седалищные кости срастаются, а ниже их лежит лобковый хрящ (у хвостатых седалищные и подвздошные кости невелики) (рис. 38). Мускулатура земноводных более дифференцированна, чем у рыб, только часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение. В связи с развитием конечностей возросла масса их мускулатуры, усложнилась и специализировалась мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости). Скелетная мускулатура амфибий представлена более 350 мышцами.

Есть плавательные перепонки.

Скелет и мышцы — составные части опорно-двигательной системы. Скелет выполняет функцию опоры для тела и конечностей, защищает внутренние органы. За счёт сокращения мышц осуществляется движение. В теле земноводных насчитывают до \(350\) мышц. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей.

скелет головы (череп);
скелет туловища;
скелет поясов конечностей;
скелет свободных конечностей.

Скелет туловища у всех позвоночных состоит из позвоночника и рёбер (у земноводных рёбра очень маленькие или отсутствуют).

шейный;
туловищный;
крестцовый;
хвостовой.

Шейный отдел позвоночника у всех амфибий состоит всего из одного позвонка , который подвижно присоединяется к затылочному отделу черепа и обеспечивает подвижность головы (земноводные могут опускать и поднимать голову). Число туловищных позвонков различно — от \(7\) у лягушки до \(100\) и более у безногих.

парные лопатки;
парные ключицы;
парные вороньи кости;
одна грудина.

В связи с выходом на сушу у земноводных появились конечности наземного (рычажного) типа, состоящие из отдельных частей и имеющие собственные хорошо развитые мышцы.

Ход урока

I. Организационный момент

II. Проверка знаний

а) Работа по карточкам:

№ 1. В умеренном поясе насчитывается несколько десятков видов земноводных, а в тропиках их 1,5тыс. видов. Назовите природные условия, способствующие неравномерности распространения земноводных в разных климатических зонах.

№ 2. В процессе эволюции у земноводных сформировались вместо плавников конечности рычажного типа. В чем биологическое значение такого способа передвижения.

№ 3. Земноводные получили название за способность жить в воде и на суше. Чего в них больше земного или водного.

б) Устная проверка знаний по вопросам:

Характерные черты организации класса земноводные.
Где обитает травяная лягушка.
В какое время суток она активна и почему.
Из каких отделов состоит ее тело.
Почему на теле лягушки не могут жить микроорганизмы.
Черты приспособления земноводных к среде обитания.

III. Изучение нового материала

Скелет земноводных

Рыба плавает в воде
Лягушка скачет по земле,
Новые движения -
В скелете изменения.

Создание проблемной ситуации:

1. Выяснить, какие особенности строения скелета лягушки появились в связи с переходом к наземному образу жизни?

Многие из изобретений земноводных оказались настолько совершенными, что сохранились и далее в неизменном виде у всех наземных позвоночных. Примеры именно таких изобретений мы найдём в скелете земноводных.

2. Назовите отделы скелета рыб.

Скелет земноводных разделён на отделы:

осевой скелет (позвоночник);
скелет головы (череп);
скелет парных конечностей;
пояс конечностей.

Скелет земноводных по сравнению с рыбами имеет ряд изменений. В осевом скелете позвоночник земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен. Он включает шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. Шейный отдел представлен одним позвонком его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более 100). Единственный крестцовый позвонок (у безногих отсутствующий) несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а бесхвостых представлен косточкой - уростилем: во время эмбрионального развития он закладывается в виде ряда отдельных позвонков, впоследствии срастающихся.

Форма позвонков у разных представителей в пределах класса земноводных чрезвычайно вариабельна. У низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) она бывает амфицельной; в этом случае между позвонками пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки уроцельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади; у высших хвостатых - опистоцельные, т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Вариантов отступления от данной характеристики много, к примеру, у крайне примитивной новозеландской лягушки леопельмы (Leopelma) позвонки амфицельные. Настоящие ребра у бесхвостых не развиваются, очень короткие есть у безногих амфибий; у хвостатых развиваются короткие верхние ребра.

Вывод: По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

Таким образом, череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб:

слабым развитием хондральных и кожных окостенении;
аутостилией;
видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат;
редукцией жаберной крышки.

Тазовый пояс образован тремя, парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины, которую они и образуют. Длинные подвздошные кости своими проксимальными (передними) концами прикреплены к поперечным отросткам единственного крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость. Такое расположение элементов тазового пояса характерно для всех наземных позвоночных.

Скелет свободных конечностей типичен для наземных позвоночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то время как конечности рыб представляют в схеме простые одночленные членные рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела и не несущие мускулатуры, конечности наземных позвоночных представляют собой многочленные рычаги с достаточно мощными мышцами. В этом случае не только вся конечность перемещается относительно тела, но и отдельные элементы конечности перемещаются друг относительно друга. Пятипалая конечность состоит из трех основных отделов I - плечо в передней конечности, бедро - в задней; этот отдел всегда состоит из одной кости, которая проксимальным концом причленена к поясу; II - предплечье в передней конечности, голень в задней. В типичном случае отдел состоит из двух параллельно расположенных костей: предплечье - из локтевой и лучевой, голень - из большой берцовой и малой берцовой; III - кисть в передней конечности и стопа в задней; отдел состоит из трех подотделов: 1) запястье - в передней конечности, предплюсна - в задней; этот подотдел представлен в типичном случае 9-10 мелкими косточками, расположенными в три ряда; 2) пясть - в передней конечности, плюсна - в задней; в типичном случае подотдел состоит из 5 удлиненных костей, расположенных в один ряд, как бы веером, от запястья или предплюсны; 3) фаланги четырехпяти пальцев представляют как бы продолжение пясти или плюсны и включают три - пять рядов косточек в каждом.

У лягушек наблюдаются некоторые отклонения. Основные из них следующие: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны, перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Эти особенности имеют вторичный характер и связаны, видимо, с приспособлением лягушек к передвижению прыжками.

Вывод: Наземный образ жизни обеспечивается рядом особенностей строения: большая дифференцировка позвоночного столба на отделы и более прочное соединение тел позвонков друг с другом (замена амфицельных позвонков процельными или опистоцельными); появление парных конечностей наземного типа; усложнение строения и большая прочность поясов конечностей (при этом уже устанавливается достаточно прочное соединение тазового пояса с осевым скелетом);

Изучение скелета лягушки

Инструктивная карточка

Особенности строения и значение скелета лягушки

Название костей,
Особенности строения

Осевой скелет земноводных состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой ( рис. 150 ). Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку. Первый обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища, а крестцовый служит для сочленения с тазовым поясом. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно 7, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку - уростиль ( рис. 150, 6 ).

У хвостатых 13-62 туловищных и 22-36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200-300.

У более примитивных земноводных ( безногих , части хвостатых, гладконогих из бесхвостых) позвонки, как и у рыб, амфицельные ; между телами позвонков и внутри них сохраняются остатки хорды. У настоящих саламандр, большинства безлегочных саламандр и части бесхвостых (круглоязычные, пиповые) позвонки опистоцельные (тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые), а у остальных бесхвостых - процельные (спереди вогнутые, сзади выпуклые). Над телами позвонков хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, в котором лежит спинной мозг. У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки ( рис. 150, 25 ), сочленяющиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Развитие сочленовных отростков и приобретение опистоцельности или процельности увеличивает прочность соединения позвонков, не уменьшая гибкости позвоночного столба. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки ( рис. 150, 26 ), к которым у хвостатых причленяются очень короткие ребра; у большинства бесхвостых ребра сливаются с поперечными отростками. На шейном позвонке поперечные отростки развиты слабо. К свободным концам хорошо развитых поперечных отростков крестцового позвонка причленяются подвздошные кости тазового пояса ( рис. 150, 15 ). У хвостатых хвостовые позвонки несут нижние дуги, образующие, как и у рыб, гемальный канал.

Конечности земноводных Парные конечности земноводных по морфологии и функции резко отличаются от парных плавников рыб. Они имеют только внутренний скелет и построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Усложнение строения поясов обеспечивает конечностям прочную опору, укрепляя их связь с туловищем. Обе пары конечностей построены по одной схеме, общей для всех наземных позвоночных ( рис. 152 ).

В разных классах наземных позвоночных животных эта схема может существенно изменяться в связи с особенностями движения. Конечности большинства хвостатых земноводных близки к схеме, но в передних конечностях обычно развивается только четыре пальца и уменьшается, за счет слияния, число косточек в запястье и предплюсне (см. рис. 150, А ).

У протеев передняя лапа имеет только 3, а задняя - лишь 2 пальца, у сиренов задние конечности не развиваются. У безногих земноводных червяг передние и задние конечности и их пояса редуцированы. У бесхвостых земноводных на передних конечностях четыре пальца, уменьшено число косточек запястья, есть 1-2 добавочные косточки - рудименты предпальца. Локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья (antebrachii) ( рис. 150, Б ). Задние конечности длиннее передних. Большая и малая берцовая кости сливаются в общую кость голени (cruris). Две косточки проксимального ряда предплюсны удлинены и образуют добавочный рычаг; от дистального ряда костей предплюсны сохраняются лишь 2-3 косточки; к ним примыкает две косточки рудимента предпальца, составляющие скелет пяточного бугра. Пять удлиненных пальцев соединены плавательной перепонкой. Удлинение задних конечностей, образование в них добавочного рычага и слияние костей голени обеспечивают возможность быстрых прыжков.

Пояс передних конечностей (плечевой) у земноводных имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры. У бесхвостых окостеневающие лопатка (scapula) и коракоид (coracoideum) образуют суставную впадину для сочленения с головкой плеча ( рис. 153 ).

Причленяющийся к лопатке широкий надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis) служит местом прикрепления мышц спины. Перед коракоидом лежит тонкий палочкообразный хрящ - прокоракоид. Снизу его прикрывает тоненькая покровная кость - ключица (clavicula). Внутренние концы прокоракоидов и коракоидов правой и левой сторон сливаются друг с другом. Позади места слияния коракоидов расположена костная грудина (sternum) с хрящевым расширенным задним концом. Перед ключицами лежит небольшой предгрудинник (episternum); его передняя часть остается хрящевой, а задняя окостеневает. У хвостатых, как и у более примитивных бесхвостых, окостенения в поясе развиты слабее. Грудной клетки у земноводных нет. Короткие ребра хвостатых земноводных до грудины не доходят

Тазовый пояс состоит из трех элементов ( рис. 154 ), соединяющихся друг с другом и образующих вертлужную впадину - место причленения головки бедра. У бесхвостых пояс почти полностью окостеневает. Длинные подвздошные кости (ilium) причленяются к поперечным отростками крестцового позвонка; небольшие седалищные кости (ischium) срастаются друг с другом, ниже них лежит лобковый хрящ (cartilago pubis). У хвостатых земноводных седалищные и подвздошные кости невелики

Анатомическая перестройка скелета, произошедшая при выходе предков амфибий на сушу , сопровождалась изменениями гистологического строения кости и хряща. Костный скелет взрослых амфибий построен из двухслойной грубоволокнистой и более прочной костной ткани, отличающейся от кости рыб отсутствием верхнего рыхлого слоя. Предшественником кости в эмбриональном развитии служит хрящ. Трубчатые кости конечностей закладываются как сплошные "хрящевые болванки" из гиалинового хряща , в последующем окостеневающие. Окостенение начинается с их средней части, распространяясь к проксимальному и дистальному концам. Одновременно кость увеличивается в размерах и в ней образуется внутренняя полость, занятая костным мозгом. Основу такой кости составляют соли кальция (Саз(Р04)2 и СаСо3) в сочетании с белковыми волокнами. В ее толще расположены живые клетки - остеокласты и остеобласты , участвующие в непрерывной перестройке кости. Их число уменьшается с возрастом. Хрящи (гиалиновый и волокнистый ) принимают участие в образовании сочленений и связок и составляют значительную часть черепа и поясов.

Читайте также: