Закон оптимума это кратко

Обновлено: 30.06.2024

В экологии закон оптимума гласит, что для конкретного организма или вида есть оптимальные значения рассматриваемого фактора среды, при которых данный организм чувствует себя наилучшим образом.

Оптимум, пессимумы и критические точки

"Оптимальные значения" можно по-другому назвать "пределами положительного влияния", "зоной оптимума экологического фактора" или оптимумом. Если фактор выходит за оптимальные пределы, то есть его недостаточно или слишком много, он начинает подавлять жизнедеятельность организма, а не благоприятствовать ей.

При сильном отклонении фактора от оптимума в обе стороны интенсивность жизненных процессов особи подавлена и находится в зонах пессимума.

Минимальное и максимальное значения фактора, при наступлении которых организм гибнет, называются критическими точками, а расстояние между ними (пределы выносливости) – экологической валентностью по отношению к исследуемому фактору среды. Множество экологических валентностей разных факторов формирует экологический спектр вида.

Отметим, что несмотря на то, что особи одного вида имеют сходные характеристики оптимумов, они немного различаются между собой. В результате оптимум и экологическая валентность целого вида шире, чем у отдельно взятых представителей.

Стенобионты и эврибионты

Для каждого вида характерен свой оптимум на заданный фактор среды. Например, есть виды, приспособленные к высоким температурам, а есть – к низким.

Однако помимо этого виды различаются диапазоном экологической валентности к конкретному фактору. Например, есть виды животных, в основном теплокровные, которые переносят колебания температуры в широком диапазоне. Но представители других видов могут не переносить колебаний в десяток градусов.

Стенобионтные виды неспособны переносить значительные колебания абиотического фактора, имеют узкую экологическую валентность. Эврибионтные виды способны приспосабливаться к разному уровню заданного фактора, характеризуются широкой экологической валентностью.

При описании экологической валентности к конкретному фактору среды приставки "стено-" и "эври-" добавляют к наименованию этого фактора. Например, эвритермный вид переносит большие колебания температуры. Стеногалинный вид узко специализирован к определенной солености воды.

Сезонные изменения оптимумов и акклиматизация

У одного и того же вида организмов оптимум экологического фактора может быть непостоянным и меняться в зависимости, например, от сезона года. Так те температуры, которые выдерживают деревья зимой в условиях умеренного и более холодного климата, могут быть критичными для них летом.

Подготовка организмов к смене сезонов заложена в их генетической программе, предполагает изменение физиологических процессов и деятельности ферментов. Сигналом обычно служит изменение длины светового дня.

Сдвинуть оптимум или изменить экологическую валентность по отношению к какому-либо фактору можно также путем акклиматизации, когда организм постепенно привыкает к новым условиям (например, происходит его закалка). В основе "привыкания" лежит смена активности одних ферментов на другие, те, которые активны при других значениях фактора среды. При этом гены, ответственные за синтез таких ферментов, должны присутствовать в генотипе.

Ограничивающий фактор

На организмы действует множество факторов среды. Отдельно для каждого условия среды у вида есть свой оптимум. При этом наибольшее влияние на жизнедеятельность организмов оказывает тот фактор, который сильнее всего отклоняется от оптимальных значений. Именно он является лимитирующим, даже если все остальные будут находиться в оптимальной зоне и благоприятствовать распространению особей.

Например, недостаток воды оказывает существенное влияние на многие сухопутные виды.

Обитание вида в определенной местности становится невозможным, если хотя бы один из факторов выходит за пределы экологической валентности для данного вида.

В зависимости от периода и этапа жизни организма в качестве ограничивающих могут выступать разные факторы среды.

Закон оптимума (в экологии) — любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы.

Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

Минимально и максимально переносимые значения фактора — это критические точки, за которыми организм гибнет. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организма данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы(зона пессимума).

  • Закон оптимума (в экологии) — любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы.

Результаты действия переменного фактора зависят, прежде всего, от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

Минимально и максимально переносимые значения фактора — это критические точки, за которыми организм гибнет. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организма данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума).

Связанные понятия

Экологи́ческие фа́кторы — свойства среды обитания, оказывающие какое-либо воздействие на организм. Например, наличие минеральных веществ, доступ кислорода, влажность почвы, температура почвы, рыхлость почвы. Индифферентные элементы среды, например инертные газы, экологическими факторами не являются.

Биоиндикация — оценка качества природной среды по состоянию её биоты. Биоиндикация основана на наблюдении за составом и численностью видов-индикаторов.

Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма (от др.-греч. οἶκος — жилище, местопребывание и σύστημα — система) — биологическая система (биогеоценоз), состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии.

Кривая светового насыщения фотосинтеза — это графическое представление эмпирической взаимосвязи между интенсивностью света и фотосинтезом. По сути своей она представляет собой модификацию уравнения Михаэлиса-Ментен. Кривая показывает положительную корреляцию между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза: по оси х отложены значения независимой переменной (освещенность), а по оси y — значение зависимой переменной (скорость фотосинтеза).

Акклиматиза́ция (от лат. ac (ad) — к, для и др.-греч. κλίμα — климат) — приспособление организмов к новым условиям существования после территориального, искусственного или естественного перемещения с образованием стабильных воспроизводящихся групп организмов (популяций); частным случаем акклиматизации является реакклиматизация — приспособление организмов к местности, из которой они по каким-либо причинам исчезли. Естественная акклиматизация, как правило, обусловлена случайными причинами (заносы семян.

Точка компенсации СО2, или углекислотный компенсационный пункт (УКП) — это концентрация углекислого газа, при которой его поглощение в процессе фотосинтеза уравновешивается выделением СО2 в ходе дыхания. В научной литературе эту точку принято обозначать заглавной буквой гамма или Γ. Положение УКП на графике является функцией от освещённости. При её высоких значениях значение Γ смещается в сторону более низких концентраций СО2, а затем достигает минимума и выходит на плато, когда освещённость превышает.

Световая точка компенсации, или световой компенсационный пункт (СКП) — наименьшая интенсивность света на световой кривой, при которой активность фотосинтеза и дыхания уравновешиваются по газообмену. В этой точке количество фиксируемого растением CO2 в точности соответствует его количеству, выделяемому растением в результате дыхания и фотодыхания, а потребление O2 в точности соответствует его выделению в результате фотосинтеза.

Старение — в биологии процесс постепенного нарушения и потери важных функций организма или его частей, в частности способности к размножению и регенерации. Вследствие старения организм становится менее приспособленным к условиям окружающей среды, уменьшает и теряет свою способность бороться с хищниками и противостоять болезням и травмам.

Пласти́чность — способность организма существовать в определённом диапазоне значений экологического фактора. Пластичность определяется нормой реакции.

Максима́льная продолжи́тельность жи́зни — согласно классическому определению, максимальная возможная продолжительность жизни представителей определённой группы организмов.

Кли́макс в экологии и геоботанике — заключительное, относительно устойчивое состояние сменяющих друг друга экосистем, возникающее в результате смен, или сукцессий, и в значительной мере соответствующее экологическим условиям определенной местности. Климакс зависит от климатических факторов, от местных особенностей почв и от воздействий человека на природу.Теоретически климаксное сообщество может поддерживать себя неопределенно долго, все внутренние его компоненты уравновешены друг с другом, и оно.

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора, или Закон минимума Либиха, — один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнения экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организма. Сформулирован Юстусом фон Либихом в 1840 году. Позже, в 1913 году, закон обобщён и дополнен Шелфордом (Закон толерантности).

Биологическая адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — приспособление организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная.

Маргаритковый Мир (англ. Daisyworld) — компьютерная модель условного мира, предназначенная для имитации важных процессов в биосфере Земли под влиянием Солнца. Введена Джеймсом Лавлоком и Эндрю Уотсоном в работе, опубликованной в 1983 году, для того, чтобы показать правдоподобность гипотезы Геи.

Пойкилотермия (от греч. ποικίλος — различный, переменчивый и θερμία — тепло; также эктотермность; ранее использовался термин холоднокровность) — эволюционная адаптация вида или (в медицине и физиологии) состояние организма, при котором температура тела живого существа меняется в широких пределах в зависимости от температуры внешней среды.

Ограничивающие факторы — экологические факторы, при выходе которых за границы максимума или минимума организму или популяции грозит гибель. Это происходит несмотря на другие факторы, которые могут быть благоприятными. Самым жестким ограничивающим фактором считается вода.

Экстремофи́лы (от лат. extremus — экстремальный и греч. φιλία — любовь) — совокупное название для живых существ (в том числе бактерий и микроорганизмов), способных жить и размножаться в экстремальных условиях окружающей среды (экстремально высокие или низкие значения температуры, давления, кислотности, кислорода и т. п.). По сравнению с этим, организмы, обитающие в более умеренной среде, могут быть названы мезофилами или нейтрофилами.

Состояние покоя, или гипобиоз, — состояние пониженной функциональной активности живых организмов, обусловлен факторами среды (низкой и высокой температурой, отсутствием влаги и т. д.), при сохранении их высокой жизнеспособности.

Преде́льно допусти́мая концентра́ция (ПДК) — утверждённый в законодательном порядке санитарно-гигиенический норматив. Под ПДК понимается такая максимальная концентрация химических элементов и их соединений в окружающей среде, которая при повседневном влиянии в течение длительного времени на организм человека не вызывает патологических изменений или заболеваний, устанавливаемых современными методами исследований, в любые сроки жизни настоящего и последующего поколений.

Гравитационная биология — это научная дисциплина, которая изучает влияние гравитации на живые организмы. На протяжении всей истории жизни на Земле организмы эволюционировали под воздействием переменных факторов, таких как изменения в климате и среде обитания. Но гравитация, в отличие от климата и среды обитания, является постоянно действующим на Земле, неизменным по своим характеристикам (направленность и интенсивность), фактором. Гравитация, тем не менее, вносит свой вклад в эволюцию всех живых.

Экосистема озера включает биотические (живые) растения, животных и микроорганизмы, а также абиотические (неживые) физические и химические взаимодействия.Озерные экосистемы являются яркими примерами стоячих экосистем. К стоячим относятся застойные или слаботекущие воды (от латинского Lentus-вялый). Стоячие воды колеблются от прудов, озер до водно-болотных угодий, и большая часть этой статьи относится к стоячим экосистемам в целом. Стоячие экосистемы можно сравнить с текучими экосистемами, в которые.

Реактивность организма — свойство организма как целого отвечать изменениями жизнедеятельности на воздействия окружающей среды, представляющее собой такое же важное свойство всего живого, как обмен веществ, рост, размножение и др.

Экологи́ческая гру́ппа — совокупность видов, характеризующаяся сходными потребностями в величине какого-либо экологического фактора и возникшими в результате его воздействия в процессе эволюции сходными признаками, закрепившимися в генотипе.

Предельная нагрузка биологического вида на среду обитания (ёмкость среды) — максимальный размер популяции вида, который среда может безусловно стабильно поддерживать, обеспечивать пищей, укрытием, водой и другими необходимыми благами.

Криптобиоз (от др.-греч. κρυπτός — тайный, скрытый и βίος — жизнь) — процесс обезвоживания тканей, который известен у некоторых растений и животных с целью предотвращения смерти организма при длительном воздействии неблагоприятных условий окружающей среды либо отсутствии притока энергии. При этом в данных организмах химические процессы метаболизма приближаются к нулевому уровню.

Терморегуля́ция — способность живых организмов поддерживать температуру тела в определённых границах, даже если температура внешней среды значительно отличается.

Есте́ственный отбо́р — основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор — единственная известная.

Плотность популяции — число особей (животных, растений, микроорганизмов) в расчете на единицу объёма (воды, воздуха или почвы) или площади поверхности (почвы или дна водоема). Плотность популяции — важный экологический показатель пространственного размещения членов популяции, а также динамики численности животных, условий изменчивости и проявления естественного отбора. Плотность популяции определяется преимущественно степенью благоприятности условий существования вида в данном биотопе и либо важными.

Парадокс планктона (планктонный парадокс) — описание такой ситуации в водной экосистеме, при которой ограниченный круг ресурсов поддерживает неожиданно широкий спектр видов планктона, по-видимому, нарушая принцип конкурентного исключения.

Эффект Доула — повышенное содержание тяжелого изотопа 18О (обычного, более стабильного атома кислорода с двумя дополнительными нейтронами) в атмосфере по сравнению с морской водой, относительно его более лёгкого и менее стабильного изотопа 16О. Обычно соотношение 18O/16O, выражают как отклонение изотопной сигнатуры в образце по отношению к сигнатуре стандарта, выраженное в промилле, и обозначают как δ18O. Эффект назван в честь американского химика Малкольма Доула. В 1935 году было обнаружено, что.

Теория одноразовой сомы, иногда теория расходуемой сомы (англ. Disposable soma theory) — эволюционно-физиологическая модель, которая пытается пояснить эволюционное происхождение процесса старения. Теория была предложена в 1977 году Томасом Кирквудом, в то время сотрудником Британского Национального института биологических стандартов и контроля, в его обзорной статье. Эта теория задаётся вопросом, как организм должен распорядиться своими ресурсами (в первом варианте теории речь шла только о энергии.

Тропизмы (от греч. τροπος — рост, направление) — реакция ориентирования клетки, то есть направление роста или движения клеток относительно раздражителя (химического, светового и др.).

Коэволю́ция — совместная эволюция биологических видов, взаимодействующих в экосистеме. Изменения, затрагивающие какие-либо признаки особей одного вида, приводят к изменениям у другого или других видов. Первым концепцию коэволюции ввёл Н. В. Тимофеев-Ресовский в 1968 году. Происходит при различных типах биоценотических взаимосвязей между видами, которые реализуются при взаимодействии конкретных видов в отдельных биоценозах:стр.395. Коэволюция сопровождается формированием комплекса взаимных адаптаций.

Жизнедеятельность — совокупность процессов, протекающих в живом организме, служащих поддержанию в нём жизни и являющихся проявлениями жизни.

Биологи́ческая продукти́вность — понятие, в общем случае, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы. В узком смысле оно трактуется как воспроизводство диких животных и растений, используемых человеком.

Экология растений — раздел экологии, изучающий взаимозависимости и взаимодействия между растительными организмами, а также между растениями и средой их обитания.

Расте́ния-индика́торы, или индикаторные растения — растения, для которых характерна резко выраженная адаптация к определённым условиям окружающей среды. При наличии таких растений можно качественно или количественно оценить условия окружающей среды.

Растительный континуум — свойство растительности существовать в виде непрерывного покрова. Он проявляется в постепенном переходе растительных сообществ друг в друга при постепенном изменении условий внешней среды. Представление о континуальной организации растительного покрова пришло на смену представлениям о его дискретности в середине XX века. Вопрос о том, дискретен растительный покров или континуален являлся центральным в истории геоботаники, так как каждая из концепций предполагала особенные.

Микрооргани́змы, микро́бы (фр. microbe, от греч. μικρός — малый и βίος — жизнь) — собирательное название живых организмов, которые слишком малы для того, чтобы быть видимыми невооружённым глазом. Термин микроб был предложен 26 февраля 1878 года французским филологом Эмилем Литтре по просьбе учёного Шарля Эммануэля Седийо (фр. Charles-Emmanuel Sédillot) дать подходящее название микроорганизмам.

Пикопланктон — это фракция планктона, состоящая из клеток размером от 0,2 до 2 мкм, которые могут быть как прокариотическими, так и эукариотическими фототрофами и гетеротрофами.

Тератогенное действие (от греч. τέρατος, род. п. от греч. τέρας — чудовище, урод; и др.-греч. γεννάω — рождаю) — нарушение эмбрионального развития под воздействием тератогенных факторов — некоторых физических, химических (в том числе лекарственных препаратов) и биологических агентов (например, вирусов) с возникновением морфологических аномалий и пороков развития.

Тео́рия накопле́ния мута́ций (англ. Mutations accumulation theory) — эволюционно-генетическая теория возникновения старения, предложена Питером Медаваром в 1952 году. Эта теория рассматривает старение как побочный продукт естественного отбора (также как, например, эволюционное объяснение развития слепоты у пещерных и подземных животных).

Городской остров тепла (остров тепла) — метеорологическое явление, заключающееся в повышении температуры городского пространства относительно окружающих его сельских областей. Связано оно в основном с существенными изменениями окружающей среды в городских условиях, обусловившими трансформацию её свойств: способности к излучению (как, например, изменение структуры кратко- и долговолнового излучения), термических свойств (например, увеличение тепловой ёмкости), аэродинамических (например, снижение.

Закон оптимума (в экологии) — любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы.

Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

Минимально и максимально переносимые значения фактора — это критические точки, за которыми организм гибнет. Благоприятная сила воздействия называетсязоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организма данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы(зона пессимума).


Закон максимизации энергии (сформулированный Г и Ю Одум и дополнен М Реймерсом): в конкуренции с другими системами сохраняется та из них, которая больше способствует поступлению энергии и информации и использует максимальную их количество эффективныхіше.

Система образует накопители высококачественной энергии, часть которой тратит на обеспечение поступления новой энергии, обеспечивает нормальный кругооборот веществ и создает механизмы регулирования, поддержки, устойчивости системы, ее способности приспосабливаться к изменениям, налаживает обмен с другими системами Максимизация обеспечивает повышение шансов на выживаниея.

Закон максимума биогенной энергии (закон Вернадского - Бауэра): любая биологическая и бионедосконала система, находящаяся в состоянии устойчивого неравновесия (динамичнорухливои равновесия с окружающей средой), увеличивает, развиваясь, свое влияние на а сред.

В процессе эволюции видов выживают те, которые увеличивают биогенную геохимическую энергию Живые системы никогда не находятся в состоянии равновесия и выполняют за счет своей свободной энергии полезную работу о Оты равновесия, которого требуют законы физики и химии при существующих внешних условий Этот закон наряду с другими является основой разработки стратегии природопользованияня.

Закон оптимума (в экологии) — любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы.

Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

Минимально и максимально переносимые значения фактора — это критические точки, за которыми организм гибнет. Благоприятная сила воздействия называетсязоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организма данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы(зона пессимума).





Закон максимизации энергии (сформулированный Г и Ю Одум и дополнен М Реймерсом): в конкуренции с другими системами сохраняется та из них, которая больше способствует поступлению энергии и информации и использует максимальную их количество эффективныхіше.

Система образует накопители высококачественной энергии, часть которой тратит на обеспечение поступления новой энергии, обеспечивает нормальный кругооборот веществ и создает механизмы регулирования, поддержки, устойчивости системы, ее способности приспосабливаться к изменениям, налаживает обмен с другими системами Максимизация обеспечивает повышение шансов на выживаниея.

Закон максимума биогенной энергии (закон Вернадского - Бауэра): любая биологическая и бионедосконала система, находящаяся в состоянии устойчивого неравновесия (динамичнорухливои равновесия с окружающей средой), увеличивает, развиваясь, свое влияние на а сред.

В процессе эволюции видов выживают те, которые увеличивают биогенную геохимическую энергию Живые системы никогда не находятся в состоянии равновесия и выполняют за счет своей свободной энергии полезную работу о Оты равновесия, которого требуют законы физики и химии при существующих внешних условий Этот закон наряду с другими является основой разработки стратегии природопользованияня.

2.3. Общие законы действия факторов среды на организмы

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон оптимума.

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.


Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до -55 °C), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до + 29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной – для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).


Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:

1, 2 — стенотермные виды, криофилы;

3–7– эвритермные виды;

8, 9 — стенотермные виды, термофилы

Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.

Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому-либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, – важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма (рис. 3). Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45 °C у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.


Рис. 3. Схема зависимости фотосинтеза и дыхания растения от температуры (по В. Лархеру, 1978): tмин, tопт, tмакс– температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °C, для взрослых форм -22 °C, а для яиц -27 °C. Мороз в -10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.


Рис. 4. Изменение участия в луговых травостоях отдельных видов растений в зависимости от увлажнения (по Л. Г. Раменскому и др., 1956): 1– клевер луговой; 2– тысячелистник обыкновенный; 3– келерия Делявина; 4– мятлик луговой; 5– типчак; 6– подмаренник настоящий; 7– осока ранняя; 8– таволга обыкновенная; 9– герань холмовая; 10 – короставник полевой; 11– козлобородник коротконосиковый

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям (рис. 4), затем оно широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы (рис. 5). Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.


Рис. 5. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimus pini при разных сочетаниях температуры и влажности

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.

7. Правило ограничивающих факторов. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Любые сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в конкретные отрезки времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной (рис. 6). Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых – осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева – Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.


Рис. 6. Глубокий снежный покров – лимитирующий фактор в распространении оленей (по Г. А. Новикову, 1981)

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

Читайте также: