Кратко опишите основные пути эволюции андроцея цветковых растений

Обновлено: 05.07.2024

Андроцей(Androeceum)-Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем (А). Они обычно располагаются в 1-2 круга. Как правило, число тычи- нок постоянно для всего вида. Тычинки могут быть свободными или сросшимися. Различают разные типы андроцея: однобратственный - все тычинки в цветке срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный - тычинки срастаются в 2 группы (у многих бобовых 9 тычинок срастаются, а 1 остается свободной); многобратственный - многочисленные тычинки цветка срастаются в несколько групп (зверобой, магнолия);братственный - тычинки остаются несросшимися. По длине тычинки бывают равные, если они одной длины (тюльпан), неравные - разной длины (водосбор олимпийский), двусильные, если из 4 тычинок 2 длинные, а 2 короткие (яснотковые); трехсильные, если из 6 тычинок 3 более длинные (нарцисс гибридный); четырехсильные, если из 6 тычинок 4 более длинные (капустные).

В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует - это так называемые женские однополые цветки, а в однополых мужских цветках есть только тычинки. Каждая тычинка состоит из суженной части - тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и расширенной части - пыльника . Пыльник покрыт эпидермой, под которой располагается слой клеток - эндотеций (фиброгзный слой), способствующий вскрытию гнезд пыльника. Он состоит из 2 половинок, соединенных связником, т.е. продолжением тычиночной нити. Каждая половинка несет 2 пыльцевидных гнезда, называемые пыльцевыми мешками (микроспрорангиями). Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами часто не выявляются. Самый внутренний слой, выстилающий полость гнезда, называется тапетумом.Содержимое клеток тапетума идет на питание микроспор. Многие ученые считают, что тычинки эволюционно представляют собой редуцированные микроспорофиллы вымерших голосеменных растений.

Микроспоры образуются в пыльцевых гнездах (микроспорангиях) тычинки. В результате редукционного деления в клетках споро-образующей ткани формируются споры - микроспоры, имеющие гаплоидный набор хромосом. Споры возникают или одиночно, или тетрадами (рогоз). Каждая спора имеет две оболочки - экзину (наружная) и интину (внутренняя). Экзина отличается необычайной стойкостью: в отличие от интины она не растворяется в кислотах, щелочах, выдерживает температуру до 300 °С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.

Микроспора цветковых растений, находясь еще в микроспорангии, начинает прорастать - делиться. У тропических растений ядро споры делится сразу, у растений умеренных широт - через несколько дней или недель (например, у березы только в конце зимы). В результате деления образуется пылинка, или пыльца, состоящая из двух клеток: вегетативной и генеративной. Генеративная делится, образуя два спермия

Опыление - необходимое условие оплодотворения, происходящего в цветке. Суть опыления состоит в переносе пыльцы из пыльников на рыльце пестика.

Различают два принципиально различных типа опыления: самоопыление и перекрестное.

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

Зарегистрироваться 15–17 марта 2022 г.

Основные направления эволюции цветка у покрытосеменных растений.

Появление покрытосеменных, или цветковых, растений представляет собой один из самых значительных этапов эволюции органической жизни на Земле. Покрытосеменные являются господствующей группой растений на нашей планете. Цветковые, указывает Козо-Полянский, имеют поистине неизмеримое значение в природе - значение посредника между веществами и существами, между природой минеральной и органической. Не будь этого посредничества, и животная жизнь не могла бы развернуться в ту грандиозную картину, которую мы видим.

Сходство цветка со стробилами хвощей и плаунов и со спорофиллами папоротников является чисто внешним, т.к. в цветке совмещены оба - половое и бесполое - поколения. Т.е. женский гаметофит гомолог зародышевого мешка, а мужской гаметофит - пыльцевого зерна, содержащего вегетативную и генеративную клетку. То, что принимается за цветок у папоротников, хвощей и плаунов, как известно, представляет собой орган бесполого размножения, развивающийся на спорофите. Намного ближе по своей сути цветок покрытосеменных к стробилам голосеменных, но и здесь есть значительные отличия. Он очень сильно специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам. Истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толкования

Строение цветка

Цветок имеет ось, или цветоложе , которая несет листочки околоцветника , тычинки и пестики , состоящие из одного или нескольких плодолистиков . В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки - в семена. Плод не может возникать независимо от цветка.

Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа, большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой . На цветоножке располагаются также два или один маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками.

В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка :

1. Гомохламидный . Околоцветник простой, т.е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен для более примитивных семейств покрытосеменных.

2. Гетерохламидный. Околоцветник двойной, т.е. дифференци-рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох).

3. Гаплохламидный , или монохламидный . Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидные (крапива, вяз, лебеда).

4. Апохламидный. Оклоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника.

Вопрос о становлении цветка в процессе эволюции занимает центральное место в проблеме происхождения покрытосеменных. Повышенный интерес филогенетиков к цветку находит объяснение. Б.М. Козо-Полянский указывает, что для филогении признаки тем ценнее, чем они больше говорят о прошлой истории и о предках растения: признаки вегетативной сферы несравненно пластичней признаков цветка. В свое время Имс также подчеркивал, что в цветке, именно в особенностях проводящей системы, обнаруживается консервативность: 1) скелет цветка обладает консервативностью, и 2) консервативность генеративных органов. Вопросы о происхождении цветка, о его первичном типе, о природе его частей являются поэтому органической и существенной частью проблемы происхождения покрытосеменных

Прототипы цветка

Красилов считает, что цветкоподобные структуры могли развиться на различной морфологической основе, и прототипы цветка можно отнести к трем категориям:

1. Антокормоиды . Они имели укороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых и семенных органов среди неизменных листьев. Примером могут служить брахибласт Гингко, апикальная зона которого, окруженная наружными толстыми и внутренними тонкими брактеями, продуцирует пыльцевые стробилы. Есть основание полагать, что семенные и пыльцевые органы кейтониевых, чекановскиевых и диропалостахиевых были собраны таким же образом.

2. Многоузловые и одноузловые антостробилы . Многоузловый антостробил Гнетовых несет в каждом узле мутовчатые собрания пыльцевых и семенных купулятивных органов, поддерживаемых брактеями. Одноузловой антостробил беннетитовых в типичном случае представляет собой собрание коротких овулифоров, перемежающихся с межсеменными чешуями.

3. Предцветки, или протантоиды . Предцветок Баисии состоит из апикальной купулятной семяпочки на ширококоническом рецептакуле в окружении брактей с длинными пучками волосков

Теории происхождения цветка

Огромное разнообразие цветков покрытосеменных и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка.

Одна из известнейших теорий происхождения цветка - псевдантовая теория Веттштейна - имеет в настоящее время лишь историческое значение.

Веттштейн полагал, что среди всех покрытосеменных простейшими и наиболее примитивными цветками обладают так называемые однопокровные, куда относятся буковые, березовые, вязовые и другие семейства. Здесь сохраняется раздельнополость цветков, характерная для стробилов голосеменных. В качестве примера он приводит эфедру, которая имеет собрания стробилов. Каждое собрание состоит из короткой оси, несущей 2-8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев, в пазухах которых сидит по одному просто устроенному микростробилу.

Мужской цветок австралийских казуарин можно вывести из собраний микростробилов эфедры, если предположить некоторые модификации в покровах цветков.

Вторая ступень характеризуется увеличением числа тычинок. На третьей ступени возникает венчик из андроцея, а существовавший до того околоцветник становится чашечкой.

Весьма существенным положением теории Веттштейна является то, что на третьей ступени мужской цветок превращается в обоеполый. Поскольку посещение насекомых только тогда полезно растению, когда они соприкасаются не только с тычинками, но и с рыльцем. Отбор фиксировал случаи, когда в одном цветке появлялись и тычинки и плодолистики. Обоеполый цветок является, таким образом, сложным синтетическим образованием.

Из всего сказанного вытекает, что наиболее примитивные покрытосеменные, с точки зрения Веттштейна, имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или без него, часто раздельнополые

Теломная теория. Теломная теория возражает против основных понятий классической морфологии о природе частей цветка, как метаморфизированных листьев. Предпосылками для обоснования теломной теории явилось открытие в 1917 - 1920 гг. псилофитовых, как особой группы наиболее примитивных высших растений, по-видимому. Давшей начало папоротникообразным, и, стало быть, голо- и покрытосеменным. К простейшим псилофитам относятся роды Риния, Хорнеофитон и Коксония.

Знакомство с псилофитовыми сделало очевидным, что лист не является исходным органом высшего растения, а выработался в процессе длительной эволюции. Спорангий же филогенетически старше.

Немецкий ботаник Циммерман полагает, что все органы высших растений развились из простых органов - теломов, представляющих конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых. В процессе эволюции теломы срастаются в синтеломы, стерильные и фертильные. В дальнейшем стерильные синтеломы дифференцируются на листья и оси побега, а фертильные преобразуются в спорофиллы, которые дают начало цветку.

Некоторые особенности беннеттитовых - обоеполость их стробилов, расположение частей, форма оси - заставили предполагать их родство с многоплодниковыми.

Предполагается, что в процессе эволюции редуцируются микроспорофиллы и число микроспорангиев сокращается до четырех. Открытые мегаспорофиллы, смыкаясь краями и срастаясь, превращаются в замкнутые плодолистики с расположенными внутри семязачатками. Пыльца начинает улавливаться плодолистиками, возникает антостробил, т.е. образование, которое уже является цветком, но в то же время ясно обнаруживает стробилярную природу.

Среди современных покрытосеменных встречаются растения, обладающие теми примитивными чертами, что и гипотетическая модель Арбера и Паркина, а в некоторых случаях и еще более примитивными.

Вряд ли может быть обнаружен как среди ныне живущих, так и среди ископаемых растений цветок, полностью соответствующий арберовскому прототипу, т.к. стадии развития отдельных органов не совпадают во времени. Даже во многих современных цветках можно обнаружить черты как примитивной, так и развитой организации. Это явление носит название гетеробатмия.

Гипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых, кувшинковых и некоторых однодольных.

В настоящее время положение этой теории было поколеблено, т.к. трудно объяснить некоторые особенности стробилов беннеттитовых. Так, непонятно, почему микроспорофиллы находят исключительно во вдоль сложенном состоянии, почему эти органы располагаются всегда кольцом (а не спирально), почему микроспорофиллы никогда не встречаются вместе с мегаспорофиллами.

Однако нельзя считать, что основы стробилярной гипотезы оказываются окончательно отброшенными. В основе ее лежат представления о цветке как стробиле, обладающем осью - цветоложем и различными органами листового происхождения. Но, с современной точки зрения, плодолистики и тычинки не являются видоизмененными вегетативными листьями, а происходят от соответствующих мега- и микроспорофиллов древних голосеменных - предков покрытосеменных, а те в свою очередь, от спорофиллов папоротникообразных. Черты сходства в строении споролистиков и вегетатативных листьев объясняются параллелизмом

Важно понять, каким образом появился гермафродитизм, т.е. цветок стал обоеполым. В современной группе голосеменных Gnetales, некоторые виды имеют стерильные семязачатки в функциональных мужских репродуктивных частях (их называют эктопические семязачатки). Они выделяют нектар, чтобы привлечь насекомых к мужским органам, в то время как фертильные семязачатки привлекают насекомых к женским структурам, допуская опыление насекомыми. Если стерильные семязачатки можно обнаружить у далеко родственных Gnetales, значит, возможно, они имелись и в мужских структурах проангиосперм.

В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных:

1.Иметь мужскую структуру - микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком.

2.Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.

3.Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.

4.Кроме того, предок должен был иметь семязачаток, расположенный эктопически среди микроспорофиллов.

Другая же группа ископаемых Птеридосперм, Corystospermales имеет вещественное доказательство мужской структуры и соответствует данной теории. У представителей этой группы Pteruchus и Pteroma мужские органы от рождения плоские и бездольчатые. У Pteruchus ясно видно, что индивидуальные микроспорофиллы находятся на стволе. Также он имеет многочисленные жилы на стволе, а Pteroma заметного жилкования не имеет. Кроме того группа Corystospermales имела и другие свойства, сходные с тычинками цветковых растений. Например, у большинства цветковых микроспорангии сливаются вдоль по парам, а после созревания открываются, образуя длинную щель. У Pteruchus тоже каждый микроспорангий открывается длинной щелью. И если они будут сливаться в пары, то станут похожи на слившиеся микроспорангии покрытосеменных.

Другой мало известный ископаемый Кретацеоус имел парные микроспорангии с открытой щелью, или единственную пару микроспорангиев на микроспорофилле. Но неясно, относилось ли это растение к Corystospermales.

Андроцей - совокупность всех мужских органов цветка — тычинок. Андроцей считается мужским органом полового размножения. В цветках разных растений может быть от одной до нескольких сотен тычинок, но в цветках одного вида растения количество тычинок постоянно. Тычинки могут располагаться в цветке свободно или быть сросшимися. Строение тычинок всех цветков одинаково. Имеется тычиночная нить, идущая от цветоложа, с прикрепленным к ее верхушке пыльником, где образуются микроспоры. В пыльнике происходит образование и созревание пыльцы растений. Тычинки и пестики являются репродуктивными или генеративными элементами цветка. Пестик условно делится на нижнюю утолщенную часть, где располагаются семяпочки (мегаспорангии), выше имеется тонкий столбик, оканчивающийся наверху рыльцем различной формы. Если в пестике столбик неразличим, то рыльце называют сидячим, то есть оно находится непосредственно над завязью.

Роль практически незаметных в цветке пестиков и тычинок огромна. Ведь именно в завязи пестика происходит оплодотворение яйцеклетки микроспорой тычинки, которая, попав на рыльце, прорастает в трубочку, достигающую семяпочки. Затем из семяпочки формируется семя, а пестик превращается в плод растения.

Типы андроцея: 1 - четырехсильный (у крестоцветных ), 2 - двусильный (характерен для многих губоцветных ), 3 - двубратственный ( бобовые подсемейства мотыльковых ), 4 - андроцей со склеенными в трубку пыльниками ( сложноцветные ).

По числу тычинок: мономерный (1 тычинка), димерный (2 тычинки) и т.п., полимерный (больше 10 тычинок) андроцей.

По степени срастания тычинок: · однобратственный андроцей – все тычинки срослись. · двубратственный (срослись все тычинки кроме одной). · многобратственный андроцей – все тычинки свободны.

По длине тычиночных нитей: двухсильный андроцей – две тычинки длиннее остальных, четырехсильный – четыре тычинки длиннее остальных и т.п.

У тычинки можно различить нитевидную часть – тычиночную нить и расширенную часть – пыльники.

Пыльник состоит из двух тек (сумок), соединенных связником. Каждая тека содержит два пыльцевых гнезда. В центре гнезда располагаются археспориальные клетки, из которых в дальнейшем в результате мейоза образуются микроспоры, прорастающие прямо в пыльниках в мужской гаметофит – пыльцевое зерно. Стенка пыльника имеет сложное строение. Снаружи располагается эпидерма, затем эндотеций, средний слой из паренхимных клеток, самый внутренний слой – тапетум. Клетки тапетума и среднего слоя имеют густую цитоплазму и служат для питания развивающейся пыльцы. Клетки эндотеция имеют утолщенные фиброзные пояски. После созревания пыльцы клетки эндотеция постепенно отмирают, усыхают и сильно сокращаются, пыльники вскрываются по этим пояскам. Вскрытие пыльника происходит под давлением, что способствует разбрасыванию пыльцевых зерен.У некоторых видов развиваются стерильные тычинки, без пыльников. Такие тычинки называют стаминодиями. Они иногда становятся нектарниками.

Сравнительно-морфологическое изучение тычинок, в совокупности составляющих андроцей, показывает, что они произошли из довольно широких листовидных микроспорофиллов с 3 жилками, на верхних сторонах которых между средней и 2 боковыми жилками располагались по 2 линейных микроспорангия, впоследствии срастающихся в синангии, частично погруженные в ткань пластинки. Такие тычинки встречаются у наиболее примитивных современных покрытосеменных, в частности у дегенерии и некоторых видов магнолии. Их эволюционные преобразования шли по пути редукции стерильных частей микроспорофиллов, обусловившей постепенный переход синангиев в краевое положение, их сближение и последующее срастание,приведшее к образованию четырехгнёздного пыльника. Нижняя часть микроспорофилла дала начало тычиночной нити, средняя, соединяющая половинки пыльника, превратились в связник с проводящим пучком внутри, а самая верхняя, выступающая над пыльником,- в придаток (надсвязник), впоследствии редуцировавшийся.Из современных растений придатки имеют пыльники некоторых сложноцветных, олеандра, барвинка. Пыльник может быть неподвижным ( если по длине он почти равен связнику и тычиночная нить в месте перехода в связник имеет ту же ширину,что и в основании или слегка расширена) и качающимся ( если по длине он значительно превышает связник и место отхождения сильно утонченной тычиночной нити находится почти посередине пыльника).У большинства растений пыльники четырёхгнёздные, при этом гнёзда располагаются вдоль связника, по всей его длине. Тычиночные нити у большинства растений тонкие,цилиндрические,но они могут быть и широкими,плоскими. Число тычинок варьирует от одной,как у некоторых орхидных,до весьма многочисленных. Тычинки имеют либо одинаковые,либо разные по длине нити. Дифференциация тычиночных нитей на длинные и короткие чаще всего свойственна тычинкам разных кругов андроцея,реже-одному и тому же кругу. У крестоцветных 2 тычинки наружного круга короче 4 тычинок внутреннего. Такие тычинки называют четырёхсильными. У губоцветных тычинки двусильные, они расположены в одном круге, но 2 из них длинные, а 2 короткие. Тычинки могут срастаться между собой.Андроцей,состоящий из свободных тычинок,называют многобратственным,а если все тычинки срослись между собой нитями-однобратственным.Если сросшиеся тычинки составляют 2 группы,то независимо от числа тычинок в каждой из них,андроцей называют двубратственными.У сложноцветных слипаются пыльники,образуя трубку,окружающую столбик пестика,однако нередко в период цветения пыльники расходятся(мальва).Тесная сближенность тычинок и лепестков в процессе развития цветка определяет возможность их срастания у некоторых растений.Тычинки участвуют и в формировании гипантия.Основная функция тычинок-образование пыльцевых зёрен,развивающихся в гнездах пыльника.Однако некоторые тычинки не имеют пыльников.Такие стерильные тычинки называют стаминодиями.Тычинки закладываются в цветоложе в виде бугорков после появления на нём зачатков будущего околоцветника.Из бугорка формируется пыльник,а тычиночная нить развивается путём интеркалярного роста перед распусканием цветка.

АНДРОЦЕ́Й (но­во­лат. an­dro­ecium, от греч. ἀνήρ , род. п. ἀνδρός – муж­чи­на и οἰϰίον – до­мик), муж­ские по­ло­вые ор­га­ны цвет­ко­вых рас­те­ний и мхов. У цвет­ко­вых А. – со­во­куп­ность ты­чи­нок цвет­ка. Он ха­рак­те­ри­зу­ет­ся рас­по­ло­же­ни­ем ты­чи­нок (по кру­гу или спи­раль­но), их чис­лом, дли­ной ты­чи­ноч­ных ни­тей и др. Спи­раль­ный тип А. счи­та­ет­ся бо­лее при­ми­тив­ным. В про­цес­се эво­лю­ции цвет­ко­вых обыч­ным яв­ле­ни­ем счи­та­ет­ся умень­ше­ние чис­ла ты­чи­нок в А. Напр., у ят­рыш­ни­ка или кан­ны он со­сто­ит лишь из од­ной ты­чин­ки. У мхов А. – со­во­куп­ность ан­те­ри­ди­ев .

Читайте также: