Факторы внешней среды и жизнедеятельность микроорганизмов конспект
Обновлено: 03.07.2024
Среди факторов внешней среды наибольшее значение для микроорганизмов имеют физические факторы, к которым относятся температура, свет и другие виды лучистой энергии, влажность, механические воздействия и т. д. Эти факторы могут благоприятствовать или же препятствовать развитию микробов.
При воздействии каждого физического фактора различают три кардинальные точки: минимум, оптимум и максимум. Минимум означает наименьшее значение любого фактора, ниже которого развитие микроба невозможно, оптимум - наиболее благоприятные условия и максимум - наиболее высокое значение фактора. Развитие микроорганизма возможно между максимальными и минимальными пределами (границами), вне которых жизнь данного организма невозможна. При наилучших (оптимальных) условиях все процессы жизнедеятельности этого организма протекают наиболее интенсивно.
Если же хотя бы один фактор будет находиться ниже минимума, организм не сможет развиваться даже при оптимальном значении всех остальных факторов среды.
Температура.
Важнейшим физическим фактором внешней среды является температура. Она определяет скорость размножения микроорганизмов, а также интенсивность протекания химических реакций процессов обмена веществ в клетках. При переходе к крайним температурам жизненные процессы сначала замедляются, а затем или совсем приостанавливаются и жизнь переходит в скрытую форму, или вообще прекращаются.
О влиянии температуры чаще всего судят по росту и размножению микробов. Для каждого микроорганизма можно определить кардинальные температурные точки. Оказалось, что границы жизни в мире микробов гораздо шире, чем у животных и растений. Они лежат в области от нескольких градусов ниже нуля до 70-90 °С.
Широкие температурные пределы жизни имеют огромное значение для микроорганизмов. Они позволяют развиваться микрофлоре на поверхности земного шара в районах, резко различающихся своими климатическими условиями. Температурные пределы довольно широки и для отдельных видов микроорганизмов (табл. 1).
Таблица 1. Температурные пределы роста некоторых микроорганизмов.
Светящиеся бактерии северных морей
Бациллус субтилис (сенная палочка)
Бациллус антрацис (палочка сибирской язвы)
По отношению к температурным условиям микроорганизмы делят на три группы: психрофилы, мезофилы и термофилы.
Психрофилы - холодостойкие микроорганизмы, способные размножаться и проявлять химическую активность при низких температурах. При этом степень холодостойкости разных микроорганизмов различна. Психрофильные микробы представляют опасность для продуктов, находящихся в холодильниках. Среди психрофильных микроорганизмов известны палочковидные бактерии, микрококки, плесневые грибы. Порча охлажденных продуктов связана главным образом с размножением психрофильных бактерий семейства Псевдомонас и Ахромобактер. Некоторые психрофилы способны к размножению даже при температуре от -5 до -9 °С, образуя на продуктах сначала отдельные колонии, а затем слизистые пленки.
Мезофилы - широко распространенные формы микроорганизмов, имеющие оптимум около 30 °С, минимум около 0 °С и максимум 42 °С. Среди них известны многие вредные для пищевой промышленности микроорганизмы, вызывающие порчу продуктов, а также полезные.
Термофилы - теплолюбивые микроорганизмы с оптимумом 50-60 °С, минимумом 30 °С и максимумом около 70-85 °С. Они могут развиваться в местах с повышенной температурой: в горячих источниках, в верхних слоях почвы жарких стран, в самосогревающихся скоплениях навоза, влажного сена, зерна и др. Среди термофилов известно много возбудителей порчи пищевых продуктов, например в сахарном, консервном и рыбном производствах.
В широком температурном диапазоне могут расти некоторые бактерии, например рода Бациллус (сенная палочка).
Не всегда происходит отмирание клеток при температуре ниже минимума развития. Стойкость к низкой температуре велика у микроорганизмов, а в некоторых случаях они сохраняют жизнеспособность даже вблизи абсолютного нуля. Так, споры некоторых бактерий прорастали после пребывания в жидком водороде при температуре -252 °С в течение 10 ч. Такую же стойкость имеют многие дрожжи и плесневые грибы. Однако механизм этой устойчивости изучен недостаточно.
Более изучен механизм действия на микробные клетки высоких температур. Так, уже небольшое превышение температурного максимума останавливает процесс жизнедеятельности микроорганизмов.
Дальнейшее незначительное повышение температуры вызывает быстрое отмирание клеток. Причина этого в необратимых изменениях свойств белков цитоплазмы, при которых золи (растворы) переходят в гели (твердое вещество).
Стойкость к повышенным температурам неодинакова у разных микробов. Вегетативные клетки бактерий, споры дрожжей, конидии плесневых грибов быстро погибают при температуре 60-80 °С. Устойчивы к воздействию высоких температур споры бактерий - самые стойкие в этом отношении живые образования на Земле. Среди бактерий известны многие с чрезвычайно высокой термостойкостью спор - они выдерживают длительное кипячение и погибают лишь при нагревании до температуры 120-130 °С. При этом нагревание в сухом состоянии оказывается менее эффективным, чем во влажном. По-видимому, в термоустойчивости спор играет значительную роль химический состав оболочки.
Термоустойчивость спор микроорганизмов представляет большую опасность при производстве различных пищевых продуктов.
Свет и другие формы лучистой энергии.
На поверхности земли все микроорганизмы подвергаются действию различных видов лучистой энергии, которые представляют собой электромагнитные колебания с различной длиной волн. Солнечная радиация приносит на поверхность Земли ультрафиолетовые, тепловые и видимые световые лучи. Часть их, поглощаемая атмосферой, теряется, остальные достигают поверхности суши и океана.
Солнечные лучи подавляют развитие всех микроорганизмов. Подобное воздействие обусловлено ультрафиолетовой частью солнечного спектра - электромагнитными колебаниями с длиной волны 250-260 нм. Ультрафиолетовые лучи обладают сильным бактерицидным действием, поэтому УФ-лампы используют как средство, стерилизующее воздух и предметы. Многие патогенные микробы, в частности тифозные и туберкулезные бактерии, очень чувствительны к действию УФ-лучей. Палочки сибирской язвы под действием солнечного света погибают за 10 мин. Однако бактерицидное действие света распространяется на очень тонкий слой почвы - всего 2-3 мм. Эффективность действия солнечных лучей в воде уменьшается по мере увеличения ее мутности, и в мутных (загрязненных) водах содержится наибольшее количество микробов.
В основе действия лучистой энергии лежат химические и физические изменения, которые происходят в организмах или в окружающей среде, вследствие чего она становится непригодной для развития микробов. УФ-лучи адсорбируются белками и нуклеиновыми кислотами клеток. Это вызывает повреждение клеточных структур и химические изменения.
Тепловые (инфракрасные) лучи спектра слабо действуют на микроорганизмы и только нагревают среду.
Рентгеновские лучи (коротковолновые электромагнитные колебания) обладают высокой проникающей способностью.
Короткие и длинные радиоволны не оказывают действия на микроорганизмы, но ультракороткие радиоволны очень активны из-за нагревания среды. Ультразвуковые колебания оказывают определенное биологическое действие и полностью подавляют жизнь микроорганизмов.
Влажность.
Жизнедеятельность микроорганизмов зависит от воды, так как в ней растворяются питательные вещества. При отсутствии свободной воды становится невозможным питание микроорганизмов и останавливается их развитие.
По потребности в воде микроорганизмы делят на три группы: гидрофиты - влаголюбивые, мезофиты - средневлаголюбивые и ксерофиты - устойчивые к высушиванию. Гидрофитами являются большинство бактерий и дрожжей и некоторые грибы. Плесневые грибы - гидрофиты требуют относительной влажности воздуха 80-98 %, а при влажности 70-75 % развитие замедляется. Среди плесневых грибов многие являются мезофитами, но есть и ксерофиты. Они способны расти при меньшем содержании влаги по сравнению с бактериями и дрожжами. Предельная для размножения дрожжей влажность воздуха 65%. Для большинства бактерий и дрожжей требуется влажность не менее 85-90 %, некоторым достаточно содержания влаги 80-85 %. Влажность воздуха зависит от его температуры, так как с понижением температуры влагоудерживающая способность воздуха снижается.
Вследствие разной потребности во влаге микробы неодинаково переносят высушивание. Хорошо сохраняют жизнеспособность при высушивании споры бактерий и грибов, и в сухом виде они длительное время не теряют способности к прорастанию. Например, споры палочки сибирской язвы сохраняются в высушенном виде более 20 лет. Такая стойкость представляет очень большую эпидемиологическую опасность.
Споры и конидии грибов сохраняют способность к прорастанию в течение 2-3 лет.
Вегетативные клетки неспорообразующих бактерий переносят высушивание по-разному. Например, уксуснокислые бактерии при высушивании погибают через несколько часов. Высушенные молочнокислые бактерии длительно сохраняют жизнеспособность и применяются в некоторых производствах в качестве сухих заквасок. Сухие хлебопекарные дрожжи остаются жизнеспособными в течение года. Довольно устойчивы к высушиванию и патогенные микробы. Так, холерный вибрион переносит высушивание в течение 24 ч, палочка чумы - до 8 сут, брюшнотифозные бактерии - до 70 сут, туберкулезная палочка и стафилококк - до 90 сут.
Давление.
Большинство микроорганизмов развивается обычно в условиях невысокого (100-200 кПа) давления. Глубоководные микроорганизмы в морях и океанах испытывают гораздо большее давление. Вегетативные клетки бактерий, вирусы и другие микроорганизмы погибают при увеличении давления до 600-700 МПа. Споры бактерий переносят давление 2000 МПа. Поэтому для уничтожения микробов применять повышенное давление неэффективно.
Все существующие микроорганизмы живут в непрерывном взаимодействии с внешней средой, в которой они находятся, поэтому подвергаются разнообразным влияниям. В одних случаях они могут способствовать лучшему развитию, в других подавлять их жизнедеятельность. Необходимо помнить, что изменчивость и быстрая смена поколений позволяет приспосабливаться к разным условиям жизни. Поэтому быстро закрепляются новые признаки.
Находясь в процессе развития в тесном взаимодействии со средой, микроорганизмы не только могут изменяться под её воздействием, но могут изменять среду в соответствии с особенностями. Так микробы в процессе дыхания выделяют продукты обмена, которые в свою очередь изменяют химический состав среды, поэтому меняется реакция среды и содержание различных химических веществ.
Все факторы, влияющие на развитие микробов, делят на:
Ниже подробнее рассмотрим каждый из факторов.
1. Физические факторы
По отношению к температурным условиям микроорганизмы разделяют на термофильные, психрофильные и мезофильные.
· Термофильные виды. Зона оптимального роста равна 50-60°С, верхняя зона задержки роста - 75°С. Термофилы обитают в горячих источниках, участвуют в процессах самонагревания навоза, зерна, сена.
· Психрофильные виды (холодолюбивые) растут в диапазоне температур 0-10°С, максимальная зона задержки роста 20-30°С. К ним относит большинство сапрофитов, обитающих в почве, пресной и морской воде. Но есть некоторые виды, например, иерсинии, психрофильные варианты клебсиелл, псевдомонад, вызывающие заболевания у человека.
· Мезофильные виды лучше растут в пределах 20-40°С; максимальная 43-45°С, минимальная 15-20°С. В окружающей среде могут переживать, но обычно не размножаются. К ним относится большинство патогенных и условно-патогенных микроорганизмов.
Высокая температура вызывает коагуляцию структурных белков и ферментов микроорганизмов. Большинство вегетативных форм гибнет при температуре 60°С в течение 30 мин, а при 80-100°С – через 1 мин. Споры бактерий устойчивы к температуре 100°С, гибнут при 130°С и более длительной экспозиции (до 2 ч.).
Для сохранения жизнеспособности относительно благоприятны низкие температуры (например, ниже 0°С), безвредные для большинства микробов. Бактерии выживают при температуре ниже –100°С; споры бактерий и вирусы годами сохраняются в жидком азоте (до –250°С).
При относительной влажности окружающей среды ниже 30% жизнедеятельность большинства бактерий прекращается. Время их отмирания при высушивании различно (например, холерный вибрион – за 2 суток, а микобактерии – за 90 суток). Поэтому высушивание не используют как метод элиминации микробов с субстратов. Особой устойчивостью обладают споры бактерий.
Широко распространено искусственное высушивание микроорганизмов, или лиофилизация. Метод включает быстрое замораживание с последующим высушиванием под низким (вакуумом) давлением (сухая возгонка). Лиофильную сушку применяют для сохранения иммунобиологических препаратов (вакцин, сывороток), а также для консервирования и длительного сохранения культур микроорганизмов.
Влияние концентрации растворов на рост микроорганизмов опосредовано изменением активности воды как меры доступной для организма воды. И если содержание солей вне клетки окажется выше их концентрации в клетке, то вода будет выходить из клетки. Угнетение патогенных бактерий хлористым натрием обычно начинается при его концентрации около 3%.
Солнечный свет губительно действует на микроорганизмы, исключением являются фототрофные виды. Наибольший микробицидный эффект оказывает коротковолновые УФ-лучи. Энергию излучения используют для дезинфекции, а также для стерилизации термолабильных материалов.
УФ-лучи (в первую очередь коротковолновые, т.е. с длиной волны 250-270 нм) действуют на нуклеиновые кислоты. Микробицидное действие основано на разрыве водородных связей и образовании в молекуле ДНК димеров тимидина, приводящем к появлению нежизнеспособных мутантов. Применение УФ-излучения для стерилизации ограничено его низкой проницаемостью и высокой поглотительной активностью воды и стекла.
Рентгеновское и g-излучение в больших дозах также вызывает гибель микробов. Облучение вызывает образование свободных радикалов, разрушающих нуклеиновые кислоты и белки с последующей гибелью микробных клеток. Применяют для стерилизации бактериологических препаратов, изделий из пластмасс.
Микроволновое излучение применяют для быстрой повторной стерилизации длительно хранящихся сред. Стерилизующий эффект достигается быстрым подъемом температуры.
Определенные частоты ультразвука при искусственном воздействии способны вызывать деполимеризацию органелл микробных клеток, под действием ультразвука газы, находящиеся в жидкой среде цитоплазмы, активируются и внутри клетки возникает высокое давление ( до 10 000 атм). Это приводит к разрыву клеточной оболочки и гибели клетки. Ультразвук используют для стерилизации пищевых продуктов (молока, фруктовых соков), питьевой воды.
Бактерии относительно мало чувствительны к изменению гидростатического давления. Повышение давления до некоторого предела не сказывается на скорости роста обычных наземных бактерий, но в конце концов начинает препятствовать нормальному росту и делению. Некоторые виды бактерий выдерживают давление до 3 000 – 5 000 атм, а бактериальные споры - даже 20 000 атм.
В условиях глубокого вакуума субстрат высыхает и жизнь невозможна.
Для удаления микроорганизмов применяют различные материалы (мелкопористое стекло, целлюлоза, коалин); они обеспечивают эффективную элиминацию микроорганизмов из жидкостей и газов. Фильтрацию применяют для стерилизации жидкостей, чувствительных к температурным воздействиям, разделения микробов и их метаболитов (экзотоксинов, ферментов), а также для выделения вирусов.
2. Химические факторы
Способность ряда химических веществ подавлять жизнедеятельность микроорганизмов зависит от концентрации химических веществ и времени контакта с микробом. Дезинфектанты и антисептики дают неспецифический микробицидный эффект. Бактерицидным действием обладают химические вещества различных групп: кислоты, щелочи, спирты, поверхностно-активные вещества, фенолы и их производные, соли тяжелых металлов, окислители, группа формальдегида, газообразные вещества и др. Большое разнообразие природы и химической структуры указанных веществ обусловливает и различные механизмы их бактерицидного действия на микробную клетку.
Бактерицидное действие кислот зависит от их электролитической диссоциации, то есть концентрации Н-ионов в растворах и их окисляющего действия. Чувствительность к кислотам различна у разных микроорганизмов. Так, показано, что если оптимальная концентрация Н-ионов для CI. botulinum соответствует 7,6, то при доведении рН до 4,6 наступает гибель этих бактерий. Самое низкое значение рН, при которой еще наблюдался рост, — это 4,8; при рН 4,7 могут прорастать только споры, а при рН 4,6 наступает прекращение роста вообще.
Бактерицидная активность едких щелочей зависит от степени диссоциации и концентрации ОН-ионов. Наибольшей бактерицидной силой обладает КОН, затем следуют NaOH и другие щелочи. Так же как и в отношении кислот, бактерии обладают определенной щелочной устойчивостью.
Спирты . При разведении спирт приобретает бактерицидные свойства, причем наибольшей бактерицидностью обладает 70 %-ный спирт. Более высокие концентрации свертывают белок, который выпадает на поверхности бактерий и уменьшает проникновение спирта в глубь клетки. Бактерицидность спиртов увеличивается с возрастанием молекулярной массы в ряду: метиловый — этиловый — пропиловый — бутиловый — амиловый и т.д.
Поверхностно-активные вещества — это жирные кислоты, мыла, детергенты. Все они изменяют энергетические соотношения на поверхности раздела, устремляются к поверхности раздела клетки и повреждают клеточную оболочку, не затрагивая внутренних структур клетки.
Красители . К красителям с бактерицидными свойствами относят бриллиантовый зеленый, этакридин, флавакридин и др. В основе их действия лежит выраженное сродство с фосфорнокислыми группами нук-леопротеидов.
Фенолы и их производные первоначально повреждают клеточную стенку, а затем и белки бактериальной клетки.
Соли тяжелых металлов (свинец, медь, цинк, серебро, ртуть) и их соли оказывают коагулирующее влияние на цитоплазму либо на ферментные системы, связывая их сульфгидрильные группы.
Окислители — хлор, йод, марганцовокислый калий, перекись водорода и др., окисляют существенные компоненты цитоплазмы (сульфгидрильные группы активных белков, фенольные, тиоэтильные, индольные, аминные).
Формальдегид также денатурирует белки, он убивает как вегетативные формы, так и споры. Его применяют для обезвреживания дифтерийного и столбнячного токсинов, благодаря чему они превращаются в анатоксины.
Химические вещества (хлор, формальдегид, щелочи, кислоты, фенол и др.) используются в практике в качестве дезинфицирующих веществ. Дезинфекция заключается в уничтожении патогенных микробов. К ней обычно прибегают для обеззараживания помещений, скотных дворов, территории.
Химиотерапевтические средства проявляют избирательное противомикробное действие.
По механизму действия противомикробные вещества разделяются на:
а) деполимеризующие пептидогликан клеточной стенки,
б) повышающие проницаемость клеточной мембраны,
в) блокирующие те или иные биохимические реакции,
г) денатурирующие ферменты,
д) окисляющие метаболиты и ферменты микроорганизмов,
е) растворяющие липопротеиновые структуры,
ж) повреждающие генетический аппарат или блокирующие его функции.
У микроорганизмов химической деструкции, прежде всего, подвергаются белки и липиды цитоплазматической мембраны, белковые молекулы жгутиков, фимбрий, секс-пили, порины клеточной стенки грамположительных бактерий, связывающие белки периплазмы, протеиновые капсулы, экзотоксины, ферменты-токсины и ферменты питания. Деструкция гетерогенных полимеров (белки, полиэфиры и др.) происходит как при действии окислителей, так и при действии гидролизующих и детергентных антисептиков (кислоты, щелочи, соли двух- и поливалентных металлов и др.).
3. Биологические факторы
К биологическим средствам могут быть отнесены препараты, содержащие живых особей - бактериофагов и бактерий, обладающих выраженной конкурентной активностьюпо отношению к патогенным и условно-патогенным для человека и животных видам микробов. Они вводятся в организм в жизнеспособном состоянии. Фаги и антагонисты оказывают прямое повреждающее действие на патогенных и условно-патогенных микробов; изготовленные из них лекарственные препараты предназначены для местного применения, для них характерна специфичность действия на микроорганизмы и безвредность для пациента; целью их внесения в организм человека и животных является лечение или профилактика инфекционных заболеваний. По механизму действия они близки к химическим антисептикам.
Необходимо также помнить и о молочнокислых бактериях, которые вызывают процесс молочнокислого брожения. Некоторые молочнокислые бактерии способны синтезировать антибиотики и с их помощью подавлять развитие болезнетворных микробов.
Препараты, содержащие бактерии (эубиотики или пробиотики): колибактерин, лактобактерин, бифидумбактерин, бификол, микрококкобактерин, линекс, бактисубтил и другие.
Препараты, содержащие бактериофаги: бактериофаг брюшнотифозный, бактериофаг дизентерийный, бактериофаг сальмонеллезный, бактериофаг коли-протейный, бактериофаг стафилококковый, бактериофаг стрептококковый, бактериофаг пиоцианеус, бактериофаг синегнойный, бактериофаг клебсиеллезный, пиофаг комбинированный и другие.
Микроорганизмы подвержены постоянному воздействию факторов внешней среды. Неблагоприятные воздействия могут приводить к гибели микроорганизмов, то есть оказывать микробицидный эффект, либо подавлять размножение микробов, оказывая статическое действие. Некоторые воздействия оказывают избирательный эффект на отдельные виды, другие - проявляют широкий спектр активности. На основе этого созданы методы подавления жизнедеятельности микробов, которые используются в медицине, быту, сельском хозяйстве и др.
Список литературы:
1. Ветеринарная микробиология/П.А. Емельякенко, Г.В. Дунаев, Д.Г. Кудлай и др.; — 304 с, ил. — (Учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений).
Существует определенный параллелизм между жизнедеятельностью микроорганизмов и факторами окружающей среды. Чем благоприятнее эти условия для данного микроорганизма, тем интенсивнее он развивается и тем выше темп его жизнедеятельности. Связь микроорганизмов с окружающей средой проявляется в течение всего периода индивидуального развития, причем она имеет многосторонний характер. При ассимиляции питательных веществ микроорганизм растет, развивается и выделяет в окружающую среду определенные продукты обмена. На изменение условий питания он отвечает приспособительной перестройкой своего обмена веществ. При изменении реакции среды, температуры, концентрации питательных веществ, давления, радиации и т. д. нарушается обмен веществ, прекращаются или ограничиваются рост и размножение микроорганизма. Иными словами, происходят все те морфологические и физиологические изменения, которые объединяются в понятие жизнедеятельность.
Обмен веществ у микроорганизмов не сводится только к построению веществ тела, к размножению. Одновременно осуществляются различные процессы, приводящие к улучшению самими микроорганизмами условий внешней среды для дальнейшего размножения. Естественно, ни влажность, ни температура не зависят от микроорганизма. К ним он может только пассивно приспосабливаться. Микроорганизмы могут приспосабливаться к своим потребностям и активно изменять при помощи ферментных систем химические условия. Например подщелачивание среды автоматически активирует ферменты, способные вызывать кислотообразование, интенсивная аэрация вызывает образование защитных восстановительных соединений, снижающих окислительно-восстановительный потенциал rH2.
Все факторы внешней среды, оказывающие большое влияние на развитие микроорганизмов, можно разделить на три основные группы: физические, химические и биологические. Из физических факторов наиболее важное значение имеют влажность, концентрация веществ, температура, радиация, свет; из химических - реакция среды и окислительно-восстановительные условия в ней; из биологических - антимикробные вещества. Необходимо помнить, что существует тесная взаимосвязь между многими факторами окружающей среды и что изменение одного из них часто меняет реакцию микроорганизма на действие других факторов.
Физические факторы
Влажность. В клетках микроорганизмов протекает множество различных биохимических процессов. Одни сложные вещества разлагаются, другие образуются из более простых соединений. Вода же является той необходимой средой, в которой только и могут осуществляться все эти химические реакции. Микробная клетка на 65-85 % состоит из воды, и вся ее жизнедеятельность связана с наличием влаги (табл. 1.1).
Без предварительного растворения в воде многие питательные вещества не могут проникнуть внутрь микробной клетки, и жизнь ее становится невозможной. Большое влияние оказывает наличие влаги на микробные клетки, находящиеся в стадии роста, хотя между ними и в этом отношении наблюдаются значительные различия. Микроскопические грибы могут расти и на твердых питательных субстратах с минимальным содержанием воды. Микроорганизмы в природе находятся в непрерывно изменяющихся условиях, сильно колеблется и содержание влаги. Многие представители хорошо приспособились к высушиванию. Например, некоторые бесспоровые бактерии переносят высушивание и остаются жизнеспособными иногда в течение нескольких лет. Особенно хорошо приспособились к высушиванию споры различных грибов и бактерий. Споры, находящиеся в течение многих лет в сухом месте, при увлажнении начинают прорастать. Однако, как бы стойки ни были вегетативные клетки микроорганизмов к высушиванию, в высушенном состоянии они остаются бездеятельными, так как отсутствие влаги препятствует процессам их питания, а следовательно, росту и размножению. В этом состоянии, что особенно важно, они только сохраняются, хотя их жизнедеятельность заметно приостанавливается.
Концентрация веществ. На рост и жизнедеятельность микроорганизмов большое влияние оказывает концентрация различных веществ. Высокие концентрации любых веществ, в том числе питательных, создают высокое осмотическое давление во внешней среде, превышающее внутреннее осмотическое давление в клетке. Вода при этом выходит наружу, клетки обезвоживаются и начинается плазмолиз. Из-за невозможности поступления в микробную клетку питательных веществ прекращается нормальный обмен с внешней средой. Благодаря тому что цитоплазматическая мембрана имеет высокую избирательную проницаемость, клетки приспосабливаются к изменению осмотического давления в окружающей среде. В этих условиях может иметь место даже накопление в цитоплазме или минеральных солей (если они могут проникать в клетку), или осмотически активных веществ, образующихся в результате гидролиза резервных веществ цитоплазмы.
В последнем случае можно говорить даже об определенной способности к осморегуляции.
Концентрация питательного вещества должна быть оптимальной, т. е. достаточной для обеспечения максимального роста. Для различных веществ оптимальные концентрации различны. Так, минеральные соли, содержащие Р, S, Са, Mg, Zn, Na и другие элементы, требуются в небольших количествах. Концентрации минеральных солей, необходимые для нормального роста различных микроорганизмов, приведены в табл. 1.2. Концентрация в среде источников углерода (углеводы, кислоты, спирты, углеводороды и др.), которые чаще всего одновременно являются и источниками энергии, т. е. окисляемыми или сбраживаемыми веществами, может изменяться от десятых долей процента до 15-20%. Абсолютное содержание источника углерода для обеспечения нормальной жизнедеятельности микроорганизма и получения необходимого количества метаболита рассчитывают, используя экспериментально установленные экономические коэффициенты выхода.
Температура. Жизнь и размножение микроорганизмов зависят от многих физических факторов. Наиболее существенным фактором является прежде всего температура окружающей среды. Как и все факторы внешней среды, температурная зависимость характеризуется тремя кардинальными точками (минимум, оптимум, максимум), которые различны для отдельных микроорганизмов (табл. 1.3). Все микроорганизмы по их отношению к температуре делят на три основные группы: психрофилы, мезофилы и термофилы (рис. 1.6).
Температурный оптимум психрофилов находится в пределах 0-15 °С. Сюда относятся преимущественно представители микрофлоры северных морей. Для психрофилов характерна небольшая скорость роста. Ко второй группе относится большинство используемых в промышленности бактериальных и грибных культур микроорганизмов, температурный оптимум развития которых находится в пределах 25-37 °С. К термофильным микроорганизмам относятся формы, температурный оптимум которых 50-60 °С, крайние пределы 30-70 °С. Термофильные микроорганизмы представляют особый интерес для промышленного использования, так как культивирование их при высоких температурах создает селективные условия и позволяет снизить требования к стерильности процесса.
Свет. На развитие микроорганизмов большое влияние оказывают солнечный свет и другие формы лучистой энергии. Наиболее сильным действием обладает коротковолновая ультрафиолетовая часть спектра (200-300 нм) с ярко выраженным фотохимическим эффектом. Большой активностью обладают также рентгеновские лучи (ионизирующее излучение с длиной волны 0,005-1 нм), y-лучи (коротковолновые рентгеновские лучи), а-, B-частицы, нейтроны. Действие всех этих форм лучистой энергии на микроорганизмы зависит от дозы, а также от физиолого-биохимического состояния микроорганизма. Есть все основания полагать, что действие различного рода излучений связано в первую очередь с изменением структуры ДНК. Во многих случаях спектр действия УФ-лучей соответствует спектру их поглощения нуклеиновыми кислотами. При изучении механизма действия УФ-лучей на молекулярном уровне было обнаружено, что при денатурации ДНК, облученной высокими дозами УФ-лучей (порядка 1*10-2 Дж), возникают разрывы между нуклеотидами, а также образование поперечных сшивок между комплементарными нитями молекулы ДНК.
Действие рентгеновских лучей также связано с ДНК. Наблюдения показали, что рентгеновские лучи, а также некоторые продукты, возникающие под их действием (Н+ и ОН-, радикалы, перекиси), разрушают ДНК.
Следует отметить, что на влиянии различного рода излучений на микроорганизмы основаны приемы стерилизации воды и некоторых других продуктов.
Давление. Микроорганизмы устойчивы к давлению в 500 и даже 1000 кПа, что, по-видимому, связано с малой чувствительностью белков к его денатурирующему влиянию. Для большинства микроорганизмов давление 100 МПа приводит к летальному исходу.
Химические факторы
Концентрация ионов водорода. Большое влияние на развитие микроорганизмов оказывает такой химический фактор внешней среды, как концентрация ионов водорода или pH. Каждый микроорганизм имеет свой максимум и минимум pH, в пределах которых он может развиваться (табл. 1.4).
Как свидетельствуют данные таблицы, есть и некоторые общие закономерности. Бактериальные микроорганизмы хорошо развиваются при pH, близком к нейтральному - от 6,5 до 7,5. У микроскопических грибов и различных видов дрожжей оптимум pH в кислой зоне - от 4 до 6. Концентрация водородных ионов в среде оказывает большое влияние на развитие микроорганизмов и на их физиологическую активность. Это положение можно подтвердить ходом процесса брожения. Например, при спиртовом брожении, протекающем при pH 4, образуются диоксид углерода и этиловый спирт. При сдвиге pH в щелочную сторону (до 7,5) брожение также происходит, но в этом случае кроме диоксида углерода и спирта образуется еще и уксусная кислота.
Окислительно-восстановительный потенциал. Выражают через rH2. Если pH выражает степень кислотности и щелочности, то rH2 - степень аэробности. И. Л. Работнова (1958) показала, что в водном растворе, насыщенном кислородом, rH2 = 41, а в условиях насыщения водородом - rH2 = 0. Шкала от 0 до 41 характеризует любую степень аэробности. По отношению к этому фактору внешней среды все микроорганизмы подразделяются на следующие основные группы: аэробы, анаэробы и факультативные анаэробы. Аэробы содержат в своих клетках систему дыхательных ферментов и в качестве акцепторов водорода при окислительно-восстановительных процессах используют молекулярный кислород. Для аэробных микроорганизмов, например для дрожжей, rH2= 10 / 30 (рис. 1.7, а). Анаэробы получают энергию без участия кислорода воздуха за счет сопряженного окисления - восстановления веществ субстрата. Эти микроорганизмы жизнедеятельны при rH2 не выше 20. Рис. 1.7, б свидетельствует, что размножаются анаэробы только при крайне низких значениях rH2 - не выше 3-5. Для представителей этой группы микроорганизмов молекулярный кислород не только не нужен, но в ряде случаев и ядовит.
Микроорганизмы, для которых кислород не обязателен, так как они живут за счет сопряженного окисления-восстановления без вовлечения кислорода, называются факультативными анаэробами. Они живут в широком диапазоне rH2 - от 0 до 30. Кислород для них не ядовит или слабо ядовит.
Биологические факторы (антимикробные вещества)
Различные вещества, находящиеся в окружающей среде, могут служить источником питания микроорганизмов и способствовать росту и развитию, а могут и ингибировать рост микробной клетки, не оказывая на нее летального действия. Наиболее известными антимикробными веществами являются антибиотики, которые даже в небольших концентрациях угнетают рост и активность микробов. Антибиотики образуют главным образом актиномицеты, а также некоторые грибы и бактерии. Механизм действия антибиотиков состоит в том, что одни из них нарушают процессы деления бактериальной клетки, другие изменяют отдельные процессы метаболизма, мешают использованию витаминов, конкурируют с отдельными ферментами, нарушают процессы дыхания, способствуют образованию перекисей, лизису клеток, оказывают депрессирующее действие на поверхностное натяжение и т. д.
Читайте также: