Каковы особенности строения двоякодышащих рыб кратко

Обновлено: 02.07.2024

Помимо обычных для рыб жабр у двоякодышащих рыб имеются еще и настоящие легкие, которые в существенных чертах своего строения сходны с легкими высших позвоночных. Эти легкие, заменяющие у них плавательный пузырь, соединяются с глоткой протоком, впадающим в нее с брюшной стороны. В связи с частичным переходом к легочному дыханию задненоздревые отверстия двоякодышащих рыб открываются в ротовую полость, образуя внутренние ноздри (хоаны) , что позволяет им осуществлять дыхание атмосферным воздухом при закрытом рте; почти как у амфибий, имеется легочное кровообращение, т. е. венозная кровь поступает преимущественно в легкие, чему способствует также разделение предсердия неполной перегородкой. Теснейшим образом с легочным дыханием связано также наличие нижней полой вены. которая характерна для всех наземных позвоночных начиная с амфибий, но отсутствует у всех других рыб, кроме двоякодышащих.

Подпит Бесчерепные, Подтип Личиночно-хордовые (Оболочники), Подтип Позвоночные (Черепные), Надкласс Рыбы, Класс Хрящевые рыбы, Класс Костные рыбы, Подкласс Хрящекостные рыбы, Подкласс Двоякодышащие рыбы, Подкласс Кистеперые рыбы

Общие признаки хордовых:

имеют осевой скелет — хорду, плотный опорный тяж, у бесчерепных сохраняется в течение всей жизни, у позвоночных замещается в процессе индивидуального развития позвоночником, состоящим из отдельных позвонков;

сквозной кишечник располагается под хордой;

центральная нервная система в виде нервной трубки расположена над хордой, на спинной стороне тела;

из переднего отдела пищеварительной трубки — глотки, развиваются органы дыхательной системы (жабры или легкие);

кровеносная система замкнутая; сердце расположено на брюшной стороне тела, под пищеварительным каналом.

Сравнительная характеристика кольчатых червей и ланцетника

Вопрос 2. Охарактеризуйте особенности внешнего и внутреннего строения рыб, связанные с водным образом жизни. Когда появились эти признаки?

Особенности внешнего строения рыб:

• форма тела зависит от условий обитания; у плавающих в толще воды тело обтекаемое, у придонных рыб плоское;

• голова не отделена от туловища; шеи нет; жабры — граница между головой и туловищем;

• туловище плавно переходит в хвост; анальное отверстие — граница между туловищем и хвостом;

• плавники — костные (или хрящевые) лучи, покрытые кожей;

• непарные плавники обеспечивают устойчивость тела (спинной, подхвостовой, а хвостовой плавник служит органом движения); парные плавники — рули глубины, участвуют в сохранении равновесия, осуществляют медленное движение назад; они являются прообразом конечностей наземных позвоночных (грудные, соединенные с позвоночником плечевым поясом, и брюшные, не соединенные с позвоночником).

Особенности внутреннего строения:

• наличие плавательного пузыря;

• органы дыхания - четыре пар жабер;

• органы осязания представлены чувствительными рецепторами, залегающими в коже;

• особым органом чувств у рыб является боковая линия. Она представляет собой два канала, лежащие по бокам тела. Каналы сообщаются с внешней средой с помощью многочисленных отверстий, прободающих чешуи.

Вопрос 3. Каковы функции плавательного пузыря? Как сказывается на образе жизни акул его отсутствие?

Плавательный пузырь выполняет в основном гидростатическую функцию, т. е. обеспечивает свободное перемещение рыб в вертикальной плоскости. Стенки его богато снабжены капиллярами. При быстром погружении давление на тело рыбы резко повышается и воздух из воздушного пузыря растворяется в крови. В результате этого удельный вес рыбы увеличивается, что мешает выталкиванию животного к поверхности. При всплытии, напротив, давление воды снижается, растворимость газов в крови падает, и они из кровяного русла поступают в плавательный пузырь. Также у некоторых рыб плавательный пузырь служит резонатором в восприятии звуков.

Акулы находятся в движении с первого до последнего дня своей жизни и отдыхают только на дне, так как отсутствие плавательного пузыря лишает их той плавучести, которой обладают костистые рыбы. Отсутствие плавательного (или, как его иначе называют, воздушного) пузыря не позволяет акуле неподвижно "висеть" на любой глубине. Тело ее плотнее, чем вытесненная вода, и держаться на плаву акула может, только безостановочно двигаясь. Акуле все время надо прилагать усилия к тому, чтобы не утонуть. Если она хоть на миг прекратит волнообразные движения своего мускулистого хвоста и, в меньшей степени, плавников, она не сможет преодолеть силу тяжести, которая неумолимо тянет ее вниз. Акулы никогда не спят, во всяком случае в нашем понимании этого слова. Белоперая рифовая акула.Те из них, которые живут в прибрежных водах, реках и озерах, отдыхают, заплыв в подводные пещеры, расположенные на небольшой глубине, и лежа на дне или на выступах стен. Те из акул, кто всю жизнь проводит в открытом море, по-видимому, вообще не отдыхают, так как, если они перестанут двигаться, они опустятся на дно, часто на очень большую глубину. Другое дело, что некоторые акулы всегда живут на больших глубинах.

Вопрос 4. Опишите дыхательную систему рыб. Какие химические процессы лежат в основе газообмена у рыб?

Дыхательная система рыб представлена жабрами. Жабры расположены на боковой поверхности глотки и состоят из следующих частей: жаберных дуг — опоры дыхательного аппарата; жаберных щелей, расположенных между жаберными дугами: ярко-красных жаберных лепестков, находящихся с наружной стороны на жаберных дугах и осуществляющих газообмен; жаберных тычинок, которые расположены с внутренней стороны на жаберных дугах, они представляют цедильный аппарат. Движение воды осуществляется за счет движения жаберной крышки, прикрывающей жабры снаружи, и мускулатуры дна ротовой полости, работающей как насос с клапаном.

Вопрос 5. Каковы особенности строения двоякодышащих рыб?

Особенности строения двоякодышащих рыб:

• имеется как жаберное, так и легочное дыхание;

• плавательный пузырь приобрел ячеистое строение и выполняет функцию легкого;

• предсердие частично разделено на правую и левую части;

• в течение всей жизни сохраняется хорда; тела позвонков не развиваются.

Вопрос 6. Каких рыб относят к хрящекостным? Почему?

К подклассу хрящекостных относят небольшую древнюю группу рыб, в числе которых широко известны осетровые — белуга, севрюга, осетр, стерлядь и др.

Вопрос 7. Выделите характерные особенности строения хрящевых рыб, отличающие их от других групп класса.

Отличительные черты строения хрящевых рыб:

• скелет хрящевой (не окостеневший, часто обызвествленный);

• кожа несет своеобразную чешую, напоминающую по строению зубы, покрытые эмалью;

• не имеют жаберных крышек, поэтому при остановке могут погибнуть (задохнуться), так как прекратится ток воды через жабры;

• парные плавники расположены горизонтально, хвостовой плавник имеет две неравные лопасти, из которых верхняя — более крупная;

• плечевой пояс конечностей представлен цельной хрящевой дугой, охватывающей тело с боков и снизу;

• плавательного пузыря нет.

Вопрос 8. Чем можно объяснить интерес биологов-эволюционистов к кистеперым рыбам?

Кистеперые рыбы — это древняя и почти вымершая группа. Современные представители — латимерии. Их пресноводные предки вымерли около 100 млн лет назад. Первая кистеперая рыба была поймана в 1938 г.; ранее считалось, что все представители этой группы вымерли. Кистеперые — хищники, рот их вооружен острыми зубами. Длина тела у взрослых особей достигает 125–180 см, масса — 25–80 кг. Позвонки зачаточные, и хорда сохраняется в качестве осевого скелета в течение всей жизни. Особенностью кистеперых рыб является наличие мускулатуры в конечностях и разделение скелета конечностей на аналоги плеча (бедра), предплечья (голени) и кисти (стопы) — части, характерные для конечностей наземных позвоночных.

Африканец, идущий на рыбалку с лопатой, способен вызвать недоумение у европейца. Секрет кроется в особенностях двоякодышащих рыб, которые встречаются на континенте. Есть эти древние животные и в Австралии, а также в Южной Америке. Любители экзотики даже могут завести их в собственном аквариуме. Каковы особенности строения двоякодышащих рыб? На этот и другие вопросы ответ будет дан в статье.

История открытий

Впервые ученые познакомились с двоякодышащей рыбой в XIX веке. К этому времени специалисты уже привыкли к четкой видовой классификации. Появление неизвестных животных ломало их представление о рыбах, которые до этого могли жить только в воде, дыша жабрами.

Впервые австралийский рогозуб был описан в 1870 году. Тогда его назвали амфибией из Квинсленда. Зоологи не решились отнести его к классу рыб.

В этом же году было обнаружено подобное существо в Африке. Оно живет в пересыхающих водоемах и способно переживать засушливые периоды. Все благодаря строению своего организма.

Общая информация о двоякодышащих

Со временем зоологи определились. Животных отнесли к классу лопастеперых рыб. Их выделили в отдельный надотряд. Строение двоякодышащих рыб уникально: у них есть привычные для рыб жабры и органы легочного дыхания. Их роль выполняет один либо два пузыря, которые открываются с брюшной стороны пищевода. У одних двоякодышащих два легких, у других – одно.

Эта группа пресноводных рыб существовала еще в девонском периоде. До наших дней сохранились представители одного отряда – рогозубоорбазные. Они живут в Австралии, Африке, Южной Америке.

Представители двоякодышащих рыб:

Австралийский рогозуб. Туземцы называют эту рыбу баррамунда. Вырастает она до ста семидесяти сантиметров. Вес ее достигает сорок килограмм. Окрас может быть рыжевато-коричневым либо серо-голубым. Брюхо более светлое. Чешуя крупная.
Южноамериканский чешуйчатник. Вырастает до ста двадцати пяти сантиметров. Тело напоминает угря. Оно окрашено серым тоном с черными пятнами на спине.
Мраморный протоптер. Вырастает до двух метров, весит до семнадцати килограмм. Окрашен в серо-голубые тона, имеет множество темных пятен по всему телу. Встречается на территории восточного Судана.
Бурый протоптер. Наиболее изученный вид. Вырастает до одного метра, весит четыре килограмма. Окрас меняется с буро-зеленого до грязно-белого. Встречается в водоемах таких рек как Гамбия, Нигер, Сенегал.
Малый протоптер. Вырастает до пятидесяти сантиметров. Распространен в дельте реки Замбези, вблизи озера Туркана.
Темный протоптер. Вырастает до восьмидесяти сантиметров. Окраска тела темная. Встречается только в бассейне реки Конго.

Описание протоптеров

Все протоптеры обитают в Африке. Форма их тела вытянутая, практически круглая. Они имеют мелкую чешую и жгутообразные парные плавники. Их зубы – раздвоенные пластины. Особенность двоякодышащих рыб из Африки заключается в способности впадать в спячку, когда их водоемы пересыхают.

Образ жизни протоптеров

Двоякодышащие рыбы проживают в пересыхающих пресных водоемах. В реках они встречаются редко, поскольку предпочитают стоячую воду. В сезон дождей места их обитания затапливаются крупными реками. Протоптеры постоянно подымаются на поверхность, чтобы заглотнуть воздуха. Ученые подсчитали, что животные получают 2 % необходимого кислорода через жабры. Легкие обеспечивают их воздухом на 98 %. А вот молодняку жабры предоставляют до 90 % кислорода.

Протоптеры – ночные охотники. В темное время они намного чаще подымаются для вдоха. Рыбы не только дышат двумя способами, но и передвигаются в воде. Так они могут плавать за счет изгибания тела. Плавники при этом плотно прижаты. Для перемещения по дну они используют плавники.

Рыбы живут в мутной воде, охотятся ночью, поэтому зрение не играет особой роли. Помогают ориентироваться вкусовые почки, которыми усеяны плавники. Важную роль играет обоняние. Днем рыбы довольно вялые и апатичные, они чаще находятся на дне.

В рацион протоптеров входят:

моллюски;
пресноводные крабы;
рыба.

Молодняк до тридцати пяти сантиметров питается насекомыми. Когда взрослая особь нащупывает жертву, она молниеносно нападает на нее, заглатывая ртом. Затем протоптер несколько раз пережевывает добычу. Крупные представители двоякодышащих способны съесть форель. В экстремальных ситуациях они могут долгое время оставаться без пищи. Речь идет о нескольких годах.

Размножение протоптеров

По тем наблюдениям, которые удалось провести, известно, что охраняет гнездо и поддерживает его в надлежащем состоянии самец. Он же заботится о выводке. Самец ведет себя крайне агрессивно к каждому живому существу, которое осмелится приблизиться к гнезду.

Икра двоякодышащих белого цвета, ее диаметр до четырех миллиметров. В одной кладке около пяти тысяч икринок. В одном гнезде может быть несколько порций икринок. Личинки появляются через неделю. У них есть цементная железа, которая свойственна личинкам хвостатых земноводных. С ее помощью вырабатывается клейкий секрет, который приклеивает их к стенке гнезда. Так они висят, пока не рассосется желточный мешочек. Дыхание осуществляется за счет четырех пар наружных жабер.

Спустя три недели после появления на свет, личинки вырастают до двух сантиметров в длину. Они покидают гнездо, но плавают неподалеку, чтобы в случае опасности укрыться в нем. Личинки начинают дышать легкими, ловить пищу. Они покидают нору окончательно, достигнув в длину трех сантиметров. Наружные жабры исчезают очень медленно.

Спячка протоптеров

Особенности строения двоякодышащих рыб позволяют им впадать в спячку. Это уникальное явление в мире рыб. Готовиться к ней особи начинают с приходом засушливого сезона. Крупные рыбы перестраиваются, когда уровень воды снижается до десяти сантиметров, а мелкие начинают беспокоиться при трех сантиметрах. Если водоем не пересыхает, протоптеры не впадают в спячку.

Животные проводят в таком состоянии около шести месяцев. Хотя случается, что спячка затягивается почти на год. В условиях лаборатории протоптер проспал больше четырех лет и выжил.

В процессе спячки кокон накапливает вредные вещества, которые выдает организм рыбы. Процесс пробуждения в естественной среде практически не изучен. В аквариумах рыба первым делом подымается к поверхности и жадно глотает воздух. Свою прежнюю форму она приобретает через двенадцать часов. На возвращение сил требуется еще больше времени и хорошее питание. Чем дольше животное пребывало в спячке, тем больше времени ему требуется для восстановления.

Описание лепидосирен

Американские чешуйчатники во многом похожи на представителей других двоякодышащих рыб. Характеристика их отличается только формой тела, а также строением жабр. У них пять жаберных дуг, а также четыре щели с каждого бока.

Образ жизни лепидосирен

В активное время суток они охотятся, перемещаясь по дну. Их любимой пищей являются моллюски ампулярии. Рацион также дополняют мелкие рыбки и растительность.

Половой зрелости двоякодышащая рыба достигает в три года. Начало нереста припадает на третью неделю после возобновления сезона дождей. Нору готовит самец. Ее глубина до полутора метра, а ширина около двадцати сантиметров. Дно покрывается растительностью.

Самка выметывает икринки диаметром до семи миллиметров. Через две недели из них появляются личинки. Потомство охраняет самец. Через тридцать-сорок пять дней у личинок рассасывается желточный мешочек. Когда они покинут гнездо, их наружные жабры исчезнут. Кормиться первое время они могут водорослями, планктоном.

Рогозуб

Баррамунда довольно увесистая рыба. У нее массивные плавники, крупная чешуя. Для захвата воздуха, она подымается к поверхности водоема каждые сорок минут. Как же происходит вдох? Рыба выставляет часть головы над водой. Сначала она выбрасывает остатки кислорода из легкого. Это сопровождается стонуще-хрюкающим звуком. Затем производится вдох. При этом рот рыбы плотно закрыт, все делается через ноздри.

Образ жизни рогозуба

Двоякодышащая рыба ведет малоподвижную жизнь. Питается различными беспозвоночными. Когда водоемы мелеют, рыбы выживают в углублениях с водой.

В отличие от своих родственников, рогозубы откладывают икру на водную растительность. Они не заботятся о своем потомстве. Диаметр икринки семь миллиметров. Личинки появляются спустя десять дней. У них нет наружных жабр, несколько дней они вынуждены лежать на боку. Первые плавники появляются через две недели после вылупливания.

Рогозубы оберегаются законами Австралии. До этого местное население любило употреблять их в пищу.

Объект научных исследований

Признаки двоякодышащих рыб вызывают большой интерес у ученых. Речь чаще идет о протопторах, которые способны впадать в спячку. На их основе специалисты создают снотворные препараты. Биохимики провели эксперимент, во время которого вещество из мозга спящей рыбы ввели лабораторным крысам. Млекопитающие резко потеряли сознание и провели в спячке восемнадцать часов.

К этому подклассу относятся только 3 современных представителя, которые ведут малоподвижный образ жизни в пресных водах и обладают способностью дышать не только кислородом, растворенным в воде, но и атмосферным воздухом при помощи легких.

Двоякодышащие достигают 1—2 м длины, обладают удлиненным телом, покрытым черепицеобразно расположенной циклоидной костной чешуей. Обособленных спинного и анального плавников у них нет: они сливаются с большим дифицеркальным хвостовым плавником. Парные плавники имеют форму либо широких лопастей, либо длинных жгутов.

Хорда сохраняется в течение всей жизни, и тела позвонков не развиваются, но имеются хрящевые верхние и нижние дуги и ребра. Череп, в отличие от всех прочих костных рыб, аутостилический, хрящевой, но осложненный хондральными и покровными костями. Вторичные челюсти (межчелюстные, верхнечелюстные и зубные кости) отсутствуют. Жаберные дуги, в числе четырех или пяти пар, хрящевые. Плечевой пояс развит хорошо, хрящевой, но прикрыт накладными костями. Тазовый пояс в виде непарной хрящевой пластинки. Парные плавники хрящевые по типу бисериального архиптеригия. В типичном виде бисериальные плавники имеются у цератода, а у двух других современных двоякодышащих рыб плавники имеют форму нитевидных придатков. Наружный скелет как парных, так и непарных плавников состоит из расчлененных роговых лучей.

Головной мозг характеризуется значительными размерами переднего мозга, который разделен на два полушария не только снаружи, но и внутри, так что имеются два самостоятельных боковых желудочка. Средний мозг сравнительно мал. Мозжечок развит исключительно слабо, что связано с малой подвижностью двоякодышащих.

1—4 — приносящие жаберные артерии, 5 — 8 — выносящие жаберные артерии, 9 — легочные артерии, 10 — артериальный конус, 11 — левое предсердие, 12 — правое предсердие, 13 — желудочек сердца, 14 — яремные вены, 15 — плечевые вены, 16 — подлопаточные вены, 17 — левая задняя кардинальная вена, 18 — легочная вена, 19 — задняя половая вена, 20 — спинная аорта, 21 — кювьеровы протоки

Зубы весьма своеобразны; они слиты в пластинки, острые вершины которых направлены вперед. Пара таких зубов помещается на крышке ротовой полости, а у цератода, кроме того, имеется пара плоских зубов на нижней челюсти. Кишечник снабжен хорошо развитым спиральным клапаном и открывается в клоаку.

Наряду с жабрами имеются легкие, сообщающиеся с брюшной стороной пищевода и обладающие ячеистым строением внутренней стенки. Плавательного пузыря нет. В связи с развитием легочного дыхания, кроме наружных ноздрей, имеются еще внутренние ноздри.

Кровеносная система отличается следующими особенностями: 1) от ближайшей к сердцу пары выносящих жаберных артерий отходит по легочной артерии, тогда как от легкого отходят легочные вены, впадающие в левую половину предсердия; когда жабры функционируют, в легочные артерии попадает уже окисленная кровь, так что легкое бездействует, но когда жабры в связи с недостатком в воде кислорода не функционируют, то в легкое попадает венозная кровь; 2) предсердие подразделено неполной перегородкой на две половины (правую и левую), и артериальный конус снабжен продольным клапаном, разделяющим его на две части; 3) наряду с задними кардинальными венами имеется задняя полая вена, в которую впадают почечные вены. Таким образом, венозная система двоякодышащих рыб занимает промежуточное положение между кровеносной системой водных и наземных позвоночных.

Мочеполовая система устроена в общем по типу мочеполовых систем хрящевых рыб, и яйцеводы (мюллеровы каналы) открываются в полость тела, но выносящие протоки семенников могут отсутствовать. Тогда семя выходит наружу, по-видимому, через брюшные поры. Кроме того, у самцов двоякодышащих отсутствуют копулятивные органы; осеменение внешнее. Икра довольно крупная, около 7 мм в диаметре, окружена студенистой оболочкой и напоминает икру амфибий; откладывается среди растительности и часто опускается на дно.

Таким образом, двоякодышащие совмещают в своей организации, с одной стороны, ряд очень примитивных признаков как отсутствие тел позвонков, преимущественно хрящевой скелет, с другой — имеют настоящее легкое, с возникновением которого связано развитие внутренних ноздрей и двойного круга кровообращения. К совершенно своеобразным признакам относится бисериальный тип парных плавников.

Общая характеристика двоякодышащих. Жаберные области прикрыты жаберными крышками. В хрящевом скелете развиваются покровные кости (в области черепа). Хвост дифицеркальный (см. ниже). В кишечнике имеется спиральный клапан. Артериальный конус в виде извитой спиралью трубки. Плавательный пузырь отсутствует. Помимо жаберного, существует легочное дыхание. Этим признаком Dipnoi резко отличаются от остальных рыб.

Систематика. К этому подклассу принадлежат два отряда двоякодышащих рыб: 1) однолегочные и 2) двулегочные.

К первому отряду (Monopneumones) относится австралийский чешуйчатник, или цератод (Neoceratodus forsteri), распространенный в пресных водах Квинсленда (рис , А).

Цератод—самая крупная из современных двоякодышащих рыб, достигающая длины от 1 до 2 м.

Общее строение цератода. Вальковатое, сжатое с боков тело цератода заканчивается дифицеркальным хвостовым плавником, который разделяется позвоночным столбом на две почти равные половины: верхнюю и нижнюю.

Кожа одета крупной круглой (циклоидной) чешуей (без зазубренного заднего края).

Рот помещается на нижней стороне головы у переднего конца рыла; наружные носовые отверстия прикрыты верхней губой; пара внутренних отверстий (х о а н) открывается в переднюю часть ротовой полости. Наличие внутренних носовых отверстий стоит в связи с двояким дыханием (легочным и жаберным).

Строение парных конечностей замечательно: каждая конечность имеет вид заостряющегося к концу ласта.

Рис. Череп цератода сверху (левый рисунок) и снизу (правый рисунок).

1—хрящевая часть квадратной кости, с которой сочленяется нижняя челюсть; 2, 3, 4 —покровные кости крыши черепа; 5 —ноздри; 6 —глазница; 7 —praeoperculum; 8 — II ребро; 9 — I ребро; 10—сошниковая пластинка; 11—зубы; 12—palatopterygoideum; 13—парасфеноид; 14—interoperculum.

Скелет

Позвоночник представлен постоянной хордой совершенно не разделенной на отдельные позвонки. Сегментация выражена здесь лишь наличием хрящевых верхних отростков и хрящевых ребер.

Череп (рис.) имеет широкое основание (платибазальный тип) и состоит почти сплошь из хряща. В затылочной области отмечаются два неболь ших окостенения; сверху череп прикрыт несколькими поверхностными кос тями; снизу имеется одна большая кость, соответствующая парасфеноиду костистых рыб (рис. , 13). Небноквадратный хрящ пристает к черепу (ауто стилическое соединение). Боковые части черепа с каждой стороны прикрыты височными костями (squamosum = pteroti cum; рис. 2 , 5). Жаберная крышка представлена двумя костями. Жаберные лучина хрящевых жаберных дужках отсутствуют. Плечевой пояс (рис. 2 ) состоит из толстого хряща, который облечен парой покровных костей. Скелет парных плавников слагается из основной оси, состоящей из ряда хрящиков, и хрящевых лучей, которые с каждой стороны поддерживают лопасти плавника (рис. 2 , 13). Такое строение конечности называется бисериальным. Гегенбаур полагает, что наиболее простым типом структуры конечностей надо считать скелетную ось, несущую два ряда лучей. Такую конечность этот автор называет архиптеригиумом и от нее производит конечности наземных позвоночных. По типу архиптеригиума построены парные плавники цератода.

Рис. 2 . Скелет цератода сбоку.

1,2, 3—покровные кости крыши черепа; 4—задняя хрящевая часть черепа; 5 —pterotjcum (squamosum); 6—operculum; 7—suborbitale; 8—глазница; 9 —плечевой пояс; 10—проксимальный хрящ грудного плавника; 11—грудной плавник; 12—тазовый пояс; 13—брюшной плавник; 14—осевой скелет; 15—хвостовой плавник.

И. И. Шмальгаузен (1915) допускает, что подобный активно гибкий с редуцированным кожным скелетом плавник цератода развился вследствие медленного передвижения и отчасти плавания в сильно заросших пресных водах.

Органы пищеварения двоякодышащих рыб

Из характерных особенностей чешуйчатника обращают на себя особое внимание его зубы. Каждый зуб представляет собой пластинку, выпуклый край которой обращен внутрь; зуб несет 6—7 острых вершин, направленных вперед. Таких зубов две пары: одна—на крыше ротовой полости, другая—на нижней челюсти. Едва ли может быть сомнение, что подобные сложные зубы произошли вследствие слияния отдельных простых конических зубов (рис., 11).

Во всю длину кишки тянется спи-ральный клапан, похожий на клапан, имеющийся у поперечноротых рыб.

Дыхание двоякодышащих рыб

Помимо жабер, у неоцератода имеется одиночное легкое, внутри разделенное на ряд камер с ячеистыми стенками. Легкое расположено на спинной стороне тела, но сообщается с пищеводом посредством канала, открывающегося на брюшной части пищевода.

Легкие неоцератода (и других двоякодышащих) как по своему положению, так и по структуре близки к плавательному пузырю высших рыб. У многих высших рыб внутренние стенки плавательного пузыря гладкие, а у двоякодышащих — ячеистые. Однако в отношении этого признака известны многочисленные переходы. Так, например, плавательный пузырь костных ганоидов (Lepidosteus, Amiа,) имеет ячеистые внутренние стенки. Повидимому, можно определенно считать, что легкие Dipnoi и плавательный пузырь высших рыб—органы гомологические.

К легкому подходят легочные артерии, а от него идут легочные вены; таким образом, оно исполняет дыхательную функцию, аналогичную лаковой у наземных позвоночных.

Кровообращение

С двойным дыханием цератода связаны характерные особенности его кровообращения. В структуре сердца обращает на себя внимание наличие на брюшной стенке предсердия перегородки, не сполна разделяющей полость предсердия на правую и левую половину. Эта перегородка вдается в венозный синус и делит его отверстие, направленное в полость предсердия, на две части. В отверстии, соединяющем предсердие с желудочком, нет клапанов, но перегородка между предсердием свисает в полость желудочка и частично прикрепляется к его стенкам. Все это сложное строение обусловливает особенности функции сердца: при сокращении предсердия и желудочка неполная перегородка прижимается к стенкам и на мгновение изолирует правые половины как предсердия, так и желудочка. Для отделения кровяного тока правой и левой половин сердца служит также своеобразное строение артериального конуса. Он спирально закручен и несет восемь поперечных клапанов, при помощи которых формируется продольная перегородка в артериальном конусе. Она отделяет левый брюшной проток конуса, по которому проходит артериальная кровь, от правого спинного, по которому течет венозная кровь.

Ознакомившись со структурой сердца, легко понять последовательность в механизме кровообращения. Из легочной вены в левую часть предсердия и желудочка поступает артериальная кровь, идущая в брюшной отдел артериального конуса. От конуса берут начало четыре пары жаберных сосудов (рис 3 ). Две передние пары начинаются от брюшной стороны конуса, и потому принимают чистую артериальную кровь. От этих дуг отдходят сонные артерии, подающие чистую артериальную кровь к голове (рис. 3 , 10, 11). Две задние пары жаберных сосудов связаны со спинной частью конуса и несут венозную кровь: от задней пиры ответвляются легочные арте р ии, подающие венозную кровь для окисления в легкие.

Рис. 3 . Схема артериальных дуг цератода с брюшной стороны.

I, II, III, IV, V, VI—артериальные дуги; 7—жабры; 8—выносящая артерия; 10— внутренняя сонная артерия; 11 — наружная сонная артерия; 17—спинная аорта; 19—легочная артерия; 24—внутренностная артерия.

В правую половину сердца (в правый отдел венозного синуса, предсердия, а затем в желудочек) поступает вся венозная кровь, которая через протоки Кювье и через нижнюю полую вену (см. дальше) попадает в сердце.

Эта венозная кровь направляется в правый спинной венозный проток, в конус аорты. Далее венозная кровь поступает в жабры, а также в легочную артерию. Тело цератода, его внутренние органы (кроме головного отдела) получают кровь, окисленную в жабрах; в головной отдел, как было указано выше, поступает кровь, получившая более энергичное окисление в легких. Несмотря на то, что предсердие и желудочек вполне разделены на правую и левую половины, благодаря ряду описанных приспособлений, достигается изоляция чистого артериального потока крови к голове (через передние пары сосудов, отходящих от артериального конуса, и через сонные артерии).

В дополнение к сделанному очерку укажем, что в венозной системе характерно появление нижней полой вены, впадающей в венозный синус. Этот сосуд отсутствует у других рыб. Кроме того, развивается особая брюшная вена, также подходящая к венозному синусу. Брюшной вены нет у других рыб, но она хорошо развита у амфибий.

Нервная система

Для центральной нервной системы характерно сильное развитие переднего мозга; средний мозг относительно невелик, мозжечок довольно мал.

Мочеполовые органы

Почки представляют первичную почку (mesonephros); три пары канальцев предпочки функционируют только у зародыша. Мочеточники впадают в клоаку. У самок имеются парные яйцеводы в виде двух длинных извилистых трубок, открывающихся своими передними конусами (воронками) в полости тела недалеко от сердца. Нижние концы яйцеводов, или мюллеровских каналов, соединяются на особом сосочке, который открывается непарным отверстием в клоаку.

У самца имеются длинные большие семенники. У неоцератода многочисленные семявыносящие канальцы ведут через первичную почку в вольфов проток, открывающийся в клоаку. Отметим, что у самцов хорошо развиты яйцеводы (мюллеров ы протоки).

У остальных двоякодышащих имеются некоторые отличия в структуре мужских половых органов по сравнению с описанными у неоцератода. Так, у Lepido-siren семявыносящие канальцы (по 5—6 с каждой стороны) проходят только через задние почечные канальцы в общий вольфов проток. У Protopterus один задний каналец, имеющийся в наличии, вполне обособился от почки и приобрел характер самостоятельного выводного пути.

Экология. Цератод довольно обыкновенен в болотистых медленно текущих реках. Это малоподвижная вялая рыба, легко попадающаяся преследующему ее человеку. По временам цератод поднимается на поверхность, чтобы набрать воздух в легкие. Воздух втягивается с характерным звуком, напоминающим стон. Этот звук хорошо слышен тихой ночью, особенно если быть в это время на воде в лодке. Легочное дыхание является целесообразным приспособлением в период засухи, когда водоем превращается в болото: в то время много других рыб погибает, а чешуйчатник чувствует себя, повидимому, очень хорошо: в это время легочное дыхание выручает рыбу.

Необходимо отметить, что преобладающий способ дыхания у описываемого вида жаберный; в этом отношении он ближе к прочим рыбам, чем другие представители двоякодышащих. Весь год он живет в воде. Извлеченный из своей естественной среды на воздух цератод быстро погибает.

Пища состоит из мелкой животной добычи—рачков, червей, моллюсков.

Нерест с апреля по ноябрь. Яйца, окруженные студенистыми оболочками, откладываются между водными растениями.

Личинка цератода лишена наружных жабер. Интересно, что зубы не сливаются в характерные пластинки, а состоят из отдельных острых зубчиков.

Статья на тему Двоякодышащие рыбы