Опыты гальвани и маттеуччи физиология кратко
Обновлено: 05.07.2024
История изучения биоэлектрических явлений
С изобретением в 20-х годах XIX столетия гальванометра (мультипликатора) и других электроизмерительных приборов физиологи получили возможность точно измерять электрические токи, возникающие в живых тканях, посредством специальных физических приборов.
С помощью мультипликатора К. Маттеучи (1838) впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена электроположительно по отношению к ее внутреннему содержимому и эта разность потенциалов, свойственная состоянию покоя, резко падает при возбуждении. Маттеучи произвел также опыт, известный под названием опыта вторичного сокращения: при прикладывании к сокращающейся мышце нерва второго нервно-мышечного препарата его мышца тоже сокращается. Опыт Маттеучи объясняется тем, что возникающие в мышце при возбуждении потенциалы действия оказываются достаточно сильными, чтобы вызвать возбуждение приложенного к первой мышце нерва, а это влечет за собой сокращение второй мышцы.
Наиболее полно учение об биоэлектрических явлениях в живых тканях было разработано в 40—50-х годах прошлого столетия Э. Дюбуа-Реймоном. Особой его заслугой является техническая безупречность опытов. С помощью усовершенствованных им и приспособленных для нужд физиологии гальванометра, индукционного аппарата и неполяризующихся электродов Дюбуа-Реймон дал неопровержимые доказательства наличия электрических потенциалов в живых тканях как в покое, так и при возбуждении. На протяжении второй половины XIX и в XX веке техника регистрации биопотенциалов непрерывно совершенствовалась. Так, в 80-х годах прошлого столетия были применены в электрофизиологических исследованиях Н. Е. Введенским телефон, Липпманом— капиллярный электрометр, а в начале нашего столетия В. Эйнтховеном — струнный-гальванометр.
Благодаря развитию электроники физиология располагает весьма совершенными электроизмерительными приборами, обладающими малой инерционностью (шлейфные осциллографы) и даже практически безынерционными (электронно-лучевые трубки). Необходимая степень усиления биотоков обеспечивается электронными и усилителями переменного и постоянного тока. Разработаны микрофизиологические приемы исследования, позволяющие отводить потенциалы от одиночных нервных и мышечных клеток и нервных волокон. В этом отношении особое значение имеет использование в качестве объекта исследования гигантских нервных волокон (аксонов) головоногого моллюска кальмара. Их диаметр достигает 1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна тонкие электроды, перфузировать его растворами различного состава, применять меченые ионы дли изучения ионной проницаемости возбудимой мембраны. Современные представления о механизме возникновения биопотенциалов в значительной мере основаны на данных, полученных в эксперименте на таких аксонах.
Первый опыт Гальвани — сокращение икроножной мышцы лягушки при действии особым (Fe/Cu) пинцетом на седалищный нерв.
Второй опыт Гальвани — сокращение икроножной мышцы лягушки, наблюдаемое при набрасывании седалищного нерва на поврежденный и неповрежденный участки поверхности другой мышцу.
Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи (1837). Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного, или индуцированного, сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражении нерва второго препарата Маттеучи наблюдал сокращение мышц обоих препаратов (рис. 3).
Рис. 3. Опыт Маттеучи: вторичное (индуцированное) сокращение мышцы
На основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при ее возбуждении.
В 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и попытался применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Ю.Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя снаружи заряжена положительно, а внутри — отрицательно.
Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца, которые в 1940-50-х гг. модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна. В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием. Согласно их представлениям наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na + , К + , Са 2+ и CI- внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны. За разработку теории ионного механизма возбуждения эти авторы были удостоены звания лауреатов Нобелевской премии.
Понятие о гальванизме
Из первого опыта Л. Гальванн известно, что разноименные металлы являются источником гальванического тока, который может оказывать раздражающее воздействие на живые ткани. Это должен учитывать врач-стоматолог при протезировании и пломбировании зубов разнородными металлами (золото, нержавеющая сталь, амальгамы), между которыми может возникать гальванический ток. Поскольку слюна является слабым электролитом, то выделение ионов металла в слюну создает условия для возникновения в полости рта микротоков различной величины. Сила возникающего тока зависит от следующих факторов:
- рН слюны (сила тока увеличивается при отклонении рН в любую сторону от нейтральной);
- качества имеющихся в полости рта металлов, их обработки и того, насколько далеко они находятся друг от друга в электрохимическом ряду металлов.
Учебное пособие представляет собой описание острых экспериментов на лягушках, иллюстрированное авторскими фотографиями, и содержит пояснение методик и результатов опытов, проводимых во время практических занятий, а также в обучающих видеофильмах, созданных на кафедре нормальной физиологии в 2014–2015 гг. Пособие предназначено для студентов медицинских вузов, изучающих физиологию возбудимых тканей, и преподавателей физиологии. Одобрено цикловой методической комиссией по медико-биологическим и медико-профилактическим дисциплинам ПСПбГМУ им. акад. И. П. Павлова 01.02.2016 г., протокол № 2.
Оглавление
- Предисловие
- Опыт № 1, доказывающий существование мембранного потенциала (второй опыт Л. Гальвани)
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Физиология возбудимых тканей в опытах предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Опыт № 1, доказывающий существование мембранного потенциала (второй опыт Л. Гальвани)
Рис. 1. Препарат из задней лапки лягушки
Рис. 2. Надрез на мышце
Рис. 3. Нерв наброшен на мышцу (объяснение в тексте)
Рис. 1. Препарат из задней лапки лягушки
Рис. 2. Надрез на мышце
Рис. 3. Нерв наброшен на мышцу (объяснение в тексте)
Э. Ф. Пфлюгер, ученик Дюбуа-Реймона, сформулировал полярный закон, согласно которому при воздействии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только при замыкании цепи (под катодом) и при размыкании (под анодом). Действительно, лапка сокращается только дважды: первый раз в момент набрасывания нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы (замыкание цепи), второй – при снятии нерва с мышцы (размыкание), в промежутке между этими событиями сокращений не происходит. Угнетение возбудимости длительным действием катода постоянного тока открыл русский физиолог Б. Ф. Вериго, назвав ее катодической депрессией.
В середине ХХ в. появилась возможность изучения электрических процессов в отдельной нервной клетке. Для этой цели использовали гигантские аксоны кальмара, диаметр которых достигает 1 мм, что в 100 раз больше, чем у позвоночных животных. Это позволяет вводить внутрь волокна микроэлектроды, не разрушая его. На основе таких исследований английские физиологи А. Ходжкин, Э. Хаксли и Б. Катц сформулировали мембранно-ионную теорию биоэлектрогенеза. А в 70-е гг. прошлого века Э. Неером и Б. Сакманом внедрен метод изучения ионных токов через отдельный мембранный канал. Оказалось, что мембранный потенциал обусловлен разной концентрацией ионов внутри и снаружи клетки. А ток ионов происходит сквозь мембрану, значит, направлен поперек волокна, а не вдоль него. Под воздействием раздражителя открываются дополнительные катионные каналы в мембране, число перемещающихся ионов резко возрастает, что приводит к изменению полярности. Возникший потенциал действия создает электрическое поле, вызывающее возбуждение соседних участков (т. е. открытие каналов).
С современной точки зрения второй опыт Гальвани можно объяснить так. Под влиянием отрицательно заряженной поверхности происходит деполяризация мембран нервных волокон до критического уровня, открытие потенциалзависимых натриевых каналов, усиление входящего тока натрия, развитие потенциала действия. Потенциал действия распространяется по аксонам мотонейронов и передается через синапсы мышечным волокнам. Затем возбудимость нерва снижается, поскольку сохраняется деполяризация, вызывающая инактивацию натриевых каналов.
Под влиянием положительно заряженной поверхности полярность мембраны увеличивается (гиперполяризация). Длительная гиперполяризация приводит к увеличению числа готовых к открытию натриевых каналов, то есть смещению критического уровня деполяризации (КУД) в сторону отрицательных значений. Заряд мембраны при размыкании цепи восстановится мгновенно, тогда как для изменения КУД требуется время. Если КУД по абсолютной величине (модулю) под воздействием внешнего электрического поля станет больше исходного потенциала покоя мембраны, то при снятии нерва с мышцы произойдет возбуждение.
Читайте также: