Роль спинного мозга в регуляции движений кратко

Обновлено: 08.07.2024

2. Функции спинного мозга. Особенности управления движениями на уровне спинного мозга. Спинальный контроль мышечных сокращений и управление мышечным тонусом

Мотонейроны, или эфферентные, или эффекторные, нейроны спинного мозга относятся к соматической нервной системе, так как они иннервируют непосредственно рабочие органы – скелетные мышцы. Различают α – и γ-мотонейроны.

α-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц. В их аксонах скорость проведения достигает 70-120 м/сек. Из них α1-мотонейроны – это быстрые, иннервирующие быстрые белые мышечные волокна, их лабильность достигает 50 имп/сек, и α2-мотонейроны – более медленные, иннервирующие медленные красные мышечные волокна с лабильностью не более 10-20 имп/сек. На одном мотонейроне может располагаться до 20 тысяч синапсов от кожных рецепторов, проприоцепторов, от нисходящих путей вышележащих структур головного мозга.

γ-мотонейроны рассеяны среди α-мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих структур ЦНС. Они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под действием γ-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсы от этих мышечных рецепторов активируют α-мотонейроны этой же мышцы и угнетают α-мотонейроны мышцы-антагониста, в результате чего происходит перераспределение мышечного тонуса. У γ-мотонейронов очень высокая лабильность (до 200 имп/сек), но более низкая скорость проведения возбуждения (10-40 м/сек).

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие импульсы от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга через задние рога и образуют синаптические контакты или на γ-мотонейронах, или на вставочных нейронах спинного мозга.

Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связи с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также с ядрами ствола головного мозга, а через них – с корой больших полушарий. Вставочные нейроны могут быть и возбуждающие, и тормозные, обладают высокой лабильностью (до 1000 имп/сек).

Часть вставочных нейронов, относящихся к симпатической нервной системе, располагается в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга. Вставочные нейроны парасимпатической нервной системы локализованы в крестцовом отделе спинного мозга. Все они обладают низкой лабильностью (3-5 имп/сек).

Вставочные нейроны спинного мозга образуют связи между сегментами и внутри сегментов, они участвуют в регуляции позы, тонуса мышц, организации движений.

В спинном мозге находятся центры регуляции активности большинства внутренних органов и скелетных мышц.

Центры симпатического отдела нервной системы включают в себя центр зрачкового рефлекса, центр регуляции деятельности сердца, центр слюноотделения, центр регуляции функции почек, центры (посегментарно), регулирующие потоотделение, тонус сосудов, гладких мышц внутренних органов.

Центры парасимпатической нервной системы включают центры регуляции функций тазовых органов: мочевого пузыря, толстой кишки, половых органов.

Центры управления скелетными мышцами находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют посегментарно скелетные мышцы шеи, диафрагмы, верхних и нижних конечностей, туловища.

Повреждения определенных сегментов спинного или его проводников вызывают нарушения чувствительности и двигательные повреждения в структурах, иннервируемых данными сегментами. Каждый сегмент участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Двигательная иннервация скелетных мышц также дублируется, что повышает надежность их работы.

Функции спинного мозга:

рефлекторная (осуществление простых рефлексов: двигательных и вегетативных — сосудодвигательный, пищевой, дыхательный, дефекации, мочеиспускания, половой)
проводниковая (проводит нервные импульсы от и к головному мозгу).

Проводниковая функция спинного мозга осуществляется с помощью восходящих и нисходящих путей (рисунок 1). Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация осуществляется через передние корешки. Задний корешок содержит порядка 12 тысяч нервных волокон, передний – 6 тысяч. Афферентные импульсы приходят от кожных рецепторов (болевых, тактильных, температурных), проприоцепторов и рецепторов внутренних органов. Тела этих афферентных нейронов располагаются в спинальных ганглиях, образующих цепочки по обе стороны позвоночника.

Проводящие пути спинного мозга, составляющие передние, задние и боковые столбы, делятся на восходящие и нисходящие.

Восходящие пути: по ним передается информация от экстеро-, интеро- и проприоцепторов.
Тонкий пучок и клиновидный пучок составляют задние столбы спинного мозга – они составлены отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприоцепторов мышц, сухожилий, тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов, и заканчиваются в продолговатом мозге. Передается информация тонко дифференцированной чувствительности о локализации, контуре периферического раздражения и его изменении во времени. Боковой тракт– по нему проводится болевая и температурная чувствительность, а также информация от мышц и суставов к мозжечку.Передний трактотвечает за проведение тактильной чувствительности. Волокна обоих последних трактов идут до таламуса, а далее, после переключения на следующий нейрон, – в кору больших полушарий.Задний и передний спиномозжечковые тракты – образованы аксонами вставочных нейронов задних рогов спинного мозга, по которым информация о позе тела передается в мозжечок. Эта информация необходима для перераспределения тонуса мышц при выполнении движений и сохранения позы и положения тела.
Нисходящие проводящие пути спинного мозга.Пирамидный тракт образован аксонами пирамидных нейронов двигательной зоны коры больших полушарий. По пути от КБП эти аксоны отдают множество коллатералей в структуры промежуточного, среднего, продолговатого мозга и в ретикулярную формацию. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного тракта переходит на противоположную сторону, образуя боковой пирамидный тракт в боковом столбе. Другая часть волокон перекрещивается только на уровне того сегмента, на котором аксоны заканчиваются. Обе части волокон пирамидного тракта заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Основная роль – управление сокращениями скелетных мышц.

Руброспинальный тракт образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга, проходит в боковых столбах, заканчивается на вставочных нейронах спинного мозга. Эти волокна несут информацию от мозжечка, вестибулярного нерва, полосатого тела базальных ганглиев. Роль – управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений.

Вестибулоспинальный тракт образован отростками клеток вестибулярных ядер продолговатого мозга. По нему передается информация от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам, помогающая регулировать тонус мышц, согласованность движений, равновесие.

Рисунок 1 – Схема проводников поверхностной (А) и глубокой (В) чувствительности:

1 – клетка спинномозгового ганглия; 2 – клетка заднего рога спинного мозга; 3 – латеральный спиноталамический тракт; 4 – таламус; 5 – кора постцентральной извилины (зона ноги); 6 – клетка спинномозгового ганглия; 7 – пучок Голля; 8 – ядро пучка Голля; 9 – бульботаламический тракт (медиальная петля)

6.3. Роль различных отделов цнс в регуляции движений

Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в сложные двигательные акты и регуляция по мощности, пространственной ориентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами головного мозга под контролем коры больших полушарий.

6.3.1. Роль спинного мозга и подкорковых отделов ЦНС в регуляции движений

Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двигательных рефлексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например коленный рефлекс), кожные сгибательные рефлексы(например защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибательные рефлексы(рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты – регуляцию деятельности мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей – торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы реципрокной (взаимосочетанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении циклической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генераторы)и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны "локомоторной области",которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоции – без ориентации в пространстве.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согласуют лозные реакции с движениями. Они выполняют также точные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции ошибок и адаптации моторных программ к текущей ситуации.Программирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того, производится согласование движений рук и ног, и особенно – регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движенийобъясняют геометрически правильным чередованием рядов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферентных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации,влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра,которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных)в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы – с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений,четкое чередование реципрокных сокращений мышц обеспечивают премоторные отделы коры.

6.3.2. Роль различных отделов коры больших полушарий

Функцией комплекса различных корковых областейявляется определение целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в пространстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, включение ритмических движений как составного элемента в сложные акты поведения. Об участии различных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движения – "меченых ритмов" ЭЭГ, а при редких движениях – по изменениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой.

В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий.Моторная область коры (прецентральная извилина) посылает импульсы к отдельным мышцам,преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт ("кинетическую мелодию") осуществляют вторичные поля премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов,формируют ритмические серии движений, регулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений.Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Области коры, относящиеся к лимбической системе (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоциональную окраску движенийи управление вегетативными их компонентами.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежитпереднелобным областям (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов существует принципиально новый тип функциональной единицы – в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

Функцией переднелобной (третичной) области корыявляется сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выработка цели и задачи поведения, программирование произвольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целесообразность и осмысленность. При поражении лобных долей движения человека становятся бессмысленными.

6.3.3. Речевая регуляция движений

Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчиненыречевым воздействиям, т. е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие извне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи (мышления) самого человека. В этой функции принимают участие расположенные в левом полушарии человека сенсорный центр речи Вернике и моторный центр речи – центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры является важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе избирательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2–3 лет. Она появляется лишь к 3–4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулятором моторных действий взрослого человека.

6.4. Нисходящие моторные системы

Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы – пирамидную и экстрапирамидную.

В настоящее время предлагают подразделять основные нисходящие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном мозге и функциональных различий, на следующие две системы: более молодую латеральную, волокна которой оканчиваются в боковых (латеральных) частях спинного мозга и связанную преимущественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей(сюда относят корково-спинномозговую и красно-ядерно-спинномозговую системы), и древнюю медиальную, волокна которой оканчиваются во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связанную главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных звеньев конечностей,состоящую из вестибуло-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой систем.

Пирамидная система выполняет три основные функции:

• посылает мотонейронам спинного мозга импульсы – команды к движениям (пусковые влияния);

• изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейронах,облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;

• осуществляет контроль за потоками афферентных сигналовв нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.

Регуляция длины мышцы. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслаблены, сохраняя некоторое напряжение, не сопровождающееся признаками утомления и называемое мышечным тонусом. Спинальное животное обладает слабым мышечным тонусом. Этот тонус имеет рефлекторную природу. Доказать это можно, нарушив связь мышцы с ЦНС (спинным мозгом), перерезав задние чувствительные корешки у лягушки (опыт Бронжеста). При этом тонус мышц задней лапки исчезает, и естественное взаимоотношение бедра и голени нарушается. Следовательно, тоническое напряжение мышца сохраняет только до тех пор, пока она связана со спинным мозгом.

В основе тонуса лежит спинномозговой тонический или другое название - миотатический рефлекс. Это так называемый рефлекс на растяжение. Рецепторами рефлекса являются проприорецепторы самой мышцы - мышечные веретёна. Раздражителем для них служит растяжение мышцы. Вследствие того, что экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна расположены параллельно (о чем мы уже говорили) при растяжении мышцы удлиняются и те и другие. Происходит возбуждение спиральных нервных окончаний, по афферентным волокнам возбуждение направляется в спинной мозг, где происходит активация альфа-мотонейронов (-мотонейронов), иннервирующих экстрафузальные волокна той же мышцы.

Обратите внимание на тот факт, что в спинном мозге расположена основная структура – альфа-мотонейроны, аксоны которых являются единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетными мышцами. Только возбуждение альфа-мотонейронов приводит к активации мышечных волокон.

В результате возбуждения альфа-мотонейронов экстрафузальные волокна сокращаются, и растяжение мышцы уменьшается. И наоборот, когда мышца достаточно сократилась, мышечные веретёна, находящиеся в ней, укорачиваются, и импульсация от рецепторов растяжения становится слабее; уменьшается их активирующее влияние на -мотонейроны, в результате тонус мышцы снижается и её длина возвращается к исходной (рис.3)

Рисунок 3. Рефлекторная дуга спинномозгового миотатического (тонического) рефлекса

Вы видите, что это своеобразный механизм поддержания длины мышцы, в котором использована обратная связь от мышечных веретён. Этот механизм автоматически компенсирует изменение нагрузки на мышцу.

Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению свой длины, можно определить как мышечный тонус. Он позволяет сохранять определенное положение тела или позу. Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжелый груз, то и сокращение усиливается – мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определенные мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.

По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз – это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. И здесь можно обнаружить, что ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза. В этом легко убедиться на практике: попробуйте перекреститься, а потом повторите эти же движения с пудовой гирей в руке, как это делали силачи в старом российском цирке.

На рис. 3 дуга спинномозгового тонического рефлекса изображена в упрощенном виде. На деле все гораздо сложнее и на рисунке 4 она представлена в полном виде.

Рисунок 4. Регуляция мышечного тонуса на спинальном уровне

1 – интрафузальное волокно

2 - ядерная сумка с нервными окончаниями чувствительного нейрона

3 – периферические участки интрафузального волокна

4 – экстрафузальное мышечное волокно

5 – α-мотонейрон спинного мозга

6 – γ- мотонейрон спинного мозга

7 – эфферентный путь от α-мотонейрона к экстрафузальному мышечному волокну

8 - эфферентный путь от γ – мотонейрона к интрафузальному волокну

Мы упоминали о том, что интрафузальные волокна имеют свою иннервацию. Она исходит от более мелких нейронов, тоже расположенных в передних рогах спинного мозга - -мотонейронов. Для чего же служат -мотонейроны, иннервирующие сам проприорецептор?

Повышают чувствительность мышечных веретён к растяжению, что способствует усилению рефлекторной реакции на изменение длины мышцы. Происходит это так: возбуждение гамма-мотонейронов вызывает сокращение интрафузальных волокон мышечного веретена и растяжение капсулы, что в свою очередь вызывает возбуждение расположенных здесь нервных окончаний и поступление от них сигналов к альфа-мотонейронам. Альфа-мотонейроны активируются, и в результате происходит сокращение экстрафузальных волокон мышцы. Активация альфа-мотонейронов через гамма-мотонейроны носит название гамма-петли (гамма-мотонейроны→мышечные веретёна→афферентные нервные окончания→альфа-мотонейроны→мышца) (рис. 5) .

Рисунок 5. Гамма петля (показана пунктиром).

Таким образом, альфа-мотонейроны можно возбудить двумя способами: рефлекторно - за счёт естественного растяжения всей мышцы и, как бы принудительно,- за счёт активации с помощью гамма-мотонейронов,

2. Поддерживая импульсацию веретён в укорачивающейся мышце, они препятствуют их полному расслаблению - в этом случае даже в укороченной при сокращении мышце веретёна будут следить за её длиной.

3. Через гамма-мотонейроны вышележащие отделы ЦНС, и в первую очередь ретикулярная формация (РФ) ствола мозга, оказывают влияние на тонус мышц. Сигнал от вышележащих двигательных центров, поступающий к альфа-мотонейронам, одновременно идёт и на гамма-мотонейроны и тем самым возбуждает интрафузальные мышечные волокна, обеспечивающие натяжение рецепторов растяжения.

Можно сказать, что одна из основных задач, выполняемых -мотонейронами и -эфферентными волокнами, заключается в настройке чувствительности измерительных приборов (веретён) для того, чтобы они могли работать при самой различной длине мышцы.

Запомните:

Cуществуют два механизма, приводящие к возбуждению мышечных веретён: 1) растяжение мышцы и 2) сокращение интрафузальных волокон (гамма-петля).

Следовательно, при управлении движениями высшие моторные уровни помимо прямых влияний на спинальные альфа-мотонейроны могут оказывать на них косвенное влияние - через гамма-петлю. Управление через гамма-петлю является важным механизмом сохранения положения звеньев тела и сохранения требуемых суставных углов. Дело в том, что при управлении, в котором используется спинальная гамма-петля, высшие моторные уровни освобождаются от непосредственного контроля за сохранением длины мышцы и, следовательно, за сохранением положения в каждом отдельном суставе. Им необходимо лишь обеспечить некоторый уровень гамма-активности и тем самым определить требуемую (эталонную) длину мышечных веретён (степень их сокращения). После этого сохранение требуемой длины мышцы может поддерживаться автоматически спинальным моторным уровнем с помощью механизма рефлекса на растяжение.

При осуществлении сложных двигательных актов происходит одновременная активация - и -мотонейронов: активируются -мотонейроны (обеспечивая само движение) и -мотонейроны (поддерживая возбуждение -мотонейронов).

Рисунок 6. Рефлекторная регуляция напряжения мышцы

Таким образом, сухожильные рефлексы играют двоякую роль: 1. Участвуют в регуляции напряжения в мышце. Когда напряжение достигает значения, при котором возбуждаются сухожильные рецепторы Гольджи, -мотонейроны, иннервирующие сокращающуюся мышцу, тормозятся, что приводит к ее расслаблению и падению в ней напряжения; 2. Способствуя быстрому расслаблению мышцы, они защищают её от повреждения при сильных сокращениях. Несмотря на это, при чрезмерных нагрузках и напряжении икроножной мышцы в ряде случаев у спортсменов и артистов балета может происходить отрыв ахиллова сухожилия от места прикрепления.

Запомните: В регуляции деятельности каждой мышцы участвуют две регулирующие системы обратной связи: система регуляции длины, роль датчика в которой играют мышечные веретёна, и система регуляции напряжения, датчиками которой служат сухожильные рецепторы.

Длина и напряжение мышцы взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдет сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.

Сухожильные рефлексы названы так потому, что их можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее растянутой мышцы. От удара такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается. В неврологической практике сухожильные рефлексы используются для оценки состояния соответствующих сегментов спинного мозга. Наиболее известный рефлекс растяжения - коленный, возникает в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. Расслабленная мышца растягивается, а возникшее в связи с этим возбуждение рецепторов мышечных веретён распространяется по рефлекторной дуге к этой же мышце. После короткого латентного периода происходит сокращение мышцы и разгибание конечности (рис. 7).

Рисунок 7. Схема рефлекторной

дуги коленного сухожильного рефлекса

Этот рефлекс отражает состояние III - IV поясничных сегментов спинного мозга, так как именно там расположены центры этого рефлекса. Кроме коленного рефлекса в клинике применяют еще целый ряд подобного рода рефлекторных проб. Например, постукивание в области локтевого сустава вызывает рефлекторное разгибание руки. Растяжению в этом случае подвергается трёхглавая мышца плеча.

Таким образом, самый низкий уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге имеются альфа-мотонейроны, которые прямо управляют мышцами; располагаются гамма-мотонейроны и вставочные нейроны (интеронейроны), образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. На спинальном уровне осуществляется наиболее простая форма автоматического регулирования состояния мышц – рефлекс на растяжение. В его основе лежит обратная связь от мышечных веретён к альфа-мотонейронам спинного мозга.

Управление работой мышц осуществляется не отдельными нейронами, а мотонейронным пулом, который определяет силу и участие в сокращении всех или части волокон каждой мышы. Мотонейронным или двигательным пулом называются мотонейроны, иннервирующие одну мышцу и рассеянные по нескольким сегментам спинного мозга.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальный. Он характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения мышц и не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы. Но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.

Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга. Двигательные программы спинного мозга.

В моторных системах можно выделить три типа совершаемых движений: рефлекторные, ритмические и произвольные. Они различаются по степени сложности и участия сознания в контроле выполняемых действий. В каждом из них есть два компонента, нуждающиеся в контроле: тонический, который обеспечивает необходимую для начала движения позу и на время фиксирует в стабильном положении некоторые суставы, и фазный, определяющий направление и скорость движения. Рефлекторные движения относятся к самым простым моторным действиям, они выполняются быстро, стереотипно и в принципе не нуждаются в сознательном контроле, т.е. могут возникать непроизвольно. В качестве примера можно привести все сухожильные рефлексы (такие как коленный), а также защитный сгибательный рефлекс, возникающий в ответ на прикосновение к горячему предмету.

Сто человек из ста, нечаянно прикоснувшиеся рукой к сильно нагретому предмету, немедленно согнут её, что уберегает от ещё большего повреждения. Эта стереотипная защитная реакция возникает раньше, чем осознаётся смысл происшедшего. Она обеспечивается врожденным рефлекторным механизмом, в котором участвуют болевые чувствительные окончания, сенсорный нейрон, интеронейроны спинного мозга и мотонейроны мышц-сгибателей. По такому же рефлекторному стереотипу человек, наступивший босой ногой на колючку или острый камешек, немедленно ее сгибает. Это эволюционно древний рефлекс: ведь даже лишённая головного мозга лягушка сгибает лапку, погружённую в кислоту.

Некоторые двигательные рефлексы состоят из повторяющихся ритмических движений. Например, у многих шерстистых животных в ответ на неприятное раздражение кожи паразитами наблюдается почёсывание. Шеррингтон описал чесательный рефлекс у спинальных собак, что указывает на локализацию его центра в спинном мозгу. У спинальных животных были также выявлены локомоторные рефлексы, состоящие в ритмитческой смене сокращений сгибателей и разгибателей на разных лапах, как при ходьбе. И действительно, в спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме.

Следовательно, простые двигательные стереотипные программы спинной мозг может осуществлять самостоятельно в зависимости от характера сенсорной информации. Он может, например, прервать сгибание пальцев, берущих какой-нибудь предмет, если этот предмет окажется сильно нагретым.

Запомните! СПИННОЙ МОЗГ

_{---является центром тонических рефлексов растяжения, обеспечивающих поддержание длины и ограничение напряжения скелетных мышц;}

_{---создает исходный тонус мышц, который недостаточен, чтобы обеспечить стояние и вертикальное положение головы (“антигравитационную позу”);}

_{---осуществляет простейшие двигательные рефлексы сгибания и разгибания конечностей, шагательные движения;}

_{---является исполнительной структурой по отношению к расположенным выше двигательным центрам, нисходящие влияния которых в конечном итоге сходятся на мотонейронах спинного мозга.}

Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие. СОГЛАСЕН

Рефлектроные и произвольные автоматизмы

Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейрон ов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями являетсямногоэтажной и многоуровневой.

Общая схема управления движениями

Решающим фактором поведения является полезный результат. Для его достижения в нервной системе формируется группа взаимосвязанных нейрон ов — функциональная система (П. К.Анохин, 1975). Деятельность ее включает следующие процессы: 1) обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма — так называемый афферентный синтез; 2) принятие решения о цели и задачах действия; 3) создание представления об ожидаемом результатеи формирование конкретной программы движений; 4) анализ полученного результата и внесение в программу поправок — сенсорных коррекций.

Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями

В двигательной деятельности человека различают произвольные движения — сознательно управляемые целенаправленные действиям непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: 1) рефлекторное кольцевое регулирование и 2) программное управление по механизму центральных команд.

Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, независимый от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприо рецептор ов мышц и других рецептор ов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта.При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемойоткрытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредительный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом — в ассоциативной переднелобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принимают участие мозжечок ( латерал ьная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

Механизм кольцевого регулирования является более древним филогенетически и возникает раньше в процессе индивидуального развития. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зрительные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-моторный контроль, а с 5-6 лет происходит переход к текущему контролю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему возрасту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произвольных движений обеспечивается достаточным развитием процессов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершенствование которых продолжается вплоть до 17-19лет.

Три основных функциональных блока мозга

Среди многоэтажных систем нервных центров обобщенно можно выделить три основных функциональных блока (Лурия А. Р., 19 7 3):

блок регуляции тонуса, уровня бодрствования;
блок приема, переработки и хранения информации;
блок программирования, регуляции и контроля двигательной деятельности.

К первому функциональному блоку относятся неспецифические отделы нервной системы, в частности ретикулярная формация ствола мозга, которые модулируют функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая пли уменьшая мощность двигательных реакций.

Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (моторные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные переднее-лобные (или префронтальные) области (передние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций выполняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением.

Роль различных отделов ЦНС в регуляции позно-тонических реакций

Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществления двигательных актов и процессы поддержания позы тела. Эти процессы регулируются различными отделами ЦНС.

Роль спинного мозга

Мышечный тонус является по своей природе рефлекторным актом. Для его возникновения достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При длительном растяжении мышц в поле силы тяжести возникает постоянное раздражение их проприо рецептор ов, потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (безучастия вставочных нейрон ов) на альфа-мото нейрон ы передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц. Такие двух нейрон ные (или моносинаптические) рефлекторные дуги лежат в основе тонических сухожильных (с рецептор ов сухожилий) и миотатических рефлексов на растяжение (с рецептор ов мышечных веретен). Это рефлексы активного противодействия мышцы ее растяжению. В произвольной двигательной деятельности человека иногда требуется подавление этих рефлексов, например, при выполнении шпагата.

Степеньтонического напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней альфа-мото нейрон ами. Однако, потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими этажами нервной системы, в частности, неспецифическими отделами ствола мозга с помощью так называемой гамма — регуляции. Разряды гамма-мото нейрон ов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецептор ов мышечных веретен. В результате при той же длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецептор ов к альфа-мото нейрон ам и далее к мышце, повышая ее тонус.

Роль коры головного мозга, мозжечка и ствола мозга

В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамидной системы и различные структуры экстрапирамидной системы (подкорковые ядра, красные ядра и черная субстанция среднего мозга, мозжечок, ретикулярная формация ствола мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга).

Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая система (моторные центры коры больших полушарий и ствола мозга) действует избирательно, т. е. на отдельные группы мышц-сгибателей или разгибателей. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейрон ам спинного мозга но корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково-красноядерно-спинномоз-говой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикуло-спинномозговой системе). В противоположность им, влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейрон ам передних рогов спинного мозга (по вестибуло-спинномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мото нейрон ов мышц-разгибатслей. что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.

Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга — усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка — кора червя. При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).

Бледное ядро угнетает тонус мышц, а полосатое тело снижаем его угнетающее действие.

Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответствие двигательной задаче. Непосредственное отношение к регуляции тонуса мышц имеют медленные пирамидные нейрон ы положения. Корковые влияния на тонические реакции мышц передаются через медленную часть пирамидного тракта и через экстрапирамидную систему.

Рефлексы поддержания позы (установочные)

Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы — это так называемыеустановочные рефлексы. К ним относятся статические и стато-кинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеют продолговатый и средний мозг.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве: 1) при изменениях положения головы в пространстве — лабиринтные рефлексы, возникающие при раздражении рецептор ов вестибулярного аппарата. 2) шейные рефлексы — возникающие с проприо рецептор ов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу, и 3) выпрямительные рефлексы — с рецептор ов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус мышц-сгибателей (лабиринтный рефлекс). С помощью выпрямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспечивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии.

Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении ши замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону, и быстрое их возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

Роль различных отделов ЦНС в регуляции движений

Роль спинного мозга и подкорковых отделов ЦНС в регуляции движений

Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двигательных рефлексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кожные сгибательные рефлексы (например, защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибательные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельности мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, по и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мото нейрон ах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мото нейрон ах мышц-разгибателей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрам и названыреципрокной (взаимосочетанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципторные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согласуют позные реакции с движениями. Они выполняют также точные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции ошибок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Программирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласование движений рук и ног, и особенно — регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием рядов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферентных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы — с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокращений мышц обеспечивают премоторные отделы коры.

Роль различных отделов коры больших полушарий

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит передне-лобным областям (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейрон ов существует принципиально новый тип функциональной единицы — в форме замкнутого нейрон ного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

Функцией передне-лобной (третичной) области коры является сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выработка цели и задачи поведения, программирование произвольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целесообразность и о смысл енность. При поражении лобных долей движения человека становятся бес смысл енными.

Речевая регуляция движений

Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т. е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие извне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи ( мышлени я) самого человека. В этой функции принимают участие расположенные в левом полушарии человека сенсорный центр речи Вернике и моторный центр речи — центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры является важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе избирательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2-3 лет. Она появляется лишь к 3-4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулятором моторных действий взрослого человека.

Нисходящие моторные системы

Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния па деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.

В настоящее время предлагают подразделять основные нисходящие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном мозге и функциональных различий, на следующие 2 системы: более молодую латерал ьную, волокна которой оканчиваются в боковых ( латерал ьных) частях спинного мозга и связанную преимущественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда относят корково-спинномозговую и красноядерно-спинномозговую системы), и древнююмедиальную, волокна которой оканчиваются во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связанную главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных звеньев конечностей, состоящую из вестибуло-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой систем.

Пирамидная система выполняет 3 основные функции:

посылает мотонейропам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые влияния);
изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейрон ах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;
осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.

Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение мото нейрон ов мышц-сгибателей, особенно влияя на отдельные мышцы и даже части мыши верхних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук.

Рис. 1. Схема основных нисходящих путей регуляции двигательной деятельности
1 — быстрая подсистема и 2 — медленная подсистема корково-спиномозго-вого пути (пирамидного тракта); 3 — корково-красноядерно-спиномозговой путь. Латеральная система — I, 2, 3. Медиальная система — 4, 5. М — мото нейрон спинного мозга, получающий фазные (Фазн.) и тонические (Тонич.) возбуждающие (+) и тормозящие (-) влияния.

Источник: Основные принципы организации движений
Дата создания: 02.09.2016
Последнее редактирование: 02.09.2016

Читайте также: