Изменения черепа в антропогенезе кратко
Обновлено: 06.07.2024
Масса мозга и его нейронная структура у человека. Изменчивость в связи с возрастом и полом.
Вес мозга нормальных людей колеблется от 1020 до 1970 граммов. Мозг мужчин весит на 100—150 граммов больше, чем мозг женщин. У мужчин он составляет 2,5 % от общей массы тела, у женщин — 2 %. Широко распространено мнение, что от массы мозга зависят умственные способности человека: чем больше масса мозга, тем одарённее человек. Однако очевидно, что это далеко не всегда так.[2] Например, мозг И. С. Тургенева весил 2012 г, а мозг Анатоля Франса — 1017 г. Самый тяжелый мозг — 2850 г — был обнаружен у индивида, который прожил всего 3 года и страдал эпилепсией, будучи пациентом психиатрической лечебницы. Мозг его в функциональном отношении был неполноценным. Итак, прямой зависимости между массой мозга и умственными способностями отдельного индивида нет. Однако на больших выборках в многочисленных исследованиях обнаруживается положительная корреляция между массой мозга и IQ, а также между массой определенных отделов мозга и различными показателями когнитивных способностей.
Клетки мозга включают нейроны (клетки, генерирующие и передающие нервные импульсы) и глиальные клетки, выполняющие важные дополнительные функции. (Можно считать, что нейроны являются паренхимой мозга, а глиальные клетки стромой). Различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).
Коммуникация между нейронами происходит посредством синаптической передачи. Каждый нейрон имеет длинный отросток, называемый аксоном, по которому он передает импульсы другим нейронам. Аксон разветвляется и в месте контакта с другими нейронами образует синапсы — на теле нейронов и дендритах (коротких отростках). Значительно реже встречаются аксо-аксональные и дендро-дендритические синапсы. Таким образом, один нейрон принимает сигналы от многих нейронов и в свою очередь посылает импульсы ко многим другим.
В большинстве синапсов передача сигнала осуществляется химическим путем — посредством нейромедиаторов. Медиаторы действуют на постсинаптические клетки, связываясь с мембранными рецепторами, для которых они являются специфическими лигандами. Рецепторы могут быть лиганд-зависимыми ионными каналами, их называют ещё ионотропными рецепторами, или могут быть связаны с системами внутриклеточных вторичных мессенджеров (такие рецепторы называют метаботропными). Токи ионотропных рецепторов непосредственно изменяют заряд клеточной мембраны, что ведёт к её возбуждению или торможению. Примерами ионотропных рецепторов могут служить рецепторы к ГАМК (тормозной, представляет собой хлоридный канал), или глутамату (возбуждающий, натриевый канал). Примеры метаботропных рецепторов — мускариновый рецептор к ацетилхолину, рецепторы к норадреналину, эндорфинам, серотонину. Поскольку действие ионотропных рецепторов непосредственно ведёт к торможению или возбуждению, их эффекты развиваются быстрее, чем в случае метаботропных рецепторов (1—2 миллисекунды против 50 миллисекунд — нескольких минут).
Форма и размеры нейронов головного мозга очень разнообразны, в каждом его отделе разные типы клеток. Различают принципиальные нейроны, аксоны которых передают импульсы другим отделам, и интернейроны, осуществляющие коммуникацию внутри каждого отдела. Примерами принципиальных нейронов являются пирамидные клетки коры больших полушарий и клетки Пуркинье мозжечка. Примерами интернейронов являются корзиночные клетки коры.
Активность нейронов в некоторых отделах головного мозга может модулироваться также гормонами.
Возрастные изменения черепа:
2) В толщину кости увеличиваются за счёт надкостницы и твердой мозговой оболочки.
3) Швы формируются лишь к 3 годам и продолжают формироваться до 20 лет.
4) Иволютивные изменения начинаются с 30 лет (остеопороз, облитерация швов).
Половые различия черепа:
1) Средние размеры на черепах мужчин больше.
2) На черепах мужчин рельеф, сосцевидные отростки, надбровные и скуловые дуги, лобно-носовой угол выражены лучше.
Череп - наиболее сложно устроенная часть скелета. Его конструкция определяется развитием головного конца нервной трубки и переднего отдела кишечной трубки. В черепе выделяют 2 отдела:
Мозговой отдел (neurocranium), который является вместилищем головного мозга и органов чувств. Он подразделяется на выпуклую крышу или свод черепа, calvaria, и уплощенное основание, basis cranii.
Лицевой отдел (splanchnocranium), который образует костную основу начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. В нем располагаются глазницы, полость носа и полость рта.
Мозговой и лицевой отделы черепа в филогенезе и онтогенезе формируются относительно самостоятельно, хотя анатомически тесно связаны друг с другом.
Череп взрослого человека состоит из 23 постоянных костей. Мозговой отдел образуют - непарные кости - лобная, затылочная, клиновидная; парные кости - теменная и височная. Лицевой отдел образуют - парные кости: носовая, слезная, верхняя челюсть, скуловая, небная кость, нижняя носовая раковина; непарные кости: сошник, нижняя челюсть, подъязычная кость. Решетчатая кость входит в состав как мозгового, так и лицевого отделов.
Особенностью черепа является наличие в нем костей, в которых имеются полости, содержащие воздух. Такие кости называются пневматическими. К ним относятся лобная, клиновидная, решетчатая, височная кости и верхняя челюсть.
Череп рассматривается в нескольких позициях, называемых нормами.
Лицевая норма - вид на череп спереди, позволяет рассмотреть передний отдел свода - лоб, глазницы, грушевидное отверстие, ведущее в полость носа, верхнюю и нижнюю челюсти и их альвеолярными частями, в которых располагаются зубы.
Боковая (латеральная) норма - вид на череп сбоку, дает наиболее наглядное представление о соотношении мозгового и лицевого отделов, а также свода и основания черепа. В боковой норме можно видеть все кости мозгового и большинство костей лицевого отделов.
Вертикальная норма - вид на череп сверху, дает представление о форме свода черепа и составляющих его костях - лобной, теменной и затылочной. В этой позиции видны венечный, стреловидный и ламбдовидный швы, лобные и теменные бугры.
Затылочная норма - вид на череп сзади, показывает затылочную и теменные кости. В затылочной норме можно видеть ламбдовидный и сосцевидно-затылочный швы, наружное затылочное возвышение, выйные линии, сосцевидные отростки.
Базилярная норма - вид на череп снизу, демонстрирует наружное основание черепа, с расположенными на нем костными образованиями, а также костное небо.
Эволюция черепа
Мозговой череп сформировался у позвоночных как продолжение осевого скелета тела. У низших позвоночных череп построен из хряща, который образует мозговую коробку, ушные и носовые капсулы. Мозговая коробка подразделяется по отношению к нотохорде на хордальный и прехордальный отделы. Граница между ними соответствует положению гипофиза. Это первичный, или примордиальный, череп. Он наиболее развит у хрящевых рыб (акулы, скаты). Особенностью примордиального черепа является непрерывность хряща, из которого он построен.
Следующая стадия краниогенеза - образование костного черепа. В хрящевой ткани появились очаги окостенения и образовались отдельные кости, разделенные прослойками хряща. Костную ткань находили в черепе древнейших кистеперых и двоякодышащих рыб. Уже на этой ступени эволюции в черепе имелись кости двух видов. Одни образовались путем замещения хряща костной тканью (замещающие кости), другие образовались в перепончатой ткани, покрывающей сверху головной мозг (покровные кости).
Последние, по теории А.Н.Северцова, произошли из кожных окостенений древнейших рыб. В результате слияния многочисленных снабженных шипами чешуйчатых пластинок сформировались кости крыши черепа, которые вначале были очень многочисленными. В дальнейшем они сливались между собой и надвигались на примордиальный череп, частично прикрывая его снаружи.
Мозговой отдел черепа в филогенезе расширялся в каудальном направлении. Об этом можно судить по выхождению черепных нервов. Если у круглоротых последними нервами, выходящими из черепа, являются VII и VIII пары нервов (лицевой и преддверно-улитковый), то у амфибий имеется уже 10 пар черепных нервов, а у млекопитающих число черепных нервов достигает 12. Расширяясь, череп, вероятно, ассимилировал зачатки шейных позвонков, однако об этом можно судить лишь косвенно.
Висцеральный череп составляет у низших позвоночных скелет жаберных дуг и приспособления для захватывания пищи. У наземных позвоночных висцеральный череп претерпевает существенные преобразования, обусловленные тем, что с выходом животных на сушу жаберное дыхание сменилось легочным, и жаберный аппарат утратил свое прежнее значение. Вследствие этого произошла перестройка его элементов в органы с иной функцией. В частности, из жаберных дуг образовались многие кости лицевого отдела.
Эволюционные преобразования мозгового отдела происходили в направлении увеличения его вместимости и повышения прочности. Последнее достигалось прогрессирующим окостенением и слиянием между собой отдельных костных элементов, в результате чего общее число костей черепа значительно уменьшилось. Это хорошо видно при сравнении черепов костистых рыб и вымерших амфибий - стегоцефалов с черепами млекопитающих животных. Млекопитающие характеризуются почти полным окостенением черепа с образованием в его основании крупных костных комплексов - затылочной, височной и клиновидной костей. В эволюции млекопитающих произошло значительное увеличение емкости мозговой коробки. Так, у рыб отношение лицевого черепа к мозговому составляет 6 : 1, у лошади – 4.5 : 1; у обезьяны – 1 : 1; у человека – 1 : 2. У современных человекообразных обезьян емкость мозгового черепа достигает 500 см 3 .
Череп претерпел большие изменения на этапах антропогенеза. Они обусловлены прогрессивным развитием головного мозга, прямохождением, ослаблением нагрузки на зубочелюстной аппарат, развитием речи.
Емкость мозгового черепа древних человекообразных обезьян - австралопитеков, обитавших в южной и восточной Африке, составляла у их различных форм от 413 до 516 см 3 . У восточно-африканского человека искусного, homo habilis, возраст остатков которого оценивается в 1.5-2 миллиона лет, она равнялась в среднем 645 см 3 . У питекантропов, живших на острове Ява 600-500 тысяч лет назад, емкость черепа составляла около 900 см 3 , a y синантропов, относящихся к более позднему периоду, она достигла 1000 см 3 . Вместимость полости черепа у человека разумного, homo sapiens, превышает 1100 см 3 .
Существенные преобразования произошли также в лицевом отделе. Они выражаются, прежде всего, в редукции челюстей и альвеолярных отростков. В результате этого образовался подбородочный выступ, который представляет одну из специфических особенностей лица человека. Другим характерным для человека признаком стало уменьшение носового отдела и образование наружного носа. Произошло увеличение глазниц и поворот их вперед.
Вследствие описанных изменений череп человека почти уравновешен в атланто-затылочном суставе. Благодаря этому прикрепляющиеся к черепу мышцы в значительной мере освободились от функции поддерживания головы в равновесном состоянии и стали возможными тонкие движения в соединениях черепа с позвоночным столбом.
В процессе антропогенеза произошла грацилизация черепа, то есть уменьшение его массивности: Произошло ослабление костного рельефа, уменьшились надбровные дуги и затылочные выступы, лобная чешуя приобрела более вертикальное положение, кости черепа стали более тонкими, а сам череп менее массивным.
Каковы причины эволюции различных признаков черепа гоминид, типа затылочного рельефа, или надбровья? Тут есть какие-то закономерности? Надбровье вроде бы у австралопитеков было большим, потом у хабилисов – стало поменьше, а у эректусов – опять большое…
Что надбровье у хабилисов было меньше, чем у австралопитеков – это вопрос. Их во-первых не так много известно, а во-вторых у австралопитеков у многих тоже надбровье не шибко большое.
Это ведь всё дико неравномерно происходило, рывками. Нельзя сказать, что определенный признак постепенно увеличивался или уменьшался… И во-вторых, если говорить о рельефе – лобном и затылочном – то это в немалой степени производная размеров тела и жевательной мускулатуры. Затылочный рельеф – нужен для поддержания головы. Если челюсти здоровые – нужен противовес сзади. Нужны мощные мышцы, которые к затылочному бугру крепятся, они будут тянуть голову назад, чтобы она вперед не падала. Ясно, что если у австралопитеков огромные челюсти – нужен затылочный гребень. У хабилисов челюсти поменьше, а размер тела тоже небольшой, т.е. вес не велик. Поэтому им рельеф затылочный ни к чему.
Эректусы сильно подросли по сравнению с хабилисами. Они крупней в два раза! Эректусы – это ведь, между прочим, пик массивности среди гоминид по всем параметрам. И по размерам челюстей тоже (если не рассматривать массивных австралопитеков). А если брать мегантропов с Явы – они и с массивными австралопитеками сопоставимы. Конечно, не факт, что яванские эректусы были предками кого-либо. Вероятно, это тупик. А если брать африканцев – то там пик массивности надбровья и челюстей – это гейдельбергенсисы и поздние эректусы. Это Бодо и Кабве. У них самое мощное надбровье из всех, кто есть, и челюсти самые огромные.
А надбровье – зачем оно вообще? Оно какую-то функцию выполняет? Это связано с лобными пазухами?
Черепа собак: 1 - бостонский терьер, 2 - боксёр, 3 - колли, 4 - персидская борзая, 5 - кокер спаниель, 6 - мопс, 7 - ротвейлер, 8 - французский бульдог, 9 - большая пиренейская, 10 - пекинес.
В описании различных гоминид можно увидеть черты некой специализации. В связи с эти вопрос: насколько специализация закрывает данному виду пути к дальнейшей эволюции? Т.е. можно ли на основании специализированных признаков делать вывод, что тот или иной гоминид не является прямым предком современного человека?
Вопрос в том, насколько далеко эта специализация зашла. Если она зашла на уровень трубкозуба или муравьеда, у которого зубов вообще нет, и морда в трубочку свернулась – то из него саблезубый тигр, понятно, не получится. Но это уже уровень отрядов млекопитающих. Если мы видим специализацию на уровне внутривидовом – расовая специализация, например темный цвет кожи, а видовое единство при этом сохраняется – конечно это может обратно вернуться, потому что это аллели одних и тех же генов. Привнесение другого аллеля, родственного, может эту специализацию забить, она растворится. У различных пород собак можно увидеть вполне конкретную специализацию. Но это всё исчезнет, если предоставить этих собак самим себе . Несмотря на специализации, это один вид (хотя размах изменчивости у них больше, чем у человека). И у человека уж тем более. Не известны какие-либо специализации, которые кому-то закрыли бы путь к скрещиванию с другими людьми.
Что Вы скажете о скептическом отношении ряда антропологов к молекулярно-генетическим методам в антропологии?
Снова повторю: на Западе очень плохое расоведение. Они современных людей рассматривают просто как абстрактных современных людей, не учитывая, что есть очень разные группы. А когда это делают генетики, они и того скудного расоведения, которое там есть, не знают. Даже когда наши генетики за это берутся – и то делают коряво, кроме Балановских, которые единственные в мире, по-моему, работают корректно, и получают красивые результаты.
Хорошо бы сравнить какого-нибудь Сунгиря с современными монголоидами, европейцами, уральской расой. И не только Сунгиря, а взять бронзу, мезолит, неолит. И когда будет много данных по разным группам с разной датировкой – от современных до среднего палеолита, то станет картина более конкретной. А когда они миграции людей выявляют исходя только из современных людей, которые уже заведомо после этих миграций перемешались тысячу раз – это все сомнительно. Получать датировки, исходя только из современных материалов – это вообще неправильно . Поэтому цифры у них и гуляют. Даже выход из Африки – хотя сейчас более-менее сговорились – гулял от 200 тысяч лет до 40 с небольшим.
Верно ли, что в хронологии эволюции человека есть разрывы, не заполненные палеоантропологическими находками?
Есть разрывы, в Азии, например, около 100 тысяч лет назад, по понятной причине – там Тоба извергался и всё вымерло.
Проблема скорее в разрыве между эргастерами и эректусами, я ведь об этом упоминал уже. Об этом почему-то мало говорят. Эрагстеры в основном – это полтора миллиона лет, а эректусы начинаются миллион лет назад. 500 тысяч лет – это время от нас до эректусов, между прочим. В этом промежутке очень мало находок. Считается, что эректусы от эргастеров не сильно отличаются, но если в цифрах – разрыв там получается чуть ли не родовой. На графиках эргастеры от эректусов отлетают очень далеко.
В чем это проявляется?
Это проявляется тупо в размерах. Эргастеры – мелкие. Эректусы гораздо крупней, и форма черепа у них другая. У эргастеров гораздо больше заглазничное сужение, более приплюснутый и расширенный череп. Челюсти у эргастеров относительно крупней (абсолютно сангиранцы может быть и больше, но относительно меньше получается). Разрыв на графиках и получается во многом потому, что в этом промежутке мало находок, которые я мог бы туда воткнуть. Но если оценить этот промежуток в 500 тысяч лет, то находки, которые там могут быть, как раз туда логично лягут. По хронологии всё так и выходит - торжество схождения теории и практики, датировок, которые мы имеем, и измерений. Но нет находок – нет и точек на графике (находки-то на самом деле есть, но это зубы и челюсти – для измерений в данном случае не годятся). А по времени этот промежуток как раз соответствует наблюдаемому морфологическому разрыву между эргастерами и эректусами.
Еще такая проблема: у нас есть непрерывность в целом, во времени, но как правило нет непрерывности на конкретной территории. Конкретное местонахождение формируется в пределах скольких-то тысяч лет. Очень мало таких мест на Земле, где бы была палеоантропологическая летопись непрерывной – от австралопитеков до нас. Есть Олдувай, есть Кооби-Фора, там в принципе почти по всем временам есть находки какие-то, хотя бы фрагментарные. Но по большинству местонахождений такого нет. И мы вынуждены сравнивать эргастеров африканских с эректусами сангиранскими (Ява), т.к. их там больше нашли. А на Яве между Сангираном и Нгандонгом тоже разрыв получается в миллион лет. Между ними нету слоев, не нашли до сих пор - это проблема уже геологическая получается. Но чем больше копают, тем больше находят.
Вопрос по поводу нашумевших находок в Денисовой пещере. Там ведь еще в 1984 году были найдены 2 зуба. Так вот эти 2 зуба сильно отличаются от нового моляра (из которого выделяли мтДНК)? Планируется ли из них (из старых зубов) извлекать какую-то генетику?
Старые зубы отличаются, но один из них - резец, а другой – молочный моляр, так что сравнивать трудновато. Они все из разных слоёв и разных возрастов, так что явно не одной популяции. А выделить ДНК сложно по двум причинам: один зуб с датировкой 60 тыс.л.н., другой – примерно 120 тыс.л.н., так что ДНК вряд ли сохранилась; вторая причина существеннее - оба старых зуба археологи умудрились потерять:) Может, конечно, они у Деревянко где-нибудь хранятся, но, когда я был в Новосибирске (давно это было. ), мне их уже показать не смогли и сказали, что никто не знает, куда они делись. Моляр я там видел и в руках держал (не мою ли ДНК они расшифровали. ), он и впрямь большой, это и на глаз видно.
Кстати, у меня версия: может, в группе С. Паабо имеется папуас, от которого меланезийская ДНК и попала в образцы? :)))
Дифференциация мезодермы в области головы. Развитие головного отдела черепа. Круглоротые и хрящевые рыбы. Мозговой отдел хрящевого черепа позвоночных. Мозговой отдел костного черепа костных рыб, наземных позвоночных, амфибий, рептилий и млекопитающих.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | реферат |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 10.06.2013 |
| Размер файла | 1,7 M |
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Эволюция мозгового отдела черепа позвоночных
Дифференциация мезодермы в области головы
Развитие головного отдела черепа
Мозговой отдел хрящевого черепа позвоночных
Мозговой отдел костного черепа позвоночных
Мозговой отдел костного черепа костных рыб(Osteichthyes)
Мозговой отдел черепа наземных позвоночных
Мозговой отдел костного черепа амфибий(Amphibia)
Мозговой отдел костного черепа рептилий(Reptilia)
Мозговой отдел костного черепа птиц(Aves)
Мозговой отдел костного черепа млекопитающих(Mammalia)
Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования.
У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы.
Скелет черепа состоит из двух отделов: мозговой череп(neurocranium), служащий вместилищем для головного мозга; висцеральный череп (splanchnocranium), дающий опору органам дыхания низших позвоночных (жаберным щелям).
По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены структуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников и головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.
Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи.
Образование мозгового черепа идет за счет срастания трех пар хрящей, закладывающихся в передней части хорды - парохордальных, традекулярных и глазничных. Висцеральный скелет закладывается как аппарат, укрепляющий жаберную систему, схватывая переднюю часть пищеварительной трубки и дифференцируется на челюстную дугу (для захвата пищи), подъязычную дугу (для прикрепления к черепной коробке) и жаберные лепестки.
В процессе антропогенеза череп претерпел следующие изменения: интенсивное развитие нейрокраниума - изменение параметров - более высокий, а не уплощенный; изменение соотношения между лицевым и мозговым отделами в сторону редукции лицевого - появление подбородочного выступа с развитием речи.
Рис.1 Схематическое изображение соотношения мозгового и лицевого черепа у приматов и человека (линиями обозначены продольная ось мозгового черепа и лицевая ось: а - полуобезьяна (лемур), б - низшая узконосая обезьяна (мартышка), в - антропоморфная обезьяна (шимпанзе), г - человек.
В процессе филогенеза увеличивается угол между продольной осью мозгового черепа и лицевой осью
Дифференциация мезодермы в области головы
У позвоночных спинной отдел мезодермы сегментируется и образует сомиты, брюшной отдел, так называемая боковая пластинка, остается несегментированным. Сомиты отделяют внизу на своей внутренней стороне склеротомы, дающие начало осевому скелету. Остальные части сомитов - миотомы - сохраняют у низших позвоночных свою сегментацию пожизненно в миомерах боковой мышцы. Боковая пластинка ограничивает несегментированную полость тела.
В области головы мезодерма так же сегментируется. В спинном ее отделе развиваются сомиты головы, которые так же дифференцируются на склеротомы и миотомы. В брюшном отделе боковая пластинка головы так же сигментируется, хотя этот процесс здесь происходит вторично и обусловлен развитием жаберных щелей.
Развивающиеся жаберные мешки растут по направлению к эктодерме, оттесняя на своем пути мезодерму. Таким образом, жаберные мешки делят боковую пластинку на участки, лежащие между ними, т.е. в жаберных перегородках. Эти участки дают начало висцеральной мускулатуре.
Головные сомиты у позвоночных развиваются весьма типично. Различают сомиты передней части головы, лежащие впереди от закладки уха - предушные сомиты, которых развиваются 3 пары, и лежащие позади - заушные сомиты, которых развивается от 4 до 6 пар. Средний из 3 предушных сомитов неразрывно связан с той частью боковой пластинки, которая лежит в области закладки челюстной дуги, и поэтому получил название челюстного сомита. Передний саммит - предчелюстной, третий - зачелюстной. И в области головы каждый сомит дефференцируется на внутренний отдел, который затем расплывается в массу склеротогенной мезенхимы - склеротом и миотом. Склеротомы развиты в голове сильнее, чем в туловище. Из предушных миотомов развиваются глазные мышцы, заушные миотомы обычно учавствуют в развитии подъязычной мускулатуры.
У типичного взрослого позвоночного миомеров в области головы нет. У предков позвоночных голова была построена метамерно, у типичных позвоночных метамерия была утеряна. Концентрация органов чувств на переднем конце тела вызвало прогрессивное развитие ЦНС - головного мозга. Важность этих органов вызвала необходимость в их защите и такой защитой явилась черепная коробка.
Развитие головного отдела черепа
На внутренней стороне головных саммитов развиваются склеротомы, которые располагаются в массу мезодермальных клеток (мезенхиму), которые распределяются вокруг хорды и вокруг ЦНС, образую соединительную оболочку, окружающую головной мозг и развивающую органы чувств. Это стадия перепончатого черепа, за которой следует стадия хрящевого черепа, а у большинства позвоночных и костного. Развитие хряща идет не сразу по всей скелетогенной ткани, которая распределена неравномерна и образует сгустки, в особенности под головным мозгом и в этих сгущениях начинается охрященение от некоторых довольно постоянных центров.
Парахордалии занимают такое же положение, по отоношению к хорде, как и позвоночник и в задней их части можно заметить следы сегментации. Передняя часть парахордалии обозначается по отношению к ее слуховой капсуле, как слуховой отдел. Хотя в этом отделе ясных следов сегментации не наблюдается, он образует непосредственно продолжение затылочного отдела и имеет такое же положение по отношению к хорде. Вся эта область вследствие присутствия в ней хорды носит название хордальной части черепа в отличие от передней (прехордальной) части черепа.
Довольно четкой границей между хордальной и прехордальной частями служит подмозговая железка - гипофиз(hypophysis cerebri), которая лежит как раз впереди хорды. Она обозначает границу между обоими частями черепа и в таких случаях, когда передний конец хорды редуцируется. В прехордальной части черепа располагаются трабекулы, в которых следов сегментации не обнаружено и глазничные хрящи. В строении этой части черепа мы можем установить сходство со строением осевого отдела туловища.
Если хордальная часть черепа представляет продукт преобразования осевого скелета передней части тела соответственно изменившимся потребностям, то прехордальная часть черепа представляет новообразование, развившееся в связи с развитием переднего мозга и соответствующих органов чувств.
Во время дальнейшего развития черепа задние концы трабекул срастаются с передними концами парахордалий. Последние сростаются, обвалакивая хорду. Трабекулы так же срастаются между собой и таким образом формируется общая хрящевая пластинка, представляющая основание или дно черепа. В этой пластинке давольно долго сохраняется непарное отверстие перед передним концом хорды - основная фонтанель. У взрослого животного на этом месте остается ямка. В которой лежит гипофиз. С хрящевы основанием черепа с самого начала связаны обонятельная капсула впереди и слуховая в области прежних парахордалий. Глазничные хрящи рано срастаются с основанием черепа, которое постепенно разрастается вверх по бокам, образуя боковые стенки черепа. Передний конец основаниячерепа разрастается в виде вертикальной пластинки между обонятельными капсулами, образуя носовую перегородку. Хрящ боковых стенок черепа разрастается над головным мозгом, образуя крышу черепа.
У высших позвоночных хрящ развивается рано. Фонтанели получают здесь большие размеры, а, расположенные в боковых стенках, отверстия для нервов так же разрастаются, так что весь хрящевой череп, вместо вида сплошной коробки, приобретает вид решетки, составленной из сложной системы перекладин. Более значительные массы хряща располагаются лишь в слуховых и обонятельных капсулах.
Передний череп взрослого животного имеет вид коробки со вздутой передней частью - обонятельная область черепа, сжатой средней частью - глазничной областью, за которой следует слуховая область, и, наконец позади череп замыкается затылочной областью.
По строению мозгового отдела черепа различают 2 основных вида черепов: платибазальный и тропибазальный. В платибазальных черепах основание широкое, стенки глазниц широко раздвинуты и между ними располагается мозговая полость черепа, к этому типу черепа относятся круглоротые, селахии и амфибии. В тропибазальном типе черепа основание узкое, глазницы сильно сближены и могзговая полость вытеснена, весь мозг располагается позади. Обычно стенки глазниц даже сростаются между собой, образуя тонкую межглазничную перегородку.
голова мозговой позвоночный череп
Мозговой отдел хрящевого черепа позвоночных
Осевая часть черепа круглоротых(Cyclostomata) находится на очень низкой ступени развития. Дно черепа обладает значительной основной фонателью, продырявленной отверстием для назогипофизарного канала. Крыша черепа остается почти на всем своем протяжении перепончатой, имеется лишь небольшой мостик в области слуховой капсулы. У миксин не только крыша черепа, но и его бока остаются перепончатыми. Весь осевой череп развивается из парахордалий, настоящих трабекул у них не имеется. Череп круглоротых особенно примитивен и в том отношении, что в нем нет еще затылочной области. Череп заканчивается слуховой капсулой, позади которой свободно выходит 9 и 10 пары головных нервов, которые у всех прочих позвоночных выходят через особые отверстия в затылочной части черепа. Слуховые капсулы заметно выступают в виде шаровидных вздутий. Обонятельные капсулы связаны с черепом лишь соединительной тканью.
У цельноголовых(Holocephali) осевой череп в следствие большой величины глаз, имеет сильно сжатую глазничную область, стенки которой соединились для образования тонкой мезглазничной перепонки.
Мозговой отдел костного черепа позвоночных
У высших рыб и у наземных позвоночных первичный череп частью окостеневает т.е. его хрящ вытесняется развивающейся на его месте замещающей костью, частью дополняется покровными костями, которые тесно к нему прилегают. В результате значение хряща падает и он у высших позвоночных вполне вытесняется костью расположение костей черепа у позвоночных довольно постоянно. Для мозгового отдела наиболее типичны следующие кости.
Покровные кости. Крыша черепа состоит из парных теменных костей (parietale), лежащих обычно над слуховой частью черепа, парных лобных костей (frontale), покрывающих глазничную область и парных носовых (nasale), покрывающих обонятельную область. На боковой стенке слуховой капсулы лежат парные надвисочные (supratemporale) и чешуйчатая кость(squamosum). Нередко впереди лобных костей есть 1-2 пары предлобных (prefrontale) , заднелобных (postfrontale) и заднеглазничных (postorbitale). Бока черепа позади глазниц покрываются скуловыми костями (jugale). Под глазницами и впереди них наружный костный череп ограничивается предчелюстной и челюстными костями (premaxillare и maxillare )
Дно черепа. Представлено большой непарной костью парасфеноидом (parasphenoideum), а под обонятельной областью лежит сошник (vomer).
Обонятельная область. В ней иногда находится непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные кости(exethmoideum), а иногда единая решетчатая кость(ethmoideum)
Череп костных рыб(Osteichthyes)
В черепе костных рыб стенки глазниц обычно срастаются, образуя межглазничную перегородку и орбитосфеноиды превращаются в непарную кость. Осевой череп окостеневает, большое число замещающих костей. В затылочной области имеются все три затылочные кости. В слуховой области помимо переднеушной и верхнеушной, имеются смешанные - крыловидноушная и клиновидноушная (pteroticum и sphenoticum). В обонятельной области имеется непарная средняя обонятельная кость(mesethmoideum) и парная боковая (ectoethmoideum). Эти кости так же смешанного характера и являются результатом врастания в хрящ переднелобных костей и верхней обонятельной. Дно черепа выстлано парасфеноидом и непарным сошником, который начинает врастать в хрящ.
Мозговой отдел черепа наземных позвоночных
Череп наземных позвоночных отличается от черепа рыб главным образом тем, что появляется подвижное сочленение с позвоночником по средствам мыщелок и облегчение черепа в связи с редукцией наружной части его краши.
В черепе наземных позвоночных развиваются следующие замещающие кости:
В затылочной области - основная, боковые и верхнезатылочные кости. В слуховой области - передняя, задняя и верхняя ушные кости. У млекопитающих развивается одна околоушная. В глазнично-височной области - основная и передняя клиновидные. По бокам от них - боковая клиновидная и глазнично-клиновидная. В обонятельной области у низших позвоночных остается хрящ, а у высших развивается решетчатая кость.
Покровные кости. Наиболее характерны - лобные, теменные, носовые кости , иногда переднее- и заднелобные кости. По бокам черепа в височной области чешуйчатые и заднеглазничные, а у примитивных форм также надвисочные и под ними квадратноскуловые и скуловые, под глазницами и впереди них челюстные и предчелюстные кости.
Дно черепа представлено самостоятельным парасфеноидом только у амфибий. Под обонятельной областью у всех надземных позвоночник лежит сошник.
Мозговой отдел черепа амфибий(Amphibia)
Осевой череп амфибий имеет широкое основание и в значительной части состоит из хряща. Имеется крупная фонотель, закрытая сверху лобными и теменными костями, а у хвостатых амфибий, имеется сверх того, большая нижняя фонотель, прикрытая парасфеноидом. У основания сильно вздутой слуховой капсулы имеется овальное окно, в которе упирается слуховая косточка.
В затылочной области осевого черепа имеется пара больших боковых затылочных костей, снабженными двумя затылочными мыщелками для подвижного сочленения. В слуховой области имеется только одна большая переднеушная кость с отверстием для выхода тройничного и лицевого нервов. В глазничной области лежат большие, парные у хвостовых амфибий глазничноклиновидные кости, которые у бесхвостых срастаются в одну кольцевидную кость.
Крыша состоит из следующих костей: теменные, лобные, носовые. В слуховой области лежит чешуйчатая. Дно черепа представлено парасфеноидом и сошником, несущим зубы. Наружная стенка не образует сплошного панциря.
Мозговой отдел черепа рептилий(Reptilia)
Череп рептилий относительно не настолько широк, как у амфибий, имеет узкое основание и тонкую межглазничную перегородку, которая не окостеневает, а остается хрящевой. Череп взрослого животного окостеневает довольно полно.
Имеется большое число покровных костей: теменные, лобные, носовые, переднелобные, слезные, заднелобные, заднеглазничные, чешуйчатые и иногда надвисочные, квадратно-скуловые, скуловые, челюстные и предчелюстные. Теменные кости обычно срастаются в одну непраную. Надвисочные кости только у ящериц.
Парасфеноид срастается с основной клиновидной костью и имеется сошник. Небно-квадратный хрящ окостненвает и образует квадратную кость.
Мозговой отдел черепа птиц (Aves)
Череп птиц имеет большие орбиты и тонкую межглазничную перегородку, сильно вздутую черепную коробку позади орбит и вытянутую переднюю часть в клюв.
В затылочной области развиваются все четыре затылочные кости. Имеется 1 затылочный мыщелок, лежит на нижней стороне позвоночника. В связи с разрастанием крыши черепа, слуховые капсулы сдвинуты вниз. В слуховой капсуле 3 ушные кости, которые срастаются в одну общую массу. В глазнично-височной области основная и передняя клиновидные кости, а в глазницах парные боковые клиновидные и глазнично-клиновидные кости. В передней части межглазничной перегородки лежит обонятельная кость. Под дном черепа развивается рудиментарный парасфеноид, который срастается с базисфеноидом, сошник развивается как парная кость, но затем срастается.
Мозговой отдел черепа млекопитающих(Mammalia)
Череп имеет широкое основание, однако это результат изменения тропибазального черепа, обусловленный разрастанием мозговой коробки. У эмбрионов иногда наблюдаются остатки межглазничной перегородки.
Хрящевой череп эмбрионально иногда представлен довольно полно. Почти сплошной хрящ наблюдается в стенке ушных и обонятельных капсул, в основании и на боках черепа.
В костном черепе наблюдается весьма характерный процесс сокращения числа костей путем их срастания.
В затылочной области имеется 2 затылочных мыщелка. Большое затылочное отверстие ограничена основной и боковыми затылочными костями. Почти всегда все 4 затылочные кости срастаются в одну кость. В слуховой капсуле развивается несколько окостенений, из которых главное сравнивают с предушной, а заднее с заднеушной костью. Эти окостенения очень рано срастаются в каменистую кость (petrosum). У млекопитающих появляется барабанная кость(tympanicum), ограничивающая снаружи полость среднего уха. Барабанная кость вместе с височной срастаются в височную(temporale). В глазнично-височной области развиваются две непарные кости - основная клиновидная и передняя клиновидная. Закладывается рудиментарный парасфеноид. К основной клиновидной кости прирастают височные крылья.
Крыша черепа образована теменными и лобными костями. Теменные кости нередко срастаются, между ними появилась еще одна кость - межтеменная(interparietale). У переднего края глазницы есть небольшая слезная кость(lacrimale).
Височная область черепа прикрыта скуловой дугой, составленной из скуловой кости и скуловых отростков чешуйчатой и челюстной костей.
Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижнюю часть черепа. У прдчелюстных и челюстных костей отсутствует отросток, ограничивающего ноздри.
Твердое небо образовано за счет небных отростков межчелюстных, челюстных и небных костей, которые сходятся на средней линии и образуют шов. Небные кости, как и крыловидные, стоят вертикально и ограничивают хоаны с боков. Крыловидные кости вполне самостоятельны.
Читайте также: