Онто и филогенез осевого скелета животных кратко

Обновлено: 02.07.2024

Лекция "Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата"

Стадии развития скелета в филогенезе.

У животных выделяют наружный и внутренний скелет.

Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.

Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.

Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.

Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.

Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.

У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.

У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб – хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.

Развитие скелета в онтогенезе у человека.

Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):

1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.

Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии – это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию – это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).

Первичные и вторичные кости.

По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):

Первичные – проходят в своем развитии две стадии: соединительнотканная и костная.
Вторичные кости – проходят в своем развитии три последовательных стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную.

Характеристика остеобластов и остеокластов развиваюшейся кости.

Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):

Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:

нервные гребешковые клетки (выделяются из краев нервного желобка эмбриона при замыкании его в нервную трубку). Они дают начало волокнистой костной ткани костей черепа.
мезенхимальные клетки закладки кости. Они дают начало пластинчатой костной ткани.

Остеокласты - многоядерные (от 2 до 100 ядер в клетке), большие (от 20 до 100 мкм) клетки гемопоэтической природы. Заносятся в соединительнотканные и хрящевые закладки костей по кровеносным сосудам. Функция остеокластов – резорбция кости.

Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.

Cпособы развития костей (окостенения).

В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):

Эндесмальное окостенение.
Перихондральной окостенение.
Энхондральное окостенение.
Периостальной окостенение.

При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).

Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.

При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.

Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат – надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.

Развитие костей туловища (общие свойства). Развитие и аномалии развития позвонков.

Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.

Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.

Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).

Развитие позвонков:

У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).

13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.

Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.

Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.

Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.

Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):

- Врожденные расщелины позвонков:

- Spina bifida - расщелина только дуг.
- Рахишизис – полная расщелина (тело и дуга).

- Клиновидные позвонки и полупозвонки.

- Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.

- Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.

- Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.

- Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.

- Врожденные синостозы: полный и частичный.

- Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.

- Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.

- Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.

- Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).

Развитие и аномалии развития ребер и грудины.

Рис. 10. Развитие и аномалии развития ребер.

Рис. 11. Развитие и аномалии развития грудины.

Развитие ребер (рис. 10):

Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.

Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.

Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски – источник развития грудины.

Развитие грудины (рис. 11):

Источником развития грудины являются грудные полоски – расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.

Аномалии развития ребер (рис. 10):

- Отсутствие ребра
- Отсутствие части ребра
- Дефект ребра
- Раздвоение ребра (вилка Лушки)
- Шейное ребро
- XIII ребро

Аномалии развития грудины (рис. 11):

- Аплазия рукоятки грудины
- Отсутствие отдельных сегментов тела грудины - Расщепление грудину
- Отсутствие тела грудины
- Воронкообразная деформация
- Куриная грудь

Элементарной составной частью осевого скелета у низших хордовых служит спинная струна, или хорда (chorda), которая на ранних стадиях развития организма имеет мезодермаль- ное происхождение и располагается под спинным мозгом (рис. 5 – VII, 12).

хорда в качестве постоянного органа функционирует у бесчерепных, хрящевых и двоя- кодышащих рыб. У позвоночных она на ранних стадиях эмбрионального развития заменяется телами позвонков, развивающимися из соединительнотканной оболочки первичной хорды и межмышечных перегородок тела зародыша (рис. 12). Остатки хорды у них сохраняются или в виде тяжа с четко выраженными перехватами в местах расположения тел позвонков (у кости- стых рыб), или в виде небольших участков в центре тел позвонков (земноводные), или между телами позвонков в виде пульпозного ядра межпозвоночного диска (млекопитающие).

Из соединительнотканных оболочек, окружающих хорду и спинной мозг, и перегородок, располагающихся между миотомами правой и левой сторон (медианная дорсальная перего- родка), между вентральными миомерами и париетальным листком серозной оболочки, высти- лающей первичную грудобрюшную полость, происходит развитие элементов будущих позвон- ков (тело и дуга позвонка, остистый, поперечные и гемальные отростки) и ребра (рис. 12 А).

У круглоротых (миноги) по бокам от спинного мозга в соединительнотканной оболочке формируется парный ряд небольших хрящевых выступов (зачатки дорсальных дуг), которые располагаются на хорде (рис. 12 Б). В силу того, что у миног дорсальные и вентральные спин- номозговые нервы от спинного мозга отходят обособленно и на некотором расстоянии один от другого, то и зачатков дорсальных дуг на каждом сегменте образуется по две пары, из которых передняя пара отходит от хорды позади краниального (вентрального) корешка, а каудальная пара дуг – сзади каудального (дорсального) корешка спинномозговых нервов. Примерно такое же строение осевой отдел имеет у селахий, но у них передние дуги, в отличие от задних, хорды не достигают (рис. 12 В).

У селахий наряду с дорсальными в каждом сегменте имеются еще две пары вентральных дуг, прикрепляющихся к хорде с латеровентральной поверхности (рис. 12 В, Г). В последую- щем у них задняя половина каждого сегмента замещается хрящевой тканью и превращается в тело хрящевого позвонка кольцевидной формы. Дальнейшее усиление тела и формирование элементов хрящевого позвонка происходит за счет разрастания вокруг хорды оснований зад- них (верхних и нижних) пар дуг. Верхние и нижние дуги передней части сегмента у взрослых селахий сохраняются в виде самостоятельных хрящевых образований, или вставочных пласти- нок.

Срединная перегородка

Стенка брюшной полости

Передние дуги

Дорсальные корешки нервов

Вентральные корешки нервов

_дуга Задняя дуга

рисунок 12 – развитие осевого скелета:

A – Опорные перегородки в теле ланцетника; Б – Схема строения сегментов позвоночника миноги; В – Схе- ма строения сегментов позвоночника селахии; Г – Последовательные стадии развития элементов позвонка у селахий

У костистых рыб и земноводных рудиментарные закладки вставочных хрящей, имеющие- ся на ранних стадиях развития, у взрослых особей отсутствуют.

У рыб, в силу объединения головы с туловищем в единую обтекаемую форму, костные сег- менты туловища построены однотипично и ребра представлены на всем протяжении позвоноч- ного столба, за исключением хвостового отдела, где они укорачиваются до небольших размеров. У высших позвоночных во время развития в каждом сегменте закладываются лишь зад-

ние пары дуг, из которых дорсальные участвуют в образовании дуги позвонка, а нижние – по- перечных и гемальных отростков. К поперечным отросткам присоединяются ребра, которые развиваются из межмышечных соединительнотканных перегородок (миосепт). Из них в гори- зонтальной перегородке, отделяющей дорсальные и вентральные отделы боковой мышцы, раз- виваются верхние ребра, а из соединительнотканных перегородок между брюшными мышцами и пристенным листком серозной оболочки – нижние ребра. Если у кистеперых рыб имеются как верхние, так и нижние ребра, то у большинства хрящевых и костистых рыб развиваются лишь нижние, у земноводных – только верхние, а у высших позвоночных – только нижние ре- бра. Гемальные отростки имеют вентральное направление и с боков охватывают спинную аорту. В хвостовом отделе гемальные отростки своими нижними концами могут соединяться с образо- ванием гемальной дуги, которая охватывает хвостовые кровеносные сосуды. Вершина гемаль- ной дуги (особенно у селахий и осетровых рыб) заканчивается нижним остистым отростком.

У земноводных, в связи с развитием ногообразных конечностей, позвоночный столб диф- ференцируется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Последнее сопровождается характерными изменениями в строении костных сегментов и их элементов. Эти изменения наиболее выражены у наземных позвоночных и особенно у млекопитающих, у которых в отделах, получивший большую подвижность, произошла значительная редукция ребер и слияние их с поперечными отростками (рис. 13, 14).

Развитие грудных конечностей и прикрепление их к боковым стенкам грудной клетки привело к развитию грудины. Развитие тазовых конечностей и прочное их соединение с по- звоночным столбом сопровождается срастанием отдельных позвонков между собой и образо- ванием крестца, который у птиц имеет наиболее сложное строение, обусловленное функцией полета. хвостовой отдел у высших позвоночных, утративший свое первоначальное значение основного локомоторного органа, подвергся значительной редукции.

У бесхвостых амфибий, в связи с вторичной редукцией нижних ребер, грудина развивает- ся независимо от ребер и имеет непосредственное отношение к плечевому поясу, т.к. служит местом прикрепления коракоидных костей.

У рептилий грудина также играет опорную роль для коракоидных костей и нескольких (1 – 3) пар ребер. У змей в силу отсутствия конечностей грудина отсутствует и свободные кон- цы ребер при передвижении выполняют опорную функцию.

У птиц грудина, являющаяся местом прикрепления мощной вентральной группы мышц плечевого пояса и обеспечивающая основную функциональную нагрузку при полете, получи- ла сильное развитие.

У млекопитающих грудина дифференцирована на рукоятку, тело и мечевидный отросток. У низших млекопитающих (клоачные) имеется предгрудинник, который у молодых животных располагается впереди рукоятки грудины и служит местом прикрепления коракоидных костей (И.И. Шмальгаузен, 1947).

Таким образом, эволюция осевого скелета и его отделов у позвоночных шла по пути диф- ференциации позвоночного столба и усиления скелета туловища, что связано с переходом животных от водного образа жизни к наземному, а также с развитием и совершенствованием грудных и тазовых конечностей как основных органов локомоторного аппарата.

Данные филогенеза и онтогенеза осевого скелета. Шпаргалка

1)Данные филогенеза и онтогенеза осевого скелета. Осевой скелет сост. из черепа, скелета шеи, туловища и хвоста. Развитие шеи, туловища и хвоста:1)В онтогенезе. На ранней эмбриональной стадии развития скелет как опорный элемент представлен спинной струной (chorda dorsalis), заключенной в соединительнотканную оболочку. Хорда происходит из энтодермы и лежит вентрально от спинного мозга. Средний зародышевый листок, или мезодерма, разделяется на два отдела: дорсальный, расчехленный на сегменты – сомиты, и вентральный несегментированный – боковую пластинку. На следующей стадии, когда перепончатый скелет начинает замещаться хрящевым скелетом, появляется сегментация. Вокруг хорды закладываются хрящевые кольца. На последней стадии развития костного скелета хрящевая ткань заменяется костной. На позвонках сначала появляются три центра окостенения: непарный – для тела позвонка, парный для его дужки с остистым отростком. С появлением костных тел позвонков хорда исчезает; от нее остается только пульпозные ядра – nucleus pulposus. Костные позвонки представляют собой вторичные сегменты. 2)В филогенезе. Основные факторы развития скелета у водных животных – увел. подвижности и возрастание массы тела вследствие экологических условий жизни. Этим вызывается: а)Нарастания прочности скелета. б)Увел. подвижности скелета благодаря расчленению его на сегменты. и различным способом их соединения. У наземных жив. развитие обуславливается воздействием ряда дополнительных факторов. Смена водной среды на менее плотную – воздушную отразилась на механизме опоры и движения. Это повлекло за собой редукцию хвостового отдела позвоночника, обособление кресцового отдела, появлением грудной клетки. Сменой способа дыхания объясняется отграничение грудного отдела туловища с хорошо развитыми ребрами от пояснично-крестцового отдела. С увеличением подвижности перепончатый скелет заменяется хрящевым. Для наземных жив. характерно двойное прикрепление ребер к позвонку: бугорком к поперечному отростку, а головкой к телам позвонков. У млек. пит. головка с шейкой длиннее бугорка ребра. Это увеличивает прочность соединения и одновременно подвижность ребер у жив., дышащих легкими. Вследствие специфики функций отдельных частей скелета изменения наблюдаются не только в ребрах, но и в позвоночном столбе. У рыб осевой скелет делится на скелет туловища, содержащий внутренности, и скелет хвоста, лишенный полости тела. У рыб хвост служит органом поступательного движения, поэтому скелет его и мускулатура сильно развиты. С переходом к наземному существованию органами поступательного движения становиться ногообразные конечности, а хвост все более и более утрачивает свое значение и редуцируется или даже исчезает совсем. В связи с этим в значительной степени редуцируются и хвостовые позвонки. С появлением ног под действием силы тяжести развивается шея, сначала в виде одного позвонка – атланта. У более подвижных жив. со значительным кол. шейных позвонков появляется эпистрофей. С появлением ног и прикрепления тазового пояса к позвоночнику вначале образуется один крестцовый позвонок, а затем крестцовая кость в результате прирастания к крестцовому позвонку ближайших хвостовых.

2) Ободочная кишка – Intestinum Colon. Занимает средний отдел толстой кишки. Ход ее крайнее разнообразен в ряду жив.; длина ее наименьшая у хищных жив. и максимальна у травоядных. Наиболее примитивен ход ее у собаки. По выходе ее из слепой кишки она направляется краниально как восходящее колено – colon dextrum, затем дойтдя до правой почки поворачивает влево, образуя при этом короткое поперечное колено – colon transversum. Позади левой почки кишка загибается каудально как нисходящее колено – colon sinistrum, где идет в тазовую полость и переходит в прямую кишку. Особенности: У свиньи петля восходящего колена ободочной кишки, скручиваясь штопорообразно, обр. конус, прикрепленный основанием к поясничной мускулатуре и правой почке. Об. кишка при выходе из слепой имеет небольшой диаметр, 2 тении,2 рада карманов – haustra coli – и образует 3 ½ центростремительных витка – gyri coli centripetales – по часовой стрелке. На вершине конуса кишка суживается, теряя тени, карманы и, образовав центральный изгиб – flexura centralis, переходит в гладкостенный и сравнительно тонкие центробежные витки – gyri coli centrifugales. Последний виток образует дистальную петлю – ansa coli distalis. У жвачных петля восходящего колена закручивается спирально в одной плоскости, формируя диск, который в целом размещается справа от рубца в дорсальной половине брюшной полости. В диске различают: 1)начальную извилину – ansa coli proximalis 2)лабиринт - ansa coli spiralis 3) концевую извилину - ansa coli distalis. Начальная извилина, сохранила диаметр слепой кишки, выходит из нее после впадения подвздошной кишки и направляется краниально до начала тощей кишки, затем круто поворачивает дорсально назад; при это она суживается на уровне 3-го поясничного позвонка. У лошади об. кишка сильно развита и разделяется на большую и малую. Большая ободочная кишка – colon crassum – представляет собой большую петлю, сост. из двух полупетель, соед. межободочной связкой – mesocolon. Ход бол. об. киш. в целом таков. Она начинается от малой кривизны слепой кишки близ ее гловки, направляется краниально как правое вентральное положение – colon ventrale dextrum, затем поворачивает справа на лево как вентральный диафрагмальный изгиб – flexura coli diaphragmatica ventralis. По левой стороне брюшины она снова следует каудально как левое вентральное положение – colon ventrale sinistrum. При входе в таз об. кишка заворачивается сама на себя в тазовом изгибе – flexura coli pelvina и как дорсальное положение – colon dorsale sinistrum – идет краниально. В близ диафрагмы обр. дорсальный диафрагмальный изгиб - flexura coli diaphragmatica dorsalis. Малая ободочная кишка – intestinum colon tenue Кровообращение:

Краниальная брыжеечная артерия – a.(v.) mesenterica cranialis в толстую кишку отдает:1) подвздошно-слепоободочную артерию - a.(v.) ileo-caecocolica, которая делится на:а) ободочную ветвь - - ramus colicus– для правого колена ободочной кишки б)подвздошную ветвь – r. ilei в)ветвь слепой кишки – r. caecalis 2) Ободочную правую артерию - a.(v.) colica dextra – для правого колена ободочной кишки 3) об. среднюю артерию - a.(v.) colica media – для поперечного колено ободочной кишки. Нервы: Блуждающий нерв – n. vagus.

