Механизмы переработки информации в сенсорной системе кратко
Обновлено: 30.06.2024
►Пути проведения информации от рецепторов к высшим отделам мозга. Как мы уже знаем, афферентные нейроны — это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Как правило, они локализованы в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, например, вестибулярный ганглий, спиральный ганглий и т. п.). Исключением являются фоторецепторы — их афферентные нейроны (ганглиозные клетки) лежат непосредственно на сетчатке. Нервные импульсы по аксонам афферентных нейронов направляются в кору больших полушарий через ряд сенсорных центров, в каждом из которых осуществляется необходимый анализ соответствующей сенсорной информации, а также интеграция этой информации с другими типами информации. Весь восходящий поток информации от периферического отдела каждой сенсорной системы (или все центральные пути) можно разделить на четыре отдельных потока:
- специфический;
- ассоциативный;
- неспецифический;
- передаточный.
Одновременно в конструкции мозга предусмотрен нисходящий, эфферентный путь, который регулирует пропускную способность центральных путей и тем самым контролирует объем и качество поступающей к коре больших полушарий сенсорной информации. Благодаря взаимосвязанной деятельности специфических, ассоциативных и неспецифических образований мозга, а также эфферентных нисходящих путей обеспечивается формирование поведенческого статуса всего организма, адекватного текущему моменту. Рассмотрим особенности проведения информации по каждому из указанных путей.
Специфический сенсорный путь предназначен для оценки физических параметров сенсорных стимулов, воспринятых рецепторами одного типа. Благодаря такой строгой мономодальности этот путь создает условия для формирования конкретного ощущения. Специфический сенсорный путь представлен сенсорными нейронами, передающими импульсацию от нейронов спинного мозга или ствола мозга к нейронам специфических ядер таламуса (например, тонкий и клиновидный пучки спинного мозга). Исключением является обонятельный анализатор, у которого информация от нейронов обонятельной луковицы передается к нейронам обонятельного мозга минуя специфические ядра таламуса. От проекционных ядер таламуса, который нередко называют общим сенсорным коллектором, информация поступает в соответствующие первичные проекционные зоны коры. От них она поступает ко вторичным проекционным зонам коры, от которых она доходит к передним и задним ассоциативным зонам коры (по И. П. Павлову, проекционные зоны коры — это ядерные зоны анализатора, ассоциативные — это его рассеянные зоны). В первичных проекционных зонах коры расположены мономодальные специфические нейроны, реагирующие на определенные признаки, например, на появление красного света, на движение точки вправо (главным образом, это нейроны 4-го, т.е. внутреннего зернистого слоя коры). Поражение первичных зон соответствующей сенсорной системы вызывает нарушение способности восприятия и тонкой дифференцировки раздражителей (клинически это выражается, например, аносмией или агевзией). Во вторичных проекционных зонах, прилегающих к первичным зонам, содержатся нейроны, которые возбуждаются на сложные признаки (т.е. они являются детекторами сложных признаков), но сохраняющие свою модальность (в основном, это нейроны 2-го, или наружного зернистого слоя, и 3-го слоя, или слоя пирамидных клеток коры). Так, например, для зрительной сенсорной системы первичная проекционная зона в основном представлена полем 17 по Бродману, а вторичная — полями 18 и 19 (затылочная доля); для слуховой — соответственно полями 41 и 42 и полями 21 и 22 (височная доля), для соматической сенсорной системы — полями 1 и 3 и полями 2 и 5 (теменная доля), для проприоцептивной — полем 4 и полем 6 (лобная доля); для вкусовой — полем 43 и полями 28 и 34 (теменная и височная доли).
Ассоциативный, или таламокортикальный, путь связан с оценкой биологической и социальной значимости сенсорных стимулов, т.е. с формированием восприятия. Для этих целей информация, идущая от сенсорных афферентных нейронов, направляется не только к проекционным ядрам таламуса, но и к ассоциативным его ядрам (вместе они составляют специфические ядра таламуса). В нейронах этих ядер происходит межсенсорная, или кроссмодальная интеграция, т.е. комплексная обработка информации, поступающей от различных сенсорных систем мозга. В таком виде она отправляется к нейронам ассоциативных зон коры больших полушарий, в том числе по таламопариетальному и таламофронтальному путям. В совокупности с информацией, поступающей сюда от проекционных зон коры, это позволяет получить комплексное представление о предметах внешнего мира.
Неспецифический, или мультимодальный, путь предназначен для поддержания общего уровня возбудимости мозговых структур (главным образом, нейронов коры), участвующих в обработке сенсорной информации, которая поступает в эти участки, как мы уже это знаем, по специфическим и ассоциативным путям. Этот важный для обработки сенсорной информации путь представляет собой коллатеральные ответвления (коллатерали) от центрального потока к нейронам ретикулярной формации ствола мозга и неспецифических ядер таламуса. Любая сенсорная информация, независимо от ее модальности, за счет дивергенции возбуждает эти нейроны, благодаря чему осуществляется их восходящее активирующее влияние на структуры сенсорной коры. Деятельность этих двух активирующих систем во многом связна с базальными ганглиями (главным образом, хвостатым ядром).
Передаточный путь предназначен для использования сенсорной информации на нижних этажах мозга для реализации многочисленных безусловных рефлексов, а также для регуляции центрального потока сенсорной информации. Этот путь представляет собой коллатеральные ответвления сенсорной информации определенной модальности на различные нейроны (включая мотонейроны и вегетативные нейроны) спинного, продолговатого и среднего мозга, а также мозжечка, гипоталамуса и лимбической системы мозга. Так, например, при нанесении болевого раздражителя на кожу правой ноги возникает безусловный сгибательный рефлекс, обусловленный тем, что импульсация от тактильных и болевых рецепторов кожи на уровне спинного мозга по коллатералям поступает к альфа-мотонейронам мышц-сгибателей правой ноги, а через вставочные нейроны она достигает альфа-мотонейронов мышц левой ноги, вызывая их торможение.
►Эфферентные, или нисходящие, пути и их роль в обработке сенсорной информации. Они представлены многочисленными аксонами нейронов коры больших полушарий, таламуса и других подкорковых образований, которые оканчиваются на различных уровнях каждой сенсорной системы, включая ее периферический отдел. Общее число эфферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или элементам какого-либо нейронного слоя сенсорной системы, как правило, во много раз больше числа афферентных волокон, приходящих к тому же слою. Это определяет важную особенность эфферентного контроля в сенсорных системах: его широкий и диффузный характер.
Существование нисходящих путей, с одной стороны, подчеркивает, что спинальные, стволовые и таламические структуры сенсорных систем не просто релейные станции, а места контроля передачи афферентной импульсации с нижележащих уровней на вышележащие, а с другой стороны - позволяет говорить о важной роли обратных связей в деятельности сенсорных систем.
►Основные принципы функционирования проводникового и коркового отделов сенсорных систем.
Принцип многоканальности означает наличие на каждом уровне сенсорной системы множества нейронов, связанных с множеством нейронов следующего уровня, что обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов. Кроме того, дублирование каналов обработки и передачи информации является одним из путей обеспечения надежности работы сенсорных систем. Поэтому существование наряду с вышеописанными и спрямленных путей уменьшает число промежуточных звеньев переключения импульсации и коэффициент информативности передаваемого по этому каналу сигнала должен возрастать. Появление таких каналов отражает общую тенденцию к совершенствованию конструкции мозга и повышению надежности работы его сенсорных аппаратов.
 |
Рис.2.1. Схема построения нейронных переключений в сенсорной системе.
Периферический чувствительный нейрон (1), передающий центростремительные импульсы как на афферентные нейроны (2) с длинным аксоном, так и на специальные переключательные нейроны (3) с коротким аксоном. Наряду с восходящими проводниками (стрелки вверх) показаны нисходящие центробежные проводники (стрелки вниз).
Наличие нисходящих связей к различным образованиям сенсорной системы говорит о том, что на их работу влияют вышерасположенные отделы многих мозговых структур. Благодаря деятельности нисходящих связей обеспечивается регуляция пороговой чувствительности и пропускной способности в сенсорных системах. Это естественно, поскольку сенсорная система может обработать за единицу времени объем информации во много раз меньший, чем тот, который может поступать на ее вход.
Направленность нисходящих влияний определяется доминирующей потребностью как предпосылкой образования доминанты при использовании аппаратов памяти. В связи с этим особенно важной оказывается кортикальная регуляция, которая осуществляет три функции: 1) пусковую, 2) корригирующую и 3) поддерживающую. Значение первой из них состоит в открытии или блокировании сенсорных входов; второй — в трансформации нервной сигнализации или в обеспечении условий, при которых ранее разбалансированные сенсорные системы могут быть приведены к такому режиму деятельности, который создает необходимые условия для их наиболее полного взаимодействия и интеграции, и третий — в поддержании возбудимости глубоких структур данной сенсорной системы на уровне, оптимально приспособленном к восприятию и передаче сигнала в восходящем направлении.
Имеющиеся данные свидетельствуют о тормозном значении обратных связей. Это становится понятным, если принять во внимание чрезвычайно высокую (можно сказать, критическую) чувствительность рецепторных образований сенсорных систем. Именно на этих уровнях сенсорных систем начинается процесс активного восприятия и обработки сигналов.
Принцип двусторонней симметрии.Любая сенсорная система построена по принципу билатеральной симметрии. Иными словами, рецепторные аппараты, соответствующие им центральные проводники и центральные мозговые структуры парные, и одна половина зеркально повторяет другую. Однако, как правило, этот принцип проявляется лишь в относительной степени, поскольку даже первичный сенсорный путь может быть связан с обоими симметричными мозговыми полушариями. Связь с контралатеральным полушарием выражена сильнее благодаря большему числу направляющихся туда сенсорных волокон. Между симметричными отделами сенсорных систем устанавливаются горизонтальные комиссуральные связи, обеспечивающие их взаимодействие.
Принцип структурно-функциональных корреляций.Неодинаковая степень кортикализации сенсорных систем и меньшее развитие глубоких структур, например, слуховой системы у человека по сравнению со зрительной свидетельствует о том, что зрительная сигнализация для некоторых животных обладает наибольшей физиологической силой, и степень кортикализации зрительной системы настолько высока, что любое повреждение коры прежде всего сказывается на дефектах зрительного распознавания, в меньшей степени отражаясь на анализе звуковых сигналов. У таких животных как дельфины, летучие мыши, имеет место другой характер корреляционных взаимоотношений между структурой и функцией, поскольку у них слуховая система выполняет более важную роль в пространственной ориентации, чем зрительная система.
►Общие представления о кодировании в сенсорных системах.Под кодированием в нервной системе обычно понимают установление соответствия между определенными параметрами сенсорного стимула и характеристиками импульсной активности (потенциала действия) нейрона и/или местом его расположения. Это соответствие может быть установлено по таким характеристикам импульсной активности, как ее частота, величина межимпульсных интервалов, степень их стабильности, распределение импульсов во времени (паттерн разряда нейрона). Поясним эти моменты.
Другой особенностью кодирования является множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько способов кодирования: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в коре. В коре больших полушарий сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа, т.е. имеет место пространственное кодирование.
Еще одна особенность сенсорного кодирования заключается в том, что способы кодирования зависят от уровня сенсорной системы. В частности, для периферических отделов типично временной кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному коду.
Переработку информации в сенсорной системе осуществляют процессы возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Возбудительное взаимодействие заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой сенсорной системы, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя.
Совокупность рецепторов, сигналы которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая нервная сеть. Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям среды.
Тормозная переработка сенсорной информации основана на том, что обычно каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозный интернейрон. Интернейрон в свою очередь подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное, торможение), так и его соседей по слою (боковое, или латеральное, торможение). Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка. Значительная часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе производится латеральным торможением.
Адаптация и взаимодействие сенсорной системы
Сенсорная система обладает способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма. Сенсорная адаптация — общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды).
Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. Адаптация слаба только в вестибуло- и проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые эту информацию передают в значительно ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается. Так, в темноте абсолютная чувствительность зрения резко повышается .
В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний более высоких на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозной характер, т. е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов.
Общее число эфферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или элементам какого-либо нейронного слоя сенсорной системы, как правило, во много раз меньше числа афферентных нейронов, приходящих к тому же слою. Это определяет важную особенность эфферентного контроля в сенсорных системах: его широкий и диффузный характер. Речь идет об общем снижении чувствительности значительной части нижележащего нейронного слоя.
Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Это взаимодействие осуществляется по горизонтам, т.е. в пределах одного нейронного слоя, и по вертикали, т.е. между нейронами соседних слоев. Возбудительное взаимодействие по вертикали заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. В результате подобного взаимодействия формируются так называемые рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, играющие ключевую роль в переработке сенсорных сигналов.
Совокупность рецепторов, сигналы о которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. В пределах рецептивного поля происходит пространственная суммация. Проекционным полем сенсорного нейрона называют совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигналы. Наличие у нейронов проекционных полей обеспечивает высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций.
Горизонтальная переработка сенсорной информации имеет тормозной характер. Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбужден первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка. Это один из ведущих механизмов, осуществляющих большую часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе.
Переработка ( обработка ) информации в переключательных ядрах и проводящих путях сенсорной системы. Латеральное торможение.
Сенсорные нейроны низшего иерархического уровня способны передавать электрические сигналы одновременно нескольким нейронам следующего уровня благодаря дивергенции к ним своих аксонов. Это повышает надежность передачи информации от одного иерархического уровня к другому и позволяет сохранять чувствительность сенсорной системы при утрате отдельных нейронов. Возбуждение нейронов более высокого иерархического уровня определяется не только действием на них нейронов предыдущего уровня, но и механизмом латерального торможения, существующего в переключательных ядрах (рис. 17.2).
Рис. 17.2. Схема латерального торможения в сенсорных системах. Тормозные интернейроны (их тела выделены черным цветом) возбуждаются возвратными коллатералями переключательных сенсорных нейронов: чем сильнее возбужден переключательный нейрон, тем большее торможение соседних переключательных нейронов он вызовет. Степень возбуждения переключательных нейронов определяется интенсивностью раздражения центра или периферии его рецептивного поля. В результате возбуждение будет передаваться от одной части рецептивного поля на фоне торможения или прерывания сигналов от другой его части, что создает эффект контрастирования, способствующий различению действующих стимулов.
Латеральное торможение происходит вследствие активации тормозных интернейронов переключательного ядра коллатералями возбуждающих нейронов. Чем сильнее возбужден релейный сенсорный нейрон, тем больше он активирует тормозные нейроны, которые подавляют активность соседних релейных нейронов. Релейные нейроны, передающие сигналы от центра рецептивного поля, сильнее других повышают активность тормозных нейронов, а их влияние на соседние релейные нейроны делает еще большим контраст между возбужденными и тормозимыми нейронами, выделяя линию передачи избранных сигналов.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Читайте также: