Строение обонятельной системы кратко
Обновлено: 04.07.2024
Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий имеет толщину 100–150 мкм и содержит около 10 млн. рецепторных клеток диаметром 5–10 мкм, расположенных между опорными клетками (рис. 4.11). На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение обонятельная булава, из которой выступает 6–12 волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. От нижней части рецепторной клетки отходит аксон. Аксоны всех рецепторов образуют обонятельный нерв, который проходит через основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.
Молекулы пахучих веществ попадают в обонятельную слизь с постоянным током воздуха. Здесь они взаимодействуют с находящимся в волосках рецептора рецепторным белком. В результате этого взаимодействия в мембране рецептора открываются натриевые каналы, и генерируется рецепторный потенциал. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора волокне обонятельного нерва.
Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для неё, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Спектры чувствительности разных клеток сильно перекрываются. Вследствие этого более чем 50% пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.
Электроольфактограммой называют суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия. Это монофазная негативная волна длительностью в несколько секунд, возникающая даже при кратковременном воздействии пахучего вещества.
Рис. 4.11 . Схема строения обонятельного эпителия по данным электронной микроскопии:
ОБ обонятельная булава; ОК опорная клетка; ЦО центральные отростки обонятельных клеток; БК базальная клетка; БМ базальная мембрана; ВЛ обонятельные волоски; МВР микроворсинки обонятельных и МВО микроворсинки опорных клеток
Чувствительность обонятельной системы человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбуждён одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности запаха (дифференциальный порог) оценивается людьми довольно грубо: наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30–60% от его исходной концентрации. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.
Читайте еще:
Декарт описывает это взаимодействие в типично механистической манере: движущиеся по нервным трубкам животные соки определенным образом запечатлеваются в шишковидном теле, и на этой основе ум создает чувственные образы, восприятия. Иными словами, количество движения (поток животных соков) создает.
Высказанные соображения позволяют оценить реальную сложность песенного рефрена “воспитайте девочку!” и “воспитайте мальчика!” в современном мире с его парадоксами и неопределенностями. Не претендуя на “окончательные” решения и абсолюты можно попытаться дать эскиз того, что значит быть мальчиком.
Игра нас с нами продолжается, дамы и господа, поторопитесь приобрести билеты! Зрелище будет увлекательным! Гладиатор попробует выжить!
В таблице приведена американская статистика. Но, учитывая, что Россия во многом следует за Западом, отставая на несколько шагов, можно предположить, что цифры будут похожими. И опять стоит напомнить участникам о том, что мы даем только инструмент, а уж они сами решат, пользоваться им или нет.
В прежние времена хищных особей среди людей было в процентном отношении гораздо больше, и насилие являлось привычный и будничным занятием для обществ. Чем дальше в глубь веков и тысячелетий мысленно переноситься, тем более страшные повседневные взаимоотношения людей предстают перед глазами.
Полагаю, вам будет интересно узнать, что мои дела с тех пор, как я получил ваше письмо от 12 апреля, поправились.
М.: В субботу он ходил в школу, и мой муж поехал за ним, они вернулись очень нервные; потом мой муж пошел на некоторое время в студию, и мы остались одни, М, ия. Он был очень сердит, говоря, что он хочет мотоцикл; я просилаего подождать еще немного, три или четыре месяца; мы ведь
Но, увы, подобные книги не издавались. К моему удивлению, с возрастом я обнаружил, что нуждаюсь в такого рода пособиях ничуть не меньше, если не больше. И вот однажды я проснулся и понял: а ведь я сам могу написать такую книгу! Я – знаменитость, и у меня имеется немало историй, о которых я могу.
Во-первых, Наука и Революция — близнецы-братья. Во-вторых, к середине XIX века появляется возможность захватить власть в философском сообществе с помощью совершенно нового материала, который поставляло естествознание и который был неизвестен и еще не осмыслен Метафизикой. Вчера еще было рано, а.
Последняя фраза образно характеризует поведение в жизни как отдельного человека, так и всего человечества на протяжении всей его истории и до наших дней. И виной всему человеческие эмоции, чувства, инстинкты, влияющие на процесс мышления.
Сто процентов опрошенных мужчин заявили, что никогда не пытались унизить или расстроить женщину, которая им действительно нравилась. И это самое главное.
Орган обоняния. Развитие органа обоняния. Строение обоняния.
Орган обоняния является хеморецептором. Он воспринимает действие молекул пахучих веществ. Это самый древний вид рецепции. В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область носовой полости (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры в коре больших полушарий головного мозга.
Развитие обоняния. Источником образования всех частей органа обоняния являются нервная трубка, симметричные локальные утолщения эктодермы — обонятельные плакоды, расположенные в области передней части головы зародыша и мезенхима. Материал плакоды впячивается в подлежащую мезенхиму, формируя обонятельные мешки, связанные с внешней средой посредством отверстий (будущие ноздри). В составе стенки обонятельного мешка находятся стволовые клетки, которые на 4-м месяце эмбриогенеза путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейросенсорные (обонятельные) клетки, пoддepживaющие и базальные эпителиоциты. Часть клеток обонятельного мешка идет на построение обонятельной (боуменовой) железы.
У основания носовой перегородки формируется вомероназальный (якобсонов) орган, нейросенсорные клетки которого реагируют на феромоны.
Строение обоняния. Обонятельная выстилка периферической части обонятельного анализатора находится на верхней и частично средней раковинах носовой полости. Общая площадь ее около 10 см2. Обонятельная область имеет эпители-оподобное строение. От подлежащей соединительной ткани рецепторная часть обонятельного анализатора отграничена базальной мембраной. Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. По форме они делятся на палочковидные и колбочковидные. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн при значительном преобладании количества палочковидных клеток.
Периферический отросток обонятельной нейросенсорной клетки длиной 15-20 мкм имеет на конце утолщение, называемое обонятельной булавой. На округлой вершине обонятельных булав имеются обонятельные волоски — антенны — в количестве 10-12. Длина их достигает 2-3 мкм. Антенны имеют ультраструктуру, характерную для ресничек, т. е. содержат 9 периферических и 2 центральные спаренные протофибриллы, отходящих от типичных базальных телец. Антенны совершают непрерывные автоматические движения маятникообразного типа. Вершина антенн перемещается по сложной траектории, благодаря чему увеличивается возможность их контакта с молекулами пахучих веществ. Антенны погружены при этом в жидкую среду, представляющую собой секрет трубчато-альвеолярных обонятельных желез (боуменовых). Для них характерен мерокринный тип секреции. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельной выстилки.
Центральный отросток обонятельной нейросенсорной клетки — аксон, направляется в промежуточную часть органа обоняния — обонятельную луковицу и устанавливает там синаптическую связь в виде клубочка с митральными нейронами. В обонятельной луковице различают следующие слои: 1) слой обонятельных клубочков, 2) наружный зернистый слой, 3) молекулярный слой, 4) слой митральных клеток, 5) внутренний зернистый слой, 6) слой центробежных волокон.
Центральный отдел органа обоняния локализуется в гиппокампе и в гиппокамповой извилине коры большого мозга, куда направляются аксоны митральных клеток и формируют синаптические связи с нейронами.
Таким образом, орган обоняния (обонятельная область носовой полости и обонятельная луковица), подобно органу зрения, имеет слоистое расположение нейронов, что характерно для экранных нервных центров.
Поддерживающие эпителиоциты обонятельной области — высокопризматические клетки с микроворсинками, располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, обеспечивая пространственную организацию нейросенсорных клеток. Некоторые из этих клеток являются секреторными, а также обладают фагоцитарной способностью. Базальные эпителиоциты кубической формы являются малодифференцированными (камбиальными) и служат источником образования новых клеток обонятельной выстилки. Цикл физиологической регенерации нейросенсорных клеток оценивается в 30-35 суток.
Боуменовы железы состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток. Секрет желез растворяет пахучие вещества, которые взаимодействуют с рецепторно-трансдукторной системой ресничек нейросенсорной клетки. Это вызывает изменение мембранного потенциала, который передается через цепь нейронов в центральную часть органа обоняния.
Обоняние — ощущение запаха, способность определять запах — веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде — для животных, живущих в ней). У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный на верхней носовой раковине. Обонятельные сигналы от веществ, перешедших из паровой фазы в секрет на поверхности специализированных рецепторов по обонятельным нервам поступают в корковый центр обоняния мозга и там обрабатываются. Обонятельный эпителий, нервы и корковый центр обоняния объединяют в обонятельный анализатор.
Содержание
Исследование обоняния
Количественные характеристики обоняния человека исследует наука ольфактометрия. Восприятие запахов нельзя измерить непосредственно. Вместо этого используют непрямые методы, такие как оценка интенсивности (как сильно ощущается запах?), определение порога восприятия (то есть при какой силе запах начинает ощущаться) и сравнение с другими запахами (на что похож данный запах?). Обычно наблюдается прямая зависимость между порогом восприятия и чувствительностью.
Существует большая группа нарушений работы обонятельного анализатора, а также индивидуальная сниженная чувствительность к запахам, иногда доходящая до аносмии.
Американские учёные Ричард Аксель и Линда Бак получили в 2004 году Нобелевскую премию за исследование обоняния человека [1] .
Запаховыми апеллянтами, аттрактантами, пахучими приманками именуются вещества, привлекающие животных своим запахом. Телергонами и феромонами — химические вещества, выделяемые животным в окружающую среду для воздействия, на другие организмы. Мускусами условно называли секреты специфических кожных желез, обычно имеющие сильный запах. Последние для краткости иногда именовали пахучими железами. К продуктам экскреции могут быть отнесены слюна, мускусы и т. д.; а также урина (моча) и экскременты. Под маркировочной активностью понимается поведение зверей, связанное с оставлением пахучих отметок продуктами экскреции, мускусами и т. д.
Эволюция обоняния
Связь обоняния у человека с полом
Обоняние зависит от пола, и женщины обычно превосходят мужчин по чувствительности, узнаванию и различению запахов. [3] [4] [5] [6] [7] В очень небольшом количестве работ отмечено превосходство мужского пола. [8] [9] [10] В исследовании Тулуза и Вахида было обнаружено, что женщины могли лучше мужчин определять запахи камфоры, цитрала, розовой и вишневой воды, мяты и анетола. [11] Аналогичные результаты были получены в ряде последующих работ. [12] [4] [13] ЛеМагнен обнаружил, что женщины были более чувствительны к запаху тестостерона, но не обнаружил различий к запахам сафрола, гуаякола, амилсалицилата и эвкалипта. [14] Более поздние исследования обнаружили различия к запахам многих веществ включая цитрал, амилацетат, производные андростенона, экзалтолид, фенилэтиловый спирт, m-ксилен и пиридин. [15] [16] [17] Колега и Костер провели эксперименты с несколькими сотнями веществ. У девяти веществ порог обоняния был ниже у женщин. Они также обнаружили, что девочки превосходили мальчиков по ряду тестов различения запахов. [16]
Известно, что обоняние женщин, не принимающих гормональных противозачаточных средств, меняется в течение менструального цикла. Наиболее острым обоняние делается в период незадолго до и после овуляции, например чувствительность к мужским феромонам возрастает в тысячи раз. [18] У женщин же, принимающих противозачаточные таблетки, обоняние остается постоянным на протяжении всего цикла. В исследовании приняли участие женщины от 18 до 40 лет, которым было предложено различить запахи аниса, мускуса, гвоздики, нашатыря и цитруса.
Связь обоняния у человека с возрастом
У новорожденных младенцев обоняние развито сильно, но за один год жизни оно теряется на 40-50 %. Исследование проведенное на основе опроса 10.7 млн человек показало уменьшение чувствительности обоняния с возрастом по всем 6 исследованным запахам. [19] Способность к различению запахов также уменьшалась. Влияние возраста было более значимо, чем влияние пола, причем женщины сохраняли обоняние до более старшего возраста, чем мужчины. [20]
Было показано, что с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается (таблица). [21] [22]
| Возраст (годы) | Количество атрофированных волокон |
|---|---|
| 0-15 | 8 |
| 16-30 | 20 |
| 31-45 | 33 |
| 46-60 | 57 |
| 61-75 | 68 |
| 76-91 | 73 |
Латерализация обоняния
Первичная обработка сигналов из стимулированной ноздри происходит на той же стороне тела (ипсилатерально), при этом связанные с обонянием области в коре являются прямой проекцией участков обонятельного эпителия.
Абсолютная чувствительность
Изучение абсолютной чувствительности во многих случаях обнаруживало конфликтные результаты. При определении порога восприятия, левая ноздря была более чувствительна у леворуких испытуемых, тогда как правая ноздря—у праворуких. [23] Кэйн и Гент обнаружили большую чувствительность правой ноздри независимо от рукости, [24] однако в работах других авторов не было найдено никаких различий. [25] [26] [27] В двух последних работах авторы использовали фенилэтиловый спирт, для которого характерна слабая активность в отношении тройничного нерва. [28] На результаты экспериментов также может влиять переключение доминантности ноздрей в течение дня каждые 1.5-2 часа. Можно заключить, что правая ноздря обладает несколько большей чувствительностью по крайней мере у праворуких.
Различение запахов
Результаты по различению запахов также как и по абсолютной чувствительности неоднозначны, но говорят о некотором превосходстве правой ноздри. Ряд авторов обнаружили преимущество правой ноздри независимо от рукости. [29] [30] Однако другие авторы обнаружили преимущество левой ноздри у леворуких испытуемых. [31] В работе Савика и Берглунда преимущество правой ноздри было установлено только для знакомых запахов, [32] тогда как Броман показал её преимущество также и для незнакомых запахов. [33] Преимущество правой ноздри было показано при изучении категоризации запахов по интенсивности, хотя эти результаты были достоверны только для женщин. [34]
Память на запахи
Различия между полушариями в распознавании запахов были более последовательны. Так пациенты с поражениями правого полушария распознавали запахи хуже пациентов с поражениями левого полушария, что может говорить о превосходстве правого полушария. [35] [36] [37] В тестах по словесному и визуальному распознаванию запахов на здоровых испытуемых, когда первый стимул (запах) предлагался обеим сторонам, время реакции было меньше когда второй стимул (слово или картинка) предлагался правому полушарию по сравнению с левым. [38] Олсон и Кэйн обнаружили только более короткий ответ правой ноздри на предлагаемые запахи и не обнаружили разницы в совершенстве памяти. [39] Другие авторы не обнаружили никаких различий в распознавании запахов. [40] [41]
Идентификация запахов
Пациенты с разобщенными полушариями могли словесно распознавать запахи предлагаемые только левой ноздре и могли распознавать запахи, предлагаемые правой ноздре невербально. При этом левое полушарие имело преимущество как в вербальном, так и в невербальном распознавании запахов. [42]
Обоняние — ощущение запаха, способность определять запах — веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде — для животных, живущих в ней). У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный на верхней носовой раковине. Обонятельные сигналы от веществ, перешедших из паровой фазы в секрет на поверхности специализированных рецепторов по обонятельным нервам поступают в корковый центр обоняния мозга и там обрабатываются. Обонятельный эпителий, нервы и корковый центр обоняния объединяют в обонятельный анализатор.
Содержание
Исследование обоняния
Количественные характеристики обоняния человека исследует наука ольфактометрия. Восприятие запахов нельзя измерить непосредственно. Вместо этого используют непрямые методы, такие как оценка интенсивности (как сильно ощущается запах?), определение порога восприятия (то есть при какой силе запах начинает ощущаться) и сравнение с другими запахами (на что похож данный запах?). Обычно наблюдается прямая зависимость между порогом восприятия и чувствительностью.
Существует большая группа нарушений работы обонятельного анализатора, а также индивидуальная сниженная чувствительность к запахам, иногда доходящая до аносмии.
Американские учёные Ричард Аксель и Линда Бак получили в 2004 году Нобелевскую премию за исследование обоняния человека [1] .
Запаховыми апеллянтами, аттрактантами, пахучими приманками именуются вещества, привлекающие животных своим запахом. Телергонами и феромонами — химические вещества, выделяемые животным в окружающую среду для воздействия, на другие организмы. Мускусами условно называли секреты специфических кожных желез, обычно имеющие сильный запах. Последние для краткости иногда именовали пахучими железами. К продуктам экскреции могут быть отнесены слюна, мускусы и т. д.; а также урина (моча) и экскременты. Под маркировочной активностью понимается поведение зверей, связанное с оставлением пахучих отметок продуктами экскреции, мускусами и т. д.
Эволюция обоняния
Связь обоняния у человека с полом
Обоняние зависит от пола, и женщины обычно превосходят мужчин по чувствительности, узнаванию и различению запахов. [3] [4] [5] [6] [7] В очень небольшом количестве работ отмечено превосходство мужского пола. [8] [9] [10] В исследовании Тулуза и Вахида было обнаружено, что женщины могли лучше мужчин определять запахи камфоры, цитрала, розовой и вишневой воды, мяты и анетола. [11] Аналогичные результаты были получены в ряде последующих работ. [12] [4] [13] ЛеМагнен обнаружил, что женщины были более чувствительны к запаху тестостерона, но не обнаружил различий к запахам сафрола, гуаякола, амилсалицилата и эвкалипта. [14] Более поздние исследования обнаружили различия к запахам многих веществ включая цитрал, амилацетат, производные андростенона, экзалтолид, фенилэтиловый спирт, m-ксилен и пиридин. [15] [16] [17] Колега и Костер провели эксперименты с несколькими сотнями веществ. У девяти веществ порог обоняния был ниже у женщин. Они также обнаружили, что девочки превосходили мальчиков по ряду тестов различения запахов. [16]
Известно, что обоняние женщин, не принимающих гормональных противозачаточных средств, меняется в течение менструального цикла. Наиболее острым обоняние делается в период незадолго до и после овуляции, например чувствительность к мужским феромонам возрастает в тысячи раз. [18] У женщин же, принимающих противозачаточные таблетки, обоняние остается постоянным на протяжении всего цикла. В исследовании приняли участие женщины от 18 до 40 лет, которым было предложено различить запахи аниса, мускуса, гвоздики, нашатыря и цитруса.
Связь обоняния у человека с возрастом
У новорожденных младенцев обоняние развито сильно, но за один год жизни оно теряется на 40-50 %. Исследование проведенное на основе опроса 10.7 млн человек показало уменьшение чувствительности обоняния с возрастом по всем 6 исследованным запахам. [19] Способность к различению запахов также уменьшалась. Влияние возраста было более значимо, чем влияние пола, причем женщины сохраняли обоняние до более старшего возраста, чем мужчины. [20]
Было показано, что с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается (таблица). [21] [22]
| Возраст (годы) | Количество атрофированных волокон |
|---|---|
| 0-15 | 8 |
| 16-30 | 20 |
| 31-45 | 33 |
| 46-60 | 57 |
| 61-75 | 68 |
| 76-91 | 73 |
Латерализация обоняния
Первичная обработка сигналов из стимулированной ноздри происходит на той же стороне тела (ипсилатерально), при этом связанные с обонянием области в коре являются прямой проекцией участков обонятельного эпителия.
Абсолютная чувствительность
Изучение абсолютной чувствительности во многих случаях обнаруживало конфликтные результаты. При определении порога восприятия, левая ноздря была более чувствительна у леворуких испытуемых, тогда как правая ноздря—у праворуких. [23] Кэйн и Гент обнаружили большую чувствительность правой ноздри независимо от рукости, [24] однако в работах других авторов не было найдено никаких различий. [25] [26] [27] В двух последних работах авторы использовали фенилэтиловый спирт, для которого характерна слабая активность в отношении тройничного нерва. [28] На результаты экспериментов также может влиять переключение доминантности ноздрей в течение дня каждые 1.5-2 часа. Можно заключить, что правая ноздря обладает несколько большей чувствительностью по крайней мере у праворуких.
Различение запахов
Результаты по различению запахов также как и по абсолютной чувствительности неоднозначны, но говорят о некотором превосходстве правой ноздри. Ряд авторов обнаружили преимущество правой ноздри независимо от рукости. [29] [30] Однако другие авторы обнаружили преимущество левой ноздри у леворуких испытуемых. [31] В работе Савика и Берглунда преимущество правой ноздри было установлено только для знакомых запахов, [32] тогда как Броман показал её преимущество также и для незнакомых запахов. [33] Преимущество правой ноздри было показано при изучении категоризации запахов по интенсивности, хотя эти результаты были достоверны только для женщин. [34]
Память на запахи
Различия между полушариями в распознавании запахов были более последовательны. Так пациенты с поражениями правого полушария распознавали запахи хуже пациентов с поражениями левого полушария, что может говорить о превосходстве правого полушария. [35] [36] [37] В тестах по словесному и визуальному распознаванию запахов на здоровых испытуемых, когда первый стимул (запах) предлагался обеим сторонам, время реакции было меньше когда второй стимул (слово или картинка) предлагался правому полушарию по сравнению с левым. [38] Олсон и Кэйн обнаружили только более короткий ответ правой ноздри на предлагаемые запахи и не обнаружили разницы в совершенстве памяти. [39] Другие авторы не обнаружили никаких различий в распознавании запахов. [40] [41]
Идентификация запахов
Пациенты с разобщенными полушариями могли словесно распознавать запахи предлагаемые только левой ноздре и могли распознавать запахи, предлагаемые правой ноздре невербально. При этом левое полушарие имело преимущество как в вербальном, так и в невербальном распознавании запахов. [42]
Читайте также: