Закон толерантности шелфорда кратко

Большинство экологических факторов имеют двусторонние ограничения, например, совершенно очевидна толерантность организмов к температуре, влажности, содержанию тех или химических элементов или их соединений в среде.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным значением). Оптимум – это такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организма максимально.

Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. То есть слишком много хорошего тоже бывает, что плохо.

В связи с этим интересно отметить, что существуют экологические факторы с ярко выраженным нижним лимитирующим уровнем и не столь определенными условиями лимитирования его верхнего уровня. Примером такого экологического фактора может служить содержание кислорода в атмосфере.

Как известно, содержание кислорода в атмосфере чуть меньше 22%. И это комфортно для человека. При понижении содержания кислорода до 16% у человека начинается головокружение, до 13% - потеря сознания, ниже 12% – необратимые изменения в организме, а при 7% - наступает смерть. Таким образом, налицо существование нижнего предела лимитирующего фактора. Верхнего предела содержания кислорода в атмосферном воздухе нет. Человек может дышать и чистым кислородом (100% содержание), однако, может он это делать только при условии нормального атмосферного давления и лишь ограниченное время. Оказывается, что при превышении некоторого критического времени дыхания чистом кислородом или дыхании при повышенном давлении в организме может начаться гипероксия – переизбыток окисленного гемоглобина, затрудняющего вывод углекислого газа из организма, что в свою очередь приводит к тяжелым легочным заболеваниям.

Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору.

Организм имеет определенные унаследованные от своих предков и передаваемые потомкам, пределы толерантности, а если фактор выходит за пределы (верхний или нижний), то уровень фактора несовместим с жизнью.

Продемонстрировать это можно на простой графической модели. Значения фактора откладываются на горизонтальной оси, а характеристики жизненного состояния – на вертикальной.

Рис. Графическая иллюстрация закона толерантности

Для организма имеет значение не только собственно амплитуда колебаний экологических факторов, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до –20°С гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур.

Необходимо учитывать, что на отдельные организмы и их популяции одновременно действуют многие факторы, создающие комплекс условий, в котором могут обитать те или иные организмы. Одни факторы могут усиливать или ослаблять действие других факторов. Например, при оптимальной температуре повышается выносливость организмов к недостатку влаги и пищи. В свою очередь обилие пищи увеличивает устойчивость организмов к неблагоприятным климатическим условиям. То есть диапазон толерантности организма не остается постоянным, характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим (см. выше пример с содержанием кислорода.

Принцип Олли

Выдающийся американский ученый в области зоологии и экологии У.К. Олли (1885-1955). сформулировал в 1931 г. принцип, который в каком-то роде конкретизирует/иллюстрирует закон толерантности применительно к закономерности формирования численности популяции в своей экологической нише. У.К. Олли утверждает, что агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы в целом к выживанию. Таким образом, У.К.Олли формулирует свой принцип в следующем виде:

Принцип Олли диктует, например, необходимость густоты посевов, особенно в условиях полей, засоренных сорняками.

Основные законы экологии, привлекаемы для понимания строения и функционирования экологических систем:

· Законны Коммонера.

Видный американский ученый Барри Коммонер в 1974 г. обобщил системность в экологии в виде следующих четырех законов.

·Закон необратимости эволюции/закон Долло.

Бельгийский палеонтолог Луи Долло сформулировал в 1893 г общее положение, что эволюция представляет процесс необратимый. Это положение многократно затем подтверждалось и получило название закона Долло.

Организм (популяция, вид) не может вернуться, хотя бы частично, к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания.

· Закон биогенной миграции атомов (В.И.Вернадского):

миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется при непосредственном участии живого вещества - биогенная миграция.

· Принцип Реди:

живое происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует непроходимая граница, хотя и имеется постоянное взаимодействие.

жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов.

· Закон однонаправленности потока энергии:

· Закон (правило) 10 процентов Р. Линдемана:

среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой 10% энергии (или вещества в энергетическом выражений), как правило, не ведет к последствиям для экосистемы и теряющего энергию трофического уровня.

· Принцип Ле Шателье (Брауна):

при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается. На биологическом уровне он реализуется в виде способности экосистем к саморегуляции.

Закон развития системы за счет окружающей ее среды:

любая природная или общественная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.

Закон неустранимости отходов или побочных воздействий производства:

образующиеся в процессе производственной деятельности отходы неустранимы бесследно, они могут быть лишь переведены из одной формы в другую или перемещены в пространстве, а их действие может быть растянуто во времени.

закон исключает принципиальную возможность безотходного производства и потребления в современном обществе. Материя не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую, оказывая влияние на жизнь.

Реймерс Н.Ф. Экология: теория, законы, правила, принципы и гипотезы.
Россия молодая, 1994 г.

Закон толерантности несет в себе идею о двустороннем ограничении действующих, значимых для организма, факторов. То есть лимитирующим для организма является не только минимально-необходимый уровень его присутствия, но и максимально-допустимый уровень, так как при его превышении состояние организма также подавляется и ведет к его гибели.

Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел американский ученый В. Шелфорд в 1913 г., сформулировавший закон толерантности. Толерантность (от латинского tolerantia) – означает устойчивость, терпение.

Большинство экологических факторов имеют двусторонние ограничения, например, совершенно очевидна толерантность организмов к температуре, влажности, содержанию тех или химических элементов или их соединений в среде.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным значением). Оптимум – это такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организма максимально.

Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. То есть слишком много хорошего тоже бывает, что плохо.

В связи с этим интересно отметить, что существуют экологические факторы с ярко выраженным нижним лимитирующим уровнем и не столь определенными условиями лимитирования его верхнего уровня. Примером такого экологического фактора может служить содержание кислорода в атмосфере.

Как известно, содержание кислорода в атмосфере чуть меньше 22%. И это комфортно для человека. При понижении содержания кислорода до 16% у человека начинается головокружение, до 13% - потеря сознания, ниже 12% – необратимые изменения в организме, а при 7% - наступает смерть. Таким образом, налицо существование нижнего предела лимитирующего фактора. Верхнего предела содержания кислорода в атмосферном воздухе нет. Человек может дышать и чистым кислородом (100% содержание), однако, может он это делать только при условии нормального атмосферного давления и лишь ограниченное время. Оказывается, что при превышении некоторого критического времени дыхания чистом кислородом или дыхании при повышенном давлении в организме может начаться гипероксия – переизбыток окисленного гемоглобина, затрудняющего вывод углекислого газа из организма, что в свою очередь приводит к тяжелым легочным заболеваниям.

Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору.

Организм имеет определенные унаследованные от своих предков и передаваемые потомкам, пределы толерантности, а если фактор выходит за пределы (верхний или нижний), то уровень фактора несовместим с жизнью.

Продемонстрировать это можно на простой графической модели. Значения фактора откладываются на горизонтальной оси, а характеристики жизненного состояния – на вертикальной.

Рис. Графическая иллюстрация закона толерантности

Для организма имеет значение не только собственно амплитуда колебаний экологических факторов, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до –20°С гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур.

Необходимо учитывать, что на отдельные организмы и их популяции одновременно действуют многие факторы, создающие комплекс условий, в котором могут обитать те или иные организмы. Одни факторы могут усиливать или ослаблять действие других факторов. Например, при оптимальной температуре повышается выносливость организмов к недостатку влаги и пищи. В свою очередь обилие пищи увеличивает устойчивость организмов к неблагоприятным климатическим условиям. То есть диапазон толерантности организма не остается постоянным, характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим (см. выше пример с содержанием кислорода.

Принцип Олли

Выдающийся американский ученый в области зоологии и экологии У.К. Олли (1885-1955). сформулировал в 1931 г. принцип, который в каком-то роде конкретизирует/иллюстрирует закон толерантности применительно к закономерности формирования численности популяции в своей экологической нише. У.К. Олли утверждает, что агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы в целом к выживанию. Таким образом, У.К.Олли формулирует свой принцип в следующем виде:

Принцип Олли диктует, например, необходимость густоты посевов, особенно в условиях полей, засоренных сорняками.

Основные законы экологии, привлекаемы для понимания строения и функционирования экологических систем:

· Законны Коммонера.

Видный американский ученый Барри Коммонер в 1974 г. обобщил системность в экологии в виде следующих четырех законов.

·Закон необратимости эволюции/закон Долло.

Бельгийский палеонтолог Луи Долло сформулировал в 1893 г общее положение, что эволюция представляет процесс необратимый. Это положение многократно затем подтверждалось и получило название закона Долло.

Организм (популяция, вид) не может вернуться, хотя бы частично, к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания.

· Закон биогенной миграции атомов (В.И.Вернадского):

миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется при непосредственном участии живого вещества - биогенная миграция.

· Принцип Реди:

живое происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует непроходимая граница, хотя и имеется постоянное взаимодействие.

жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов.

· Закон однонаправленности потока энергии:

· Закон (правило) 10 процентов Р. Линдемана:

среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой 10% энергии (или вещества в энергетическом выражений), как правило, не ведет к последствиям для экосистемы и теряющего энергию трофического уровня.

· Принцип Ле Шателье (Брауна):

при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается. На биологическом уровне он реализуется в виде способности экосистем к саморегуляции.

Закон развития системы за счет окружающей ее среды:

любая природная или общественная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.

Закон неустранимости отходов или побочных воздействий производства:

образующиеся в процессе производственной деятельности отходы неустранимы бесследно, они могут быть лишь переведены из одной формы в другую или перемещены в пространстве, а их действие может быть растянуто во времени.

закон исключает принципиальную возможность безотходного производства и потребления в современном обществе. Материя не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую, оказывая влияние на жизнь.

Реймерс Н.Ф. Экология: теория, законы, правила, принципы и гипотезы.
Россия молодая, 1994 г.

Закон толерантности Шелфорда был сформулирован в 1913 году. Именно он стал важнейшим законом в экологии. Рассмотрим подробнее его суть, приведем конкретные примеры.

Формулировки и термины

В настоящее время используется следующая трактовка: существование экосистемы или экологического вида характеризуется лимитирующими факторами, которые находятся как в минимуме, так и в максимуме.

Вам будет интересно: Методика проведения экскурсии: виды, особенности педагогической деятельности

Толерантностью называют способность организма либо экосистемы переносить неблагоприятное воздействие какого-то фактора среды.

Закон толерантности Шелфорда существенно расширяет возможности закона минимума, сформулированного Либихом.

Особенности

Революционность рассматриваемого закона состоит в том, что не только незначительное воздействие отдельного фактора (питания, света, воды) негативно воздействует на организм. Шелфорду удалось доказать, что вред представляет и избыток влияния отдельного фактора. Ему удалось выяснить, что в экологической системе существовать организм может лишь в пределах толерантности — от минимума до максимума.

Если фактор принимает показатель ниже минимального, то организму грозит гибель (закон Либиха). Закон толерантности поясняет, что и при максимальных показателях он также гибнет.

Первый пример

Рассмотрим условия проживания крокодилов. Для нормального существования им нужна вода. Ее отсутствие или уменьшение объема приводит к гибели. Избыток воды также негативно отразится на существовании крокодилов.

В чем суть закона толерантности в данном примере? Одинаково негативный вред оказывает как недостаток, так и переизбыток воды. Следовательно, крокодилы не выживут ни в пустыне, ни в мировом океане.

Широкие рамки закона

Толерантность проанализируем на примере числа тренировок спортсмена. Если легкоатлет будет тренироваться изредка, ему сложно будет рассчитывать на победу в Олимпийских играх. При чрезмерных тренировках он устанет еще до начала проведения соревнований, что не даст ему возможности занять призовое место.

Данный пример демонстрирует, что закон толерантности в экологии имеет широкие рамки. В данном случае он выходит за пределы классической науки.

Дополнительная информация

Согласно закону толерантности был выведен экологический закон оптимума. Также он позволяет формулировать несколько дополнительных принципов:

организмы могут обладать широким диапазоном толерантности в отношении конкретного фактора и узким диапазоном в отношении иного;

более широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности к разным факторам;

если по одному фактору условия не оптимальны для вида, существенно сужается и диапазон толерантности к иным экологическим факторам.

К примеру, лимитирующее содержание азота приводит к снижению засухоустойчивости злаков. Иными словами, было обнаружено, что недостаточное содержание азота должно сопровождаться увеличением потребляемой воды.

В живой природе организмы довольно часто оказываются в таких условиях, которые не соответствуют идеальному диапазону какого-либо физического фактора, что был выявлен в научно-исследовательской лаборатории. В подобных ситуациях самым важным становится иной фактор либо их совокупность.

К примеру, при охлаждении повышается рост тропических орхидей. В природе же они развиваются только в тени, растения не способны переносить тепловое воздействие прямого солнечного света.

Закон толерантности сформулировал Шелфорд, поэтому именно его считают основоположником данной теории.

Из-за внутри популяционных и межпопуляционных взаимоотношений возникают проблемы с использованием оптимальных условий среды существования организмов. К примеру, это могут быть паразиты, хищники, конкуренты.

Интересные факты

Очень часто критическим является период размножения. Именно в это время лимитирующими становятся многие факторы среды. На этом основывается толерантность. Закон толерантности проясняет пределы для семян, особей, яиц, ростков, эмбрионов, личинок.

Взрослый кипарис способен размножаться и расти, будучи постоянно погруженным в воду, на сухом нагорье, а размножаться он может лишь при наличии только слегка влажной почвы.

Где еще проявляется толерантность? Закон толерантности можно рассмотреть на примере голубых крабов. Они аналогично иным морским животным переносят пресную и морскую воду, поэтому их можно увидеть в реках. Личинки же крабов не способны выживать в подобных водах, поэтому их размножение в реках не наблюдается, это и есть толерантность. Закон толерантности объясняет географическое распределение промысловых рыб, связь этого фактора с климатом.

Классификация организмов по экологической валентности

Пределы выносливости между критическими точками именуют экологической валентностью живых существ в зависимости от конкретного фактора среды. Представители различных видов существенно отличаются друг от друга и по экологической валентности, и по положению оптимума. К примеру, в тундре песцы способны переносить температурные колебания в диапазоне более 80 градусов.

Тепловодные рачки могут выдерживать температуры воды лишь в интервале около 6 градусов. Одинаковая сила проявления фактора способна для одного вида являться оптимальной, а для другого выходить за пределы выносливости.

Эвритические виды способны выносить существенные температурные колебания, а эврибатные справляются с широким диапазоном давления. Есть и эвригалинные организмы, для которых не страшна степень засоления среды.

В более широком смысле подразумевается соблюдение определенных экологических условий, именуемых стенобионтными, при которых возможно приспособление к различной экологической обстановке.

Подведем итоги

Какое значение имеет толерантность? Закон толерантности связывает как максимумы, так и минимумы различных факторов. Он поясняет и выносливость организмов по отношению к конкретным условиям. В XX веке американскому ученому Шелфорду удалось показать, что при избытке либо недостатке определенного условия (температуры, давления, солености) существенно меняется жизнедеятельность организма.

В зависимости от способности приспосабливаться к окружающей среде принято выделять:

эврибионты (для них характерен широкий интервал экологических факторов);

стенобионты (существуют в узком интервале)

Ко второй группе причисляют растения и животных, которые могут полноценно существовать и развиваться только в постоянных условиях окружающей среды (влажности, температуре, присутствии пищи). К этой группе относятся внутренние паразиты. Для части стенобионтов характерна зависимость только от конкретного фактора.

Например, на жизнь сумчатого медведя коалы влияет только присутствие эвкалипта, листья которого являются его основным кормом.

Эврибионтами являются организмы, которые могут переносить существенные изменения условий окружающей среды. Примером их можно считать морских звезд, которые обитают в приливно-отливном диапазоне. Они способы переносить осушение в процессе отлива, нагревание в летний период, охлаждение в зимнее время.

Важным следствием иерархической организации является тот факт, что при объединении компонентов либо подмножеств в крупные единицы они приобретают новые свойства, которые ранее отсутствовали. Появившиеся новые качества невозможно спрогнозировать, предугадать, пояснить их специфические особенности. Благодаря закону толерантности стало возможным пояснять и предугадывать многие явления, происходящие в живой природе.

Любому живому организму или сообществу организмов необходимы не вообще температура, влажность, пища и т.д., а их определенный режим, т.е. границы допустимых колебаний этих факторов. Диапазон между экологическим минимумом и экологическим максимумом составляет пределы устойчивости, т.е. толерантности данного организма – этот закон толерантности был сформулирован в 1910 г. В. Шелфордом.

Закон толерантности Шелфорда: лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма (рис. 2).

Оптимум – такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно.

Различают нижний и верхний предел выносливости. Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности.

Применение закона толерантности необходимо при оценке возможности акклиматизации диких видов, успешности культивирования растений, выращивания сельскохозяйственных животных и других случаях. Закон толерантности определяет положение, по которому любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим окружающую среду.

Виды с широкой зоной толерантности называется эврибионтными, с узкой – стенобионтными.

Рис. 2. Схема действия факторов среды на живые организмы. Места пересечений кривой с осью абсцисс – критические точки

Кривая, характеризующая жизнедеятельность организма в зависимости от одного из факторов внешней среды, почти всегда будет иметь форму колокола. Такие кривые называются кривыми толерантности (рис. 3). Положение вершины кривой указывает на условия, оптимальные (наилучшие) для данного процесса. Пологие кривые соответствуют широкому диапазону толерантности, крутые кривые указывают на небольшой диапазон толерантности.

Рис. 3. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, патогенные микроорганизмы.

Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными, а приспособленные к узкому интервалу температур – стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды – эври – и стеногалинные и т.д.

Организмы могут иметь широкий диапазон в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды.

Если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторов. Например, при недостатке азота требуется больше воды.

Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Пределы толерантности к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями (конкуренция, отсутствие опылителей, хищники).

Экстремальные значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Психологический стресс может вызвать многие соматические заболевания и у человека и у животных.

Читайте также:

  
• Великие изобретения средневекового китая образование и научные знания кратко
  
• Работа микропроцессора с памятью кратко
  
• Игры на развитие школьной мотивации
  
• Каково влияние химического состава питьевой воды на здоровье и условия жизни населения кратко
  
• История развития пластической анатомии кратко