3) Область плеча. Мышцы: Предостная мышца – m. supraspinatus. Разгибает плечевой сустав. Нервы: предостный нерв – n. suprascapularis. Сосуды: a. thoracoacromialis – поперечная лопаточная артерия(подмышечная артерия). Подлопаточная артерия: a. circumflexa spapulae – окружная лопаточная артерия. Окружная плечевая каудо-латеральная артерия - a. circumflexa humeri caudalis. Дельтовидная мышца – m. deltoideus. Состоит из двух частей: лопаточной и акромиальной части. Ф-ция: сгибает и супинирует плечевой сустав. Иннервация: подмышечный нерв – n. axillaris. Заостная мышца – m. infraspinalis. Функция: Абдуктор плечевого сустава. Иннервация: Предлопаточный нерв – n. subrascapularis. Сосуды: Подлопаточная артерия – a.(v) subscapularis. Окружная лопаточная артерия - a. circumflexa scapularae, Окружная плечевая артерия - a. circumflexa humeri. Малая круглая мышца – m. teres minor Функция: сгибает плечевой сустав и супинирует его. Иннервация: подмышечный нерв – n. axillaries. Клювовидноплечевая мышца – m. coracobrachialis Фунция: помогает аддукторам. Иннервация: Мышечный нерв – n. musculo-cutaneus. Сосуды: Окружная плечевая дорсальная артерия - a. circumflexa humeri cranialis. Подлопаточная мышца – m. subscapularis. Функция: Аддуктор плечевого сустава. Иннервация: подлопаточные нервы – nn. subscapulares. Сосуды: . Окружная лопаточная артерия - a. circumflexa scapularae, Большая круглая мышца - m. teres major. Функция: сгибает плечевой сустав и пронирует его. Иннервация: подмышечный нерв – n. axillaries. Сосуды: Подлопаточная артерия – a.(v) subscapularis. Напрягатель капсулы сустава – m. articularis humeri Сосуды: Подлопаточная артерия – a.(v) subscapularis. Иннервация: подмышечный нерв – n. axillaries

На низших ступенях организации, а также в эмбриональном периоде у всех позвоночных первым зачатком внутреннего скелета является спинная струна – chorda dorsalis, происходящая из мезодермы. Спинная струна занимает осевое положение и постепенно окружается эмбриональной соединительной тканью. Так возникает первичный соединительнотканный (перепончатый) скелет, который имеется у ланцетников. Впоследствии, в процессе эволюции соединительнотканный перепончатый скелет замещается хрящевым (хрящевые рыбы, у которых хрящевые позвонки окружают хорду), а начиная с костных рыб и далее, включая млекопитающих, костным скелетом.

Таким образом, в процессе филогенеза, как явление приспособления к окружающей среде, происходит последовательная смена трех видов скелета. Эта смена повторяется и в процессе онтогенеза человека, в течение которого наблюдается три стадии развития скелета: 1) перепончатая; 2) хрящевая; 3) костная.

Эти три стадии проходят почти все кости, за исключением костей свода черепа, большинства костей лица, части ключицы, которые возникают на почве соединительной ткани, минуя стадию хряща.

Костная ткань появляется на 6-8 неделе внутриутробного развития человека. Соответственно отмеченным трем стадиям развития скелета кости на почве соединительной или хрящевой ткани могут развиваться следующие виды окостенения (остеогенеза).

2. Энхондральное окостенение – развитие кости внутри хряща. При этом мезенхимная ткань со стороны надхрящницы проникает внутрь хряща и служит для образования костной ткани внутри хряща.

3. Перихондральное окостенение – процесс образования кости по периферии хряща. При этом остеобласты образуются из внутреннего слоя надхрящницы.

4. Периостальное окостенение – образование кости за счет остеогенных клеток надкостницы.

Рис. 2.3. Сроки окостенения.

В процессе остеогенеза происходит появление трех типов точек окостенения – первичные, вторичные и добавочные. Первичные точки закладываются в диафизах трубчатых костей, в теле губчатых и смешанных костях в первой половине внутриутробного развития. Вторичные точки образуются в эпифизах трубчатых костей в конце внутриутробного периода или сразу после рождения. Кроме первичных и вторичных точек окостенения могут быть добавочные точки окостенения. Они появляются значительно позже. За счет добавочных точек окостенения образуются отростки, бугры и гребни.

Рост кости в толщину осуществляется за счет деятельности внутреннего слоя надкостницы и эндоста, endost, – тонкая пластинка со стороны костномозговых полостей, выполняющая остеогенную функцию.

После образования центров окостенения в диафизах, а затем в эпифизах между ними сохраняется прослойка хряща – это метафизарный хрящ, за счет которого кости растут в длину. В эпифизах хряща выделяют пять зон (по В.Г. Ковешникову): 1) зона индиффеферентного хряща; 2) зона пролиферирующего хряща; 3) зона дифинитивного хряща; 4) зона деструкции; 5) зона первичного остеогенеза.

С наступлением полового созревания метафизарные хрящи истончаются и замещаются костной тканью, в скелете образуются синостозы. Первыми прирастают дистальный эпифиз плечевой кости и эпифизы пястных костей. Завершается образование синостозов к 24-25 годам. Рост кости заканчивается в тот момент, когда все главные и добавочные точки сливаются в одну массу, т.е. после того, как исчезают хрящевые прослойки, отделяющие части кости друг от друга.

Рост и старение костей существенно зависит от комплекса факторов: генетического, климатического, гормонального, фактора питания, функционального, экологического и т.д.

Сроки окостенения костей осевого скелета, костей верхней и нижней конечности представлены в таблицах 2.1, 2.2, 2.3, а сроки окостенения и завершения синостозирования костей свободных отделов конечностей у лиц мужского пола (Л.А. Алексина, 1985, 1998) на рис. 2.3.

4. Периостальное окостенение – образование кости за счет остеогенных клеток надкостницы.

Рис. 2.3. Сроки окостенения.

Опорно-двигательный аппарат обеспечивает передвижение и сохранение положения тела животного в пространстве, образует внешнюю форму тела и участвует в обменных процессах. На его долю приходится около 60% от массы тела взрослого животного.
Условно опорно-двигательный аппарат разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части относят кости и их соединения, от которых зависит характер подвижности костных рычагов и звеньев тела животного (15%). Активную часть составляют скелетные мышцы и их вспомогательные приспособления, благодаря сокращениям которых, приводятся в движение кости скелета (45%). Как активная, так и пассивная части имеют общее происхождение (мезодерма) и находятся в тесной взаимосвязи.

Функции аппарата движения:

Позвоночный столб разделяют на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел состоит из шейных позвонков (v.cervicalis); грудной отдел - из грудных позвонков (v.thoracica), ребер (costa) и грудной кости (sternum); поясничный – из поясничных позвонков (v.lumbalis); крестцовый – из крестцовой кости (os sacrum); хвостовой – из хвостовых позвонков (v.caudalis). Наиболее полное строение имеет грудной отдел туловища, где имеются грудные позвонки, ребра, грудная кость, которые в совокупности формируют грудную клетку (thorax), в которой располагаются сердце, легкие, органы средостения. Наименьшее развитие, у наземных животных имеет хвостовой отдел, что связано с потерей локомоторной функции хвоста при переходе животных к наземному образу жизни.
Осевой скелет подчинен следующим закономерностям строения тела, которые обеспечивают подвижность животного. К ним относят:
1) Биполярность (одноосность) выражается в том, что все отделы осевого скелета расположены на одной оси тела, причем, на краниальном полюсе находится череп, а на противоположном - хвост. Признак одноосности позволяет установить в теле животного два направления: краниальное - в сторону головы и каудальное в сторону хвоста.
2) Билатеральность (двусторонняя симметрия) характеризуется тем, что скелет также как и туловище может быть разделен сагиттальной, медиальной плоскостью на две симметричные половины (правую и левую), в соответствии с этим позвонки будут делиться на две симметричные половины. Билатеральность (антимерия) дает возможность различать на теле животного латеральное (боковое, наружное) и медиальное (внутреннее) направления.
3) Сегментарность (метамерия) заключается в том, что тело может быть разделено сегментными плоскостями на определенное число сравнительно одинаковых метамеров - сегментов. Метамеры следуют вдоль оси спереди назад. На скелете такими метамерами являются позвонки с ребрами.
4)

4) Тетраподия – это наличие 4 конечностей (2 грудных и 2 тазовых)
5) И последней закономерностью является, обусловленное силой тяжести, расположение в позвоночном канале нервной трубки, а под ней кишечной трубки со всеми её производными. В связи с этим на теле намечают дорсальное направление - в сторону спины и вентральное направление - в сторону живота.

Периферический скелет представлен двумя парами конечностей: грудными и тазовыми. В скелете конечностей присутствует только одна закономерность – билатеральность (антимерия). Конечности парные, имеются левые и правые конечности. Остальные элементы ассиметричны. На конечностях различают пояса (грудной и тазовый) и скелет свободных конечностей.

В филогенезе позвоночных скелет развивается в двух направлениях: наружный и внутренний.
Наружный скелет выполняет защитную функцию, свойственен низшим позвоночным и располагается на теле в виде чешуи или панциря (черепаха, броненосец). У высших позвоночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы остаются, изменяя свое назначение и месторасположение, становятся покровными костями черепа и, располагаясь уже под кожей, связаны с внутренним скелетом. В фило - онтогенезе такие кости проходят только две стадии развития (соединительно-тканную и костную) и называются первичными. Они не способны регенерировать – при травме костей черепа их вынуждены заменять искусственными пластинами.
Внутренний скелет выполняет, в основном, опорную функцию. В ходе развития под воздействием биомеханической нагрузки он постоянно изменяется. Если рассматривать беспозвоночных животных, то у них внутренний скелет имеет вид перегородок, к которым прикрепляются мышцы.
У примитивных хордовых животных (ланцетника), наряду с перегородками, появляется ось - хорда (клеточный тяж), одетый соединительнотканными оболочками.
У хрящевых рыб (акулы, скаты) уже вокруг хорды сегментально формируются хрящевые дужки, которые в дальнейшем образуют позвонки. Хрящевые позвонки, соединяясь друг с другом, формируют позвоночный столб, вентрально к нему присоединяются ребра. Таким образом, хорда остается в виде пульпозных ядер между телами позвонков. На краниальном конце тела формируется череп и вместе с позвоночным столбом участвует в образовании осевого скелета. В дальнейшем, хрящевой скелет заменяется костным, менее гибким, но более прочным.
У костистых рыб осевой скелет построен из более прочной - грубо-волокнистой костной ткани, которая характеризуется наличием минеральных солей и беспорядочным расположением коллагеновых (оссеиновых) волокон в аморфном компоненте.
С переходом животных к наземному образу жизни, у амфибий формируется новая часть скелета - скелет конечностей. В результате этого, у наземных животных формируется, кроме осевого скелета, ещё и периферический (скелет конечностей). У амфибий, так же как у костистых рыб, скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани, но у более высокоорганизованных наземных животных (рептилии, птиц и млекопитающих) скелет уже построен из пластинчатой костной ткани, состоящей из костных пластинок, содержащих коллагеновые (оссеиновые) волокна, расположенные упорядоченно.
Таким образом, внутренний скелет позвоночных животных проходит в филогенезе три стадии развития: соединительно-тканную (перепончатую), хрящевую и костную. Кости внутреннего скелета, проходящие все эти три стадии, называются вторичными (примордиальными).

В соответствии с основным биогенетическим законом Бэра и Э.Геккеля в онтогенезе скелет проходит так же три стадии развития: перепончатую (соединительно-тканную), хрящевую и костную.
На самой ранней стадии развития зародыша опорной частью его тела является плотная соединительная ткань, которая формирует перепончатый скелет. Затем у зародыша появляется хорда, и вокруг нее начинают формироваться вначале хрящевой, а позднее костный позвоночный столб и череп, а затем конечности.
В предплодном периоде весь скелет, за исключением первичных покровных костей черепа, хрящевой и составляет около 50% от массы тела. Каждый хрящ имеет форму будущей кости и покрыт надхрящницей (плотной соединительно-тканной оболочкой). В этот период начинается окостенение скелета, т.е. формирование костной ткани на месте хряща. Окостенение или оссификация (лат. оs-кость, facio-делаю) происходит как с наружной поверхности (перихондральная оссификация), так и изнутри (энхондральная оссификация). На месте хряща образуется грубо-волокнистая костная ткань. В результате этого, у плодов скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани.
Только в неонатальный период грубо-волокнистая костная ткань замещается на более совершенную пластинчатую костную ткань. В этот период требуется особое внимание к новорожденным, так как их скелет еще не отличается прочностью. Что же касается хорды, то ее остатки располагаются в центре межпозвоночных дисков в виде пульпозных ядер. Особое внимание в этот период надо обратить на покровные кости черепа (затылочную, теменные и височные), так как они минуют хрящевую стадию. Между ними в онтогенезе образуются значительные соединительно-тканные пространства, называемые родничками (fonticulus), только к старости они полностью подвергаются окостенению (эндесмальная оссификация).

Читайте также: