Экспрессия генов прокариот кратко

Обновлено: 08.07.2024

Экспрессия генов — это процесс, в котором наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидов ДНК) преобразуется в функциональный продукт — РНК или белок.

Экспрессия генов может регулироваться на всех стадиях процесса: и во время транскрипции, и во время трансляции, и на стадии пост-трансляционных модификаций белков.

Регуляция генов дает клеткам контроль над структурой и функцией и является основой дифференцировки клеток, морфогенеза и адаптации.

Регуляция генов также является субстратом для эволюционных изменений, так как контроль за временем, местом и количественным фактором экспрессии гена может иметь эффект на функции генов в целом организме.

Существуют гены, кодирующие нематричную РНК (например, рРНК, тРНК), которые транскрибируются, но не транслируются в белки.

Процесс экспрессии генов происходит в организмах всех живых существ: эукариот (в том числе в многоклеточных организмах), прокариот (у бактерий и архей), а также вирусов — для создания макромолекулярных основ для их жизнедеятельности.

Некоторые процессы, происходящие при экспрессии генов, могут модулироваться определенными факторами, например транскрипция, сплайсинг РНК, трансляция и посттрансляционная модификация белка.


Как осуществляется экспрессия генов?

Этап первый — транскрипция.

При этом считывается информация не со всего гена, а с так называемой транскрипционной единицы — нужного участка ДНК.

Дальше включается процесс трансляции. Специальными органеллами клеток — рибосомами. Рибосома, распознает последовательность аминокислот записанных на информационной РНК и, достаточно сложным образом, синтезирует (строит) белки или РНК.

Условно говоря — посмотрели на чертеж и сделали то, что там нарисовано. Все процессы, идущие в нашем организме, происходят благодаря экспрессии генов.

Экспрессия генов обеспечивает поддержание структуры и функции клетки, что является основой для дифференциации клеток, морфогенеза, а также универсальной адаптации любого организма к условиям существования. Регуляция генов может также служить в качестве субстрата для эволюционных изменений, поскольку контроль над временем, местом и интенсивностью экспрессии генов может иметь огромное влияние на функции (действие) генов в клетке или в многоклеточном организме.

Синонимы

Вирусный гомолог онкогена эритробластного лейкоза птиц 2; c-erb-B2; ERBB2; p185neu; рецептор факторов роста v-erb-B2

Определение

Протоонкоген HER-2/neu (ERBB2) располагается в хромосомной полосе 17q21.1 и кодирует трансмембранную рецепторную протеинкиназу.

Характеристики

HER-2/neu (p185neu) протеин принадлежит семье родственных рецепторов факторов роста включая:

  • HER-1 (ERBB1), EGFR
  • HER-2 (ERBB2)
  • HER-3 (ERBB3)
  • HER-4 (ERBB4)

Амплификация

HER-2/neu гена и гиперэкспрессия HER-2/neu протеина наблюдаются в 10-34% случаев рака молочной железы, и пациенты с HER-2/neu аберрациями имеют неблагоприятный прогноз.

Прогностическое действие HER-2/neu амплификации убедительно у больных с метастазами в подмышечные лимфатические узлы. Напротив, прогностическая ценность у больных с локализованным (лимфатические узлы-отрицательным) раком молочной железы небольшая.

Различные исследования, использовавшие иммуногистохимические методы для идентификации гиперэкспрессии HER-2/neu протеина, пришли к различным заключениям о связи между аномалиями HER-2/neu гена или протеина и выживаемостью у пациентов с локализованной формой.

Это было следствием технической несогласованности в иммуногистохимическом выявлении HER-2/neu протеина вследствие различной чувствительности и специфичности коммерческих анти-HER-2/neu антител и применения нескольких техник поиска антигенов в формалин-фиксированных парафиновых тканях.

Дополнительно, отсутствие стандартизированного протокола интерпретации вела к значительной вариабельности результатов.

Например, техника флюоресценцентной in situ гибридизации (FISH) последовательно демонстрировала зависимость между амплификацией HER-2/neu гена и рецидивом рака молочной железы и связанной с заболеванием смертью как в локализованных, так и в метастатических случаях (Рисунки 1 и 2).

ELISA измерения HER-2/neu протеина в клетках рака молочной железы также коррелируют с исходом заболевания. HER-2/neu в сыворотке может также оцениваться методом ELISA, хотя согласие относительно клинической полезности этой техники не достигнуто.

Методы southern- и slot-блоттинга менее эффективны, поскольку ДНК опухолевых клеток, экстрагированная из первичного образца карциномы, разбавляется ДНК из доброкачественной ткани молочных желез и воспалительных клеток. Последние исследования поддерживают ассоциацию между амплификацией HER-2/neu гена и гиперэкспрессией протеина и плохим клиническим исходом у пациентов с опухолями ЖКТ, легких и мочеполовой системы.


Фигура 1. Амплификация HER-2/neu гена, определяемая FISH.

Видны группы сигналов в каждом клеточном ядре


Фигура 2. Гиперэкспрессия HER-2/neu протеина, определяемая иммуногистохимией. Видно интенсивное окрашивание мембран

Таблица 1. Реактивы для HER-neu анализа

Название продукта Источник Метод Показание
Прогноз
Ответ на герцептин
Прогноз, ответ на таксотер
Ответ на герцептин
Серологический тест Bayer Diagnostics Прогноз, ответ на терапию

Клиническая эффективность препарата трастузумаба (Герцептина) стимулировала HER-2/neu тестирование в лечении рака молочной железы.

Трастузумаб, гуманизированное моноклональное антитело, вводится внутривенно и особенно эффективен в комбинации с цитотоксическими агентами (либо таксотер, либо Адриамицин+Цитоксан).

27%-ая частота отклика с этими режимами наблюдается у пациентов с прогрессирующим метастатическим раком молочной железы, рефрактерным к традиционному лечению. В 1998 FDA одобрил использование трастузумаба для лечения метастатического HER-2/neu-положительного рака молочной железы (IHC 2+ или 3+).

В 2006 FDA также одобрил трастузумаб в комбинации с цитотоксической химиотерапией для адьювантного лечения первичного рака молочной железы с метастазами в лимфатические узлы. Продолжающиеся клинические исследования трастузумаб+цитотоксическая терапия пока не показали достоверных результатов у пациентов с раком простаты, легкого, яичника и поджелудочной железы.

В дополнение к его роли в предсказании прогноза и ответа на терапию трастузумабом, HER-2/neu тестирование при раке молочной железы используется для выбора других вариантов лечения, включая использование HER-1/HER-2 ингибитора, лапатиниба.

Хотя способность HER-2/neu статуса предсказывать ответ на антиэстрогенную терапию не достигла согласия, повышенный ответ HER-2/neu-положительных опухолей на химиотерапевтические режимы, включающие антрациклины, обычно широко используется в клинической онкологии.

Однако, кардиотоксичность — основной побочный эффект трастузумаба — ограничивает его использование в комбинации с антрациклинами, особенно при метастатической форме заболевания.

Экспрессия генов — это реализация заложенной в них информации, то есть синтез РНК и белков. Другими словами, под экспрессией генов понимают их активность.

В клетках живых организмов экспрессия генов регулируется: одни гены могут быть реализованы, другие — нет.

Причем регуляция может осуществляться на разных этапах: может выполняться или нет транскрипция, из пре-мРНК в результате альтернативного сплайсинга могут образовываться разные мРНК, может блокироваться трансляция и др.

У эукариот, обладающих отграниченным от цитоплазмы ядерным содержимым и более сложным геномом, регуляция экспрессии генов намного разнообразнее и сложнее, чем у прокариот.

Регуляция экспрессии генов у прокариот

У прокариот пока молекула РНК синтезируется на участке ДНК, она тут же может транслироваться (начиная с уже синтезированного конца).

Поэтому у них регуляция экспрессии (активности) генов осуществляется почти исключительно на уровне ДНК, так как в РНК часто невозможно внести какие-нибудь изменения до ее трансляции.

В 1961 г. Жакобом и Моно была предложена модель оперона как системы регуляции генов у бактерий. Оперон состоит из промотора, оператора, структурных генов оперона (их может быть разное количество) и терминатора.

В области промотора прикрепляется фермент РНК-полимераза. В области оператора присоединяется белок-репрессор, который кодируется отдельно отстоящим от оперона геном-регулятором (может быть сцеплен со своим опероном, а может находиться на расстоянии).

Если белок-репрессор соединяется с оператором, то транскрипция всех структурных генов оперона становится невозможной, так как РНК-полимераза не может перемещаться по цепи ДНК.

В свою очередь активность белка-репрессора может блокироваться определенным для него низкомолекулярным соединением — индуктором (тем или иным питательным веществом бактерий).

В результате взаимодействия с индуктором белок-репрессор видоизменяется и уже не может присоединиться к оператору своего оперона. В этом случае гены оперона экспрессируются (т. е. на них идет синтез).

Бывает обратная ситуация, когда индуктор активирует белок-репрессор.

Таким образом, в зависимости от того, какие индукторы находятся в цитоплазме, у прокариот экспрессируются те или иные генные группы.

Вышеописанный механизм экспрессии генов относится к негативной регуляции, так как гены транскрибируются, если они не выключены репрессором.

И наоборот: не транскрибируются, если выключены.

Кроме негативной регуляции у бактерий существует также позитивная. В этом случае вместо белка-репрессора действие оказывает белок-активатор. На эти белки также действуют индукторы, активируя или инактивируя их.

Также у прокариот были выявлены опероны, которые актируются двумя регуляторными белками, соединенными друг с другом.

Регуляция экспрессии генов у эукариот

У многоклеточных организмов в клетках разных тканей экспрессируются разные гены, т.е. для эукариот характерна дифференциальная экспрессия.

У эукариот, также как и у прокариот, существуют регуляторные белки с похожим механизмом действия. При этом для эукариот не характерна регуляция по типу оперона. Цистроны (транскрибируемые участки) эукариот обычно содержат по одному гену. (Это не касается геномов хлоропластов и митохондрий.)

Кроме регуляторных белков, взаимодействующих с ДНК, у эукариот существуют и другие способы регуляции экспрессии генов.

Конденсация и деконденсация хроматина. Это наиболее универсальный метод регуляции транскрипции.

Когда нужно экспрессировать определенные гены, хроматин в этом месте деконденсируется.

Альтернативные промоторы. У гена может быть несколько промоторов, каждый из которых начинает транскрипцию с разных его экзонов в зависимости от типа клетки. В конечном итоге будут синтезированы разные белки.

Метилирование и деметилирование ДНК. Метилирование ДНК происходит в регуляторных областях гена. Метилируется цитозин в последовательности ЦГ, после чего ген инактивируется.

При деметилировании активность гена восстанавливается. Процесс регулируется ферментом метилтрансферазой.

Гормональная регуляция. При гормональной регуляции гены активируются в ответ на внешний химический сигнал (поступление в клетку определенного гормона).

Этот гормон запускает те гены, которые имеют специфические последовательности нуклеотидов в регуляторных областях.

Геномный импринтинг. Это малоизученный способ регуляции экспрессии генов у эукариот. Он возможен только у диплоидных организмов и выражается в том, что активность генов зависит, от какого из родителей они были получены. Выключение генов осуществляется путем метилирования ДНК.

Альтернативный сплайсинг. Это регуляция на уровне процессинга.

При альтернативном сплайсинге порядок сшивки экзонов может быть различным. Отсюда следует, что на основе одной и той же нуклеотидной последовательности ДНК могут быть синтезированы разные белки. Хотя их отличие друг от друга будет в основном заключаться лишь в разных сочетаниях одних и тех же аминокислот.

Тканеспецифическое редактирование РНК также протекает на уровне процессинга. Выражается в замене отдельных нуклеотидов в РНК в определенных тканях организма.

Кроме того, у эукариот иРНК часто не подвергается процессингу вообще (а распадается) или подвергается с задержкой.

Это токже можно рассматривать как способ регуляции экспрессии генов.

Посттрансляционная модификация белка. Чтобы молекула полипептида превратилась в активную молекулу белка, в ней должны произойти различные модификации определенных аминокислот, должны быть сформированы вторичная, третичная и возможно четверичная структуры.

На этом этапе также можно повлиять на реализацию генетической информации, например, не дав молекуле сформироваться.

Риборегуляторы. Были обнаружены РНК, выполняющие регуляторные функции путем ослабления работы отдельных генов.

Для высокоорганизованных животных отмечается существование надклеточного уровня регуляции экспрессии генов.

У этого термина существуют и другие значения, см. Экспрессия.

Экспрессия генов — это процесс, в ходе которого наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидовДНК) преобразуется в функциональный продукт — РНК или белок.

Некоторые этапы экспрессии генов могут регулироваться: это транскрипция, трансляция, сплайсинг РНК и стадия посттрансляционных модификаций белков. Процесс активации экспрессии генов короткими двуцепочечными РНК называется активацией РНК.

Регуляция экспрессии генов позволяет клеткам контролировать собственную структуру и функцию и является основой дифференцировки клеток, морфогенеза и адаптации.

Экспрессия генов является субстратом для эволюционных изменений, так как контроль над временем, местом и количественными характеристиками экспрессии одного гена может иметь влияние на функции других генов в целом организме.

Транскрипция и трансляция у прокариот и эукариот

У прокариот и эукариот гены представляют собой последовательности нуклеотидов ДНК. На матрице ДНК происходит транскрипция — синтез комплементарной РНК.

Далее на матрице мРНК происходит трансляция — синтезируются белки.

Существуют гены, кодирующие нематричную РНК (например, рРНК, тРНК, малые РНК), которые экспрессируются (транскрибируются), но не транслируются в белки.

Регуляция после транскрипции

МикроРНК — это короткие (18—25 нуклеотидов) последовательности односпиральной РНК, вызывают подавление экспрессии генов. МикроРНК связываются со своей мишенью — информационной РНК — по принципу комплементарности. Это вызывает подавление синтеза белка или деградацию информационной РНК.

МикроРНК могут иметь большую или меньшую специфичность благодаря большей или меньшей доле комплементарных своей мишени азотистых оснований.

Низкая специфичность позволяет одной микроРНК подавлять экспрессию сотен разных генов.

Определение экспрессии генов

Основными способами определения экспрессии генов в данное время являются секвенирование РНК, содержащих поли-А (мРНК), а также применение экспрессионных ДНК-микрочипов.

Секвенирование РНК становится все более распространенным методом в связи с усовершенствованием методов секвенирования нового поколения.

Секвенирование РНК не только позволяет определить уровень экспрессии каждого белоккодирующего гена в геноме, но и различать варианты мРНК, получающиеся в результате альтернативного сплайсинга.

Сложная экспрессия генов

Примером сложной экспрессии генов в онтогенезе может служить генный контроль синтеза гемоглобинов у человека.

Молекула гемоглобина состоит из 4 частей: двух идентичных альфа-цепей и двух идентичных бета-цепей. Гемоглобин нормального взрослого человека (НвА) отличается от гемоглобина эмбриона человека (эмбриональный гемоглобин, НвF).

Различия между ними касаются бета-цепи. В гемоглобине плода она заменена на полипептидную гамма-цепь. Наконец, в крови взрослых людей в небольшом количестве встречается НвА2, в котором бета-цепь заменена на сигма-цепь.

Все 3 типа нормальных гемоглобинов человека(НвА НвА2 НвF) контролируются отдельными локусами. Локус αА определяет формирование альфа-цепей. Он эффективен в течение всей жизни, обеспечивая наличие альфа-цепей во всех указанных гемоглобинах.

Моноаллельная экспрессия генов

Моноаллельная экспрессия у эукариот характерна:

  • для генов Х-хромосомы в женских клетках из-за механизма дозовой компенсации;
  • для импринтируемых генов;
  • В настоящее время известно, что около 5—10 % генов эукариот экспрессируются в клетках моноаллельно, среди таких генов чаще наблюдаются гены, кодирующие поверхностные клеточные белки и, в частности, гены, кодирующие иммуноглобулины, Т-клеточные и обонятельные рецепторы.

Это явление носит также название аллельное исключение.

Выбор экспрессирующегося аллеля происходит рано в развитии, и этот выбор осуществляется случайно, в результате около половины клеток организма экспрессируют отцовский аллель, а другая половина клеток — материнский аллель.

Иногда наблюдается тканеспецифичная моноаллельная экспрессия гена, в других тканях такой ген может экспрессироваться биаллельно.

К случайной моноаллельной экспрессии аутосомных генов не относят случаи, когда разные аллели гена экспрессируются на различном уровне из-за полиморфизма в cis-регуляторных последовательностях гена.

Экспрессия генов — это реализация заложенной в них информации, то есть синтез РНК и белков. Другими словами, под экспрессией генов понимают их активность.

В клетках живых организмов экспрессия генов регулируется: одни гены могут быть реализованы, другие — нет. Причем регуляция может осуществляться на разных этапах: может выполняться или нет транскрипция, из пре-мРНК в результате альтернативного сплайсинга могут образовываться разные мРНК, может блокироваться трансляция и др.

У эукариот, обладающих отграниченным от цитоплазмы ядерным содержимым и более сложным геномом, регуляция экспрессии генов намного разнообразнее и сложнее, чем у прокариот.

Регуляция экспрессии генов у прокариот

У прокариот пока молекула РНК синтезируется на участке ДНК, она тут же может транслироваться (начиная с уже синтезированного конца). Поэтому у них регуляция экспрессии (активности) генов осуществляется почти исключительно на уровне ДНК, так как в РНК часто невозможно внести какие-нибудь изменения до ее трансляции.

В 1961 г. Жакобом и Моно была предложена модель оперона как системы регуляции генов у бактерий. Оперон состоит из промотора, оператора, структурных генов оперона (их может быть разное количество) и терминатора. В области промотора прикрепляется фермент РНК-полимераза. В области оператора присоединяется белок-репрессор, который кодируется отдельно отстоящим от оперона геном-регулятором (может быть сцеплен со своим опероном, а может находиться на расстоянии).

Если белок-репрессор соединяется с оператором, то транскрипция всех структурных генов оперона становится невозможной, так как РНК-полимераза не может перемещаться по цепи ДНК.

В свою очередь активность белка-репрессора может блокироваться определенным для него низкомолекулярным соединением — индуктором (тем или иным питательным веществом бактерий). В результате взаимодействия с индуктором белок-репрессор видоизменяется и уже не может присоединиться к оператору своего оперона. В этом случае гены оперона экспрессируются (т. е. на них идет синтез).

Бывает обратная ситуация, когда индуктор активирует белок-репрессор.

Таким образом, в зависимости от того, какие индукторы находятся в цитоплазме, у прокариот экспрессируются те или иные генные группы.

Вышеописанный механизм экспрессии генов относится к негативной регуляции, так как гены транскрибируются, если они не выключены репрессором. И наоборот: не транскрибируются, если выключены.

Кроме негативной регуляции у бактерий существует также позитивная. В этом случае вместо белка-репрессора действие оказывает белок-активатор. На эти белки также действуют индукторы, активируя или инактивируя их.

Также у прокариот были выявлены опероны, которые актируются двумя регуляторными белками, соединенными друг с другом.

Регуляция экспрессии генов у эукариот

У многоклеточных организмов в клетках разных тканей экспрессируются разные гены, т. е. для эукариот характерна дифференциальная экспрессия.

У эукариот, также как и у прокариот, существуют регуляторные белки с похожим механизмом действия. При этом для эукариот не характерна регуляция по типу оперона. Цистроны (транскрибируемые участки) эукариот обычно содержат по одному гену. (Это не касается геномов хлоропластов и митохондрий.)

Кроме регуляторных белков, взаимодействующих с ДНК, у эукариот существуют и другие способы регуляции экспрессии генов.

Конденсация и деконденсация хроматина. Это наиболее универсальный метод регуляции транскрипции. Когда нужно экспрессировать определенные гены, хроматин в этом месте деконденсируется.

Альтернативные промоторы. У гена может быть несколько промоторов, каждый из которых начинает транскрипцию с разных его экзонов в зависимости от типа клетки. В конечном итоге будут синтезированы разные белки.

Метилирование и деметилирование ДНК. Метилирование ДНК происходит в регуляторных областях гена. Метилируется цитозин в последовательности ЦГ, после чего ген инактивируется. При деметилировании активность гена восстанавливается. Процесс регулируется ферментом метилтрансферазой.

Гормональная регуляция. При гормональной регуляции гены активируются в ответ на внешний химический сигнал (поступление в клетку определенного гормона). Этот гормон запускает те гены, которые имеют специфические последовательности нуклеотидов в регуляторных областях.

Геномный импринтинг. Это малоизученный способ регуляции экспрессии генов у эукариот. Он возможен только у диплоидных организмов и выражается в том, что активность генов зависит, от какого из родителей они были получены. Выключение генов осуществляется путем метилирования ДНК.

Альтернативный сплайсинг. Это регуляция на уровне процессинга. При альтернативном сплайсинге порядок сшивки экзонов может быть различным. Отсюда следует, что на основе одной и той же нуклеотидной последовательности ДНК могут быть синтезированы разные белки. Хотя их отличие друг от друга будет в основном заключаться лишь в разных сочетаниях одних и тех же аминокислот.

Тканеспецифическое редактирование РНК также протекает на уровне процессинга. Выражается в замене отдельных нуклеотидов в РНК в определенных тканях организма.

Кроме того, у эукариот иРНК часто не подвергается процессингу вообще (а распадается) или подвергается с задержкой. Это токже можно рассматривать как способ регуляции экспрессии генов.

Посттрансляционная модификация белка. Чтобы молекула полипептида превратилась в активную молекулу белка, в ней должны произойти различные модификации определенных аминокислот, должны быть сформированы вторичная, третичная и возможно четверичная структуры. На этом этапе также можно повлиять на реализацию генетической информации, например, не дав молекуле сформироваться.

Риборегуляторы. Были обнаружены РНК, выполняющие регуляторные функции путем ослабления работы отдельных генов.

Для высокоорганизованных животных отмечается существование надклеточного уровня регуляции экспрессии генов.

– оператор – участок присоединения белка-репрессора;

– терминатор – участок окончания синтеза генов оперона;

– ген-регулятор, кодирующий белок-репрессор. Ген-регулятор не входит в состав оперона. Он может быть с ним сцеплен, а может находиться на некотором расстоянии.


Рис. 6.5. Структура оперона:

I – ген-регулятор; Р – промотор; О – участок-оператор; С1, С2, С3 – структурные гены оперона; Т – терминатор

Такой механизм получил название негативной регуляции и впервые был исследован на лактозном опероне E. coli, где роль индуктора выполняет лактоза. При негативной регуляции гены транскрибируются, если они не выключены регуляторным белком (белком-репрессором).

Затем у бактерий был описан механизм позитивной регуляции. При этом способе структурные гены транскрибируются только в присутствии белка-активатора (апоиндуктора). Белок-активатор часто предварительно связывается с ц-АМФ.

Индукторы (обычно это используемые бактериями питательные вещества), белки-репрессоры и белки-активаторы находятся в отношениях обратной связи (положительной и отрицательной), формируя 4 варианта регуляции активности оперона (табл. 6.2).

Таблица 6.2. Регуляция активности оперонов прокариот


Один и тот же регуляторный белок может быть репрессором для гена А и активатором для гена В. С другой стороны, для активации некоторых оперонов необходимо два регуляторных белка, которые предварительно соединяются друг с другом.

Гены-регуляторы, синтезирующие белок-репрессор и белок-активатор, принципиально не отличаются от структурных генов, также обладая собственными промоторами и терминаторами.

Основным преимуществом оперонной регуляции для прокариот является синхронизация активности генов одного кластера. Выживаемость бактерий во многом зависит от их способности быстро переключать метаболизм с одного субстрата на другой. С эволюционной точки зрения скорость переключения для бактерий важнее тонкости регуляции.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Глава XIII Регуляция экспрессии генов

Глава XIII Регуляция экспрессии генов О проблеме регуляции экспрессии генов мы в этой книге говорим фактически во всех главах, рассматривая ее с разных сторон. Существует такое, может быть несколько одностороннее, определение развития: «Понять развитие — это значит

3. Посттранскрипционная регуляция

3. Посттранскрипционная регуляция Из молекулярной биологии мы знаем, что на генах транскрибируются большие молекулы пре-РНК, которые, прежде чем стать мРНК и выйти из ядра в цитоплазму, должны пройти процессинг. На том конце, который транскрибируется первым и который

Микрочипы — новый рубеж в исследовании экспрессии генома

Микрочипы — новый рубеж в исследовании экспрессии генома В последние годы появились принципиально новые экспериментальные технологии, позволяющие одновременно следить за динамикой экспрессии сотен, а порой и тысяч генов в ходе функционирования и развития клеток. И

Микрочипы — новый рубеж в исследовании экспрессии генома

Микрочипы — новый рубеж в исследовании экспрессии генома В последние годы появились принципиально новые экспериментальные технологии, позволяющие одновременно следить за динамикой экспрессии сотен, а порой и тысяч генов в ходе функционирования и развития клеток. И

Глава 5 Сетевая геномика мира прокариот: вертикальные и горизонтальные потоки генов, мобиломы и динамика пангеномов

Глава 5 Сетевая геномика мира прокариот: вертикальные и горизонтальные потоки генов, мобиломы и динамика пангеномов Пер. В. АнисимоваКогда Дарвин писал об эволюции, он имел в виду животных и растения, по крайней мере он использовал эти сложные многоклеточные организмы во

3.1. Генетический материал вирусов и прокариот

3.1. Генетический материал вирусов и прокариот Генетический материал вирусов представлен одной молекулой нуклеиновой кислоты (либо ДНК, либо РНК), окруженной защитной белковой оболочкой – капсидом. Функционирование вирусов происходит по-разному, в зависимости от их

6.7. Регуляция экспрессии генов у эукариот

6.7. Регуляция экспрессии генов у эукариот Система регуляции экспрессии генов у эукариот связана с особенностями функционирования эукариотического генома. Хотя и у прокариот, и у эукариот функционируют системы регуляторных белков, наличие ядра и нуклеосомная

РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ

РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ У млекопитающих гипофиз секретирует гонадотропные гормоны, которые оказывают регулирующее влияние на различные физиологические процессы, имеющие отношение к размножению. Наибольший эффект гонадотропные гормоны оказывают на

Регуляция транскрипции

Регуляция транскрипции Транскрипция не связана с фазами клеточного цикла; она может ускоряться и замедляться в зависимости от потребности клетки или организма в определенном белке. Такое избирательное функционирование возможно благодаря существованию механизмов

Регуляция синтеза белка

Регуляция синтеза белка Соматические клетки всех тканей и органов многоклеточного организма содержат одинаковую генетическую информацию, но отличаются друг от друга по содержанию тех или иных белков. Для эритроцитов, например, характерно высокое содержание

Регуляция ЦТД.

Регуляция ЦТД. Осуществляется с помощью дыхательного контроля.Дыхательный контроль – это регуляция скорости переноса электронов по дыхательной цепи отношением АТФ/АДФ. Чем меньше это отношение, тем интенсивнее идет дыхание и активнее синтезируется АТФ. Если АТФ не

Регуляция гаметогенеза

Регуляция гаметогенеза Яйцеклетка является, пожалуй, наиболее уникальной из всех клеток в природе. Она в высшей степени специализирована для выполнения своей функции – рождения нового организма (Токин Б. П., 1987).Яйцеклетки почти всех животных имеют особые

Глава 10 Адаптации экспрессии генов в процессе развития

Глава 10 Адаптации экспрессии генов в процессе развития Жизнь -это сила, которая проделывает бесчисленное множество экспериментов, пытаясь организовать себя . мамонт и человек, мышь и мегатерий, мухи и отцы церкви - все это результаты более или менее успешных попыток

9.8. Регуляция и регенерация

9.8. Регуляция и регенерация Подобно морфогенетическим полям, моторные поля направляют системы, находящиеся под их влиянием, к характерным конечным формам. Обычно они достигают этого, стимулируя серию движений в определенной последовательности. Промежуточные стадии

8.2. Регуляция аппетита

8.2. Регуляция аппетита Представляется важным начать этот раздел словами, сказанными нами еще в 1961 г.: "…в процессе эволюции аппетит формируется не как реакция на уже возникшее истощение пищевых ресурсов, но как механизм, задолго предупреждающий такое истощение… Теории,

8.2. Регуляция аппетита

8.2. Регуляция аппетита Представляется важным начать этот раздел словами, сказанными нами еще в 1961 г.: "…в процессе эволюции аппетит формируется не как реакция на уже возникшее истощение пищевых ресурсов, но как механизм, задолго предупреждающий такое истощение… Теории,

В клетках прокариот процессы транскрипции и трансляции протекают почти одновременно, поэтому весьма сложно внести какие-либо изменения в структуру синтезированной РНК. Регуляция генной активности прокариот практически полностью осуществляется на уровне транскрипции.

  • оператор – участок присоединения белка-репрессора;
  • терминатор – участок окончания синтеза генов оперона;
  • ген-регулятор, кодирующий белок-репрессор. Ген-регулятор не входит в состав оперона. Он может быть с ним сцеплен, а может находиться на некотором расстоянии.


Рис. 1. Структура оперона:

I – ген-регулятор; Р – промотор; О – участок-оператор; С1, С2, С3– структурные гены оперона; Т – терминатор

Такой механизм получил название негативной регуляции и впервые был исследован на лактозном опероне E. coli, где роль индуктора выполняет лактоза. При негативной регуляции гены транскрибируются, если они не выключены регуляторным белком (белком-репрессором).

Затем у бактерий был описан механизм позитивной регуляции. При этом способе структурные гены транскрибируются только в присутствии белка-активатора (апоиндуктора). Белок-активатор часто предварительно связывается с ц-АМФ.

Индукторы (обычно это используемые бактериями питательные вещества), белки-репрессоры и белки-активаторы находятся в отношениях обратной связи (положительной и отрицательной), формируя 4 варианта регуляции активности оперона (табл. 1).

Таблица 1. Регуляция активности оперонов прокариот


Один и тот же регуляторный белок может быть репрессором для гена А и активатором для гена В. С другой стороны, для активации некоторых оперонов необходимо два регуляторных белка, которые предварительно соединяются друг с другом.

Гены-регуляторы, синтезирующие белок-репрессор и белок-активатор, принципиально не отличаются от структурных генов, также обладая собственными промоторами и терминаторами.

Основным преимуществом оперонной регуляции для прокариот является синхронизация активности генов одного кластера. Выживаемость бактерий во многом зависит от их способности быстро переключать метаболизм с одного субстрата на другой. С эволюционной точки зрения скорость переключения для бактерий важнее тонкости регуляции.

Читайте также: