Этапы органогенеза зерновых культур по ф м куперман кратко
Обновлено: 02.07.2024
Развитие растений изучено многими учеными, которые отметили, что в период прохождения фенологических фаз развития происходят качественные изменения в растениях, которые глазомерно не определить. Большой вклад в изучение развития зерновых культур наряду с другими учеными внесла Ф.М.Куперман, по которому однолетние растения проходят 12 этапов органогенеза.
Мы рассмотрим основные этапы развития зерновых культур. Одновременно с наблюдениями за фенологическими фазами развития очень важно систематически определять этапы органогенеза.
I этап - Формирование конуса нарастания с первичными зачатками органов будущего побега. В цитологическом и физиологическом отношении конус нарастания представляет образовательную ткань - меристему. Форма куполообразная, клетки слабо дифференцированы. Эта зона бесцветна. Этот этап завершается прорастанием семян и появлением всходов у мятликов.
II этап — Основание конуса дифференцируется на зачаточные узлы, междоузлия и листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются бугорки-зачатки осей второго порядка и т. д. На втором этапе происходит процесс дифференциации основных вегетативных органов растений и в значительной степени предопределяется ветвление растений.
III этап — Происходит дифференциация главной оси зачаточного соцветия и зачаточных листьев, прицветников. На этом этапе образуются сегменты оси соцветия у мятликов и бугорки у двудольных растений.
IV этап — На зачаточной оси соцветия появляются конусы нарастания второго порядка. В зависимости от типов соцветий на оси соцветия образуются по одному бугорку или ось соцветия начинает ветвиться. Характер и степень ветвления зачаточного соцветия зависит от вида и наследственной природы растений. Количественные показатели могут меняться от условий внешней среды.
V этап — Происходит образование и дифференциация цветков. Тычиночный бугорок дифференцируется на тычиночную нить и пыльник. В конце этого этапа возникают спорогенные клетки, идет дальнейший рост тычинок, пестика и покровных органов цветка.
VI этап — Формируются генеративные органы (микро- и макроспорогенез). Наблюдается усиленный рост чашелистиков и увеличение размеров лепестков.
VII этап — Развиваются мужские и женские гаметофиты. Образуются одноядерные пыльцевые зерна. Одновременно идет усиленный рост соцветия и покровных органов цветка, быстро растут тычиночные нити и столбик пестика.
VIII этап — Завершается процесс формирования всех органов соцветия и цветка.
В период развития наблюдаются факторы, повышающие урожай и факторы, понижающие урожай. К факторам, повышающим урожай, относятся: процесс прорастания семян, кущение, образование колосков и семян и налив зерна. Понижающие урожай факторы: недостаточное прорастание, редуцированное число продуктивности стеблей, редуцированное число колосков и семян.
В период развития, если правильно управлять посевами, можно значительно повысить урожай.
Внедрение высоких и интенсивных агротехнологий требует более детального контроля за особенностями продукционных процессов различных видов и сортов зерновых культур во время прохождения конкретных этапов их жизненного цикла (онтогенеза).
В середине XX в. в нашей стране под руководством Куперман Ф. М. (1962) были разработаны 12 этапов органообразования (органогенеза) для зерновых и других сельскохозяйственных культур. Каждый этап характеризовался особым состоянием конуса роста и образованием каких-то новых органов или же изменением в их развитии. При этом весь жизненный цикл однолетнего растения она предложила делить на три периода: а) эмбриональный и юность (I—IV этапы); б) зрелость и размножение (V—VIII этапы); в) старость (IX-XII этапы). Экспериментально были установлены следующие изменения во время прохождения двенадцати этапов.
Визуально все эти этапы проявляются через фазы. Более детальная шкала для характеристики продукционных процессов зерновых и других культур была разработана в Западной Европе во второй половине XX в. Международный код ВВСН дает возможность использовать в опытной агрономии современные компьютеры (Шпаар и др.).
Шкала, принятая для озимой пшеницы во всех европейских странах, имеет 100 этапов. Основные из них такие:
Прораст | ание |
00 - сухое зерно 01 - начало всасывания воды 03 - конец всасывания воды | 05 - появление кончика коле- оптиле 07 - выход колеоптиле 09 - листок достиг кончика РПГГРППТМ1Р |
85 - мягкая восковая спелость 86 - твердая восковая спелость | |
Созревай | не |
91 - зерно твердое, но режется ногтем 92 - зерно твердое, не режется ногтем 93 - зерно в дневные часы осыпа- ется 94 - солома засохшая, ломкая | 95 - способность зерна к прорастанию около 50% 97 - семена вышли из состоя- ния покоя 98 - начинается вторая фаза покоя 99-100- закончилась вторая фаза покоя. Способность зерна к прорастанию около 100% |
Дело в том, что срок возобновления весенней вегетации ставит пробудившиеся растения в определенные световые и тепловые условия, которые, по мнению В.Д. Мединца (1985 г.), больше зависят от высоты Солнца над горизонтом, чем от изменений погоды.
При раннем ВВВВ независимо от географической широты растения развиваются при низком положении солнца над горизонтом, относительно коротком дне, слабой солнечной радиации (305-420 кал/см сутки), в спектре которой длинноволновые оранжево-красные лучи низких энергий преобладают над коротковолновыми сине-фио-
летовыми. При позднем возобновлении вегетации из жизни растений выпадает период роста при низком солнце и прохладной погоде. После зимнего покоя происходит резкий переход к высокой температуре, растения продолжают развитие при длительном дне, с большой высотой солнца над горизонтом, интенсивной солнечной радиацией (530-
•у
684 кал/см в сутки), в потоке которой энергия синих лучей преобладает над энергией красных.
В.Д. Мединец (1985 г.) считает, что в годы с оптимальным ВВВВ тепловые условия развития озимых растений в период от начала отрастания до колошения в основном определяются погодой, а в годы с очень ранним и поздним началом вегетации датой ВВВВ: чем больше ВВВВ отклоняется от нормы, тем значительнее тепловой режим растений определяется высотой расположения солнца над горизонтом, а не погодой.
Отмечается, что световые и тепловые условия развития растений озимых, определяемые временем возобновления весенней вегетации, влияют на их важнейшие жизненные процессы: рост, регенерацию, органогенез, фотосинтез, формирование густоты стояния стеблей, накопление биомассы, продуктивность, соотношение вегетативной и генеративной частей, качество урожая.
Так, в годы с ранним временем возобновления весенней вегетации у озимых, благоприятно протекают процессы регенерации, кущения, накопления биомассы, повышается склонность к полеганию, формируется высокий урожай, но с пониженным содержанием в зерне белка и клейковины. В годы с поздним возобновлением вегетации растения слабо укореняются и кустятся, поврежденные посевы не всегда выживают, а выжившие растения ускоренно развиваются и быстро выколашиваются, вырастают низкорослыми, накапливают среднее или малое количество биомассы, обычно не полегают и формируют пониженный
урожай зерна, но с высоким содержанием белка и клейковины. В годы с обычным сроком возобновления весенней вегетации состояние растений промежуточное, а урожайность средняя.
В годы со сложной перезимовкой озимых, при их повреждении, позднем ВВВВ такие поля рекомендуется быстро пересеять яровыми культурами независимо от увлажнения почвы, и особенно при недостаточном: не пересевать при допустимой густоте насаждения, а подкормить со средним и особенно ранним ВВВВ растений, конечно, с учетом местных условий, сорта, особенности технологии.
В.Д. Мединец (1985 г.) отмечает, что на посевах озимой пшеницы препарат Тур следует применять дифференцированно: в годы, когда весенняя вегетация растений возобновляется раньше средней даты на 3 дня и более, опрыскивать необходимо не только сильно развитые, но и среднеразвитые посевы как полегающих, так (меньшей дозой) и неполегающих сортов, высеянных по парам и лучшим непаровым предшественникам. При позднем возобновлении весенней вегетации препарат Тур чаще не повышает, а снижаем урожайность. К тому же сроки и дозы азотных подкормок озимой пшеницы, установленные по выносу питательных веществ на запланированный урожай, почвенной, листовой и тканевой диагностиками, рекомендуется уточнять в зависимости от ВВВВ. В годы с ранним возобновлением вегетации дозу азота в подкормках необходимо уменьшать, избегать очень ранних подкормок, а при внесении рекомендуемого полного удобрения изменять в пользу фосфора и калия соотношение питательных веществ; для повышения качества зерна целесообразно применять подкормки с повышенной дозой азота в фазу колошения, что будет способствовать повышению качества зерна.
В года с поздним началом вегетации озимых для стимулирования накопления вегетативной массы необходимо подкормку растений производить как можно раньше увеличенной дозой азота, так как позднее ВВВВ обеспечивает обычно повышенное содержание в зерне белка и клейковины.
Считаем, что в года с ранней или поздней весной и различным содержанием влаги в почве целесообразно также вносить коррективы и в технологии возделывания яровых культур.
Этапы органогенеза (по ф. М. Купермап), их продолжительность (в днях), состояние развития
V 16-18 | Формирование колосковых чешуи, цветков и репродуктивных органов - пыльников и пестиков | Выход в трубку | Количество цветков в колосках |
VI 5-7 | Завершение дифференциации всех частей колоса. Окончание формирования пыльников и пестиков. Образование спорогенной ткани в пыльниках, формирование зародышевых мешков, яйцеклеток и пыльцевых зерен. Последний лист свернут в трубку, колос в пазухе листа набухший | То же | Фертильность цветков, плотность колоса, жаростойкость |
VII 9-11 | Интенсивный рост всех органов колоса. Созревание генеративных органов, яйцеклеток и пыльцевых зерен | Выход в трубку | Озерненность колоса |
VIII 5-7 | Завершение процессов формирования всех органов соцветия и цветка | Колошение | |
IX 4-5 | Опыление и оплодотворение | Цветение | |
X 11-13 | Формирование и рост зерновки | Формирование зерна | Величина зерновки |
XI 22-25 | Накопление питательных веществ в зерновке | Налив зерна, молочное состояние | Масса зерновки, устойчивость к суховеям |
XII 7-9 | Превращение питательных веществ в запасные вещества в зерновке | Восковая твердая и полная спелость |
Шкала, принятая для озимой пшеницы во всех европейских странах, имеет 100 этапов. Основные из них такие:
Прораст | ание |
00 - сухое зерно 01 - начало всасывания воды 03 - конец всасывания воды | 05 - появление кончика коле- оптиле 07 - выход колеоптиле 09 - листок достиг кончика РПГГРППТМ1Р |
85 - мягкая восковая спелость 86 - твердая восковая спелость | |
Созревай | не |
91 - зерно твердое, но режется ногтем 92 - зерно твердое, не режется ногтем 93 - зерно в дневные часы осыпа- ется 94 - солома засохшая, ломкая | 95 - способность зерна к прорастанию около 50% 97 - семена вышли из состоя- ния покоя 98 - начинается вторая фаза покоя 99-100- закончилась вторая фаза покоя. Способность зерна к прорастанию около 100% |
Дело в том, что срок возобновления весенней вегетации ставит пробудившиеся растения в определенные световые и тепловые условия, которые, по мнению В.Д. Мединца (1985 г.), больше зависят от высоты Солнца над горизонтом, чем от изменений погоды.
При раннем ВВВВ независимо от географической широты растения развиваются при низком положении солнца над горизонтом, относительно коротком дне, слабой солнечной радиации (305-420 кал/см сутки), в спектре которой длинноволновые оранжево-красные лучи низких энергий преобладают над коротковолновыми сине-фио-
летовыми. При позднем возобновлении вегетации из жизни растений выпадает период роста при низком солнце и прохладной погоде. После зимнего покоя происходит резкий переход к высокой температуре, растения продолжают развитие при длительном дне, с большой высотой солнца над горизонтом, интенсивной солнечной радиацией (530-
•у
684 кал/см в сутки), в потоке которой энергия синих лучей преобладает над энергией красных.
В.Д. Мединец (1985 г.) считает, что в годы с оптимальным ВВВВ тепловые условия развития озимых растений в период от начала отрастания до колошения в основном определяются погодой, а в годы с очень ранним и поздним началом вегетации датой ВВВВ: чем больше ВВВВ отклоняется от нормы, тем значительнее тепловой режим растений определяется высотой расположения солнца над горизонтом, а не погодой.
Отмечается, что световые и тепловые условия развития растений озимых, определяемые временем возобновления весенней вегетации, влияют на их важнейшие жизненные процессы: рост, регенерацию, органогенез, фотосинтез, формирование густоты стояния стеблей, накопление биомассы, продуктивность, соотношение вегетативной и генеративной частей, качество урожая.
Так, в годы с ранним временем возобновления весенней вегетации у озимых, благоприятно протекают процессы регенерации, кущения, накопления биомассы, повышается склонность к полеганию, формируется высокий урожай, но с пониженным содержанием в зерне белка и клейковины. В годы с поздним возобновлением вегетации растения слабо укореняются и кустятся, поврежденные посевы не всегда выживают, а выжившие растения ускоренно развиваются и быстро выколашиваются, вырастают низкорослыми, накапливают среднее или малое количество биомассы, обычно не полегают и формируют пониженный
урожай зерна, но с высоким содержанием белка и клейковины. В годы с обычным сроком возобновления весенней вегетации состояние растений промежуточное, а урожайность средняя.
В годы со сложной перезимовкой озимых, при их повреждении, позднем ВВВВ такие поля рекомендуется быстро пересеять яровыми культурами независимо от увлажнения почвы, и особенно при недостаточном: не пересевать при допустимой густоте насаждения, а подкормить со средним и особенно ранним ВВВВ растений, конечно, с учетом местных условий, сорта, особенности технологии.
В.Д. Мединец (1985 г.) отмечает, что на посевах озимой пшеницы препарат Тур следует применять дифференцированно: в годы, когда весенняя вегетация растений возобновляется раньше средней даты на 3 дня и более, опрыскивать необходимо не только сильно развитые, но и среднеразвитые посевы как полегающих, так (меньшей дозой) и неполегающих сортов, высеянных по парам и лучшим непаровым предшественникам. При позднем возобновлении весенней вегетации препарат Тур чаще не повышает, а снижаем урожайность. К тому же сроки и дозы азотных подкормок озимой пшеницы, установленные по выносу питательных веществ на запланированный урожай, почвенной, листовой и тканевой диагностиками, рекомендуется уточнять в зависимости от ВВВВ. В годы с ранним возобновлением вегетации дозу азота в подкормках необходимо уменьшать, избегать очень ранних подкормок, а при внесении рекомендуемого полного удобрения изменять в пользу фосфора и калия соотношение питательных веществ; для повышения качества зерна целесообразно применять подкормки с повышенной дозой азота в фазу колошения, что будет способствовать повышению качества зерна.
В года с поздним началом вегетации озимых для стимулирования накопления вегетативной массы необходимо подкормку растений производить как можно раньше увеличенной дозой азота, так как позднее ВВВВ обеспечивает обычно повышенное содержание в зерне белка и клейковины.
Считаем, что в года с ранней или поздней весной и различным содержанием влаги в почве целесообразно также вносить коррективы и в технологии возделывания яровых культур.
Однако фазы развития растений не отражают все сложные органообразовательные процессы, происходящие в растениях.
Каждый орган, как и растение в целом, при формировании проходит ряд этапов. Установлено, что влияние каждого фактора среды, определяющего продуктивность растения, неодинаково на различных этапах его индивидуального развития (онтогенез). В связи с этим при интенсивной технологии возрастает роль контроля над состоянием растений по этапам органогенеза, так и меняющихся условий произрастания.
Ф.М.Куперман установила в развитии злакового растения двенадцать основных этапов органогенеза, общих для всех покрытосеменных растений (рис. 1.3.1.1), на каждом из которых формируются характерные для данного этапа развития органы растения. В разные фазы развития у растений наблюдаются и разные требования к факторам внешней среды.
Рис. 1.3.1.1 Этапы органогенеза озимой пшеницы (объяснения в тексте)
В набухшем от влаги семени начинается активное разрастание зародышевых органов. При прорастании зерновки трогается в рост главный зародышевый корешок. Через сутки-двое появляются зародышевые корни. Конус нарастания (точка роста) недифференцированный. Этап завершается прорастанием семени и появлением всходов.
Дифференциация основания конуса нарастания на зачаточные узлы, междоузлия и стеблевые листья.
Вытягивание и сегментация конуса нарастания – зачаточной оси колоса. С началом кущения образуются вторичные (узловые) корни.
Формирование колосковых бугорков (конуса нарастания второго порядка). Растут нижние междоузлия. Начало выхода в трубку.
Формирование цветков в колосках. Первыми начинают дифференцироваться колосковые бугорки в средней части колоса, а затем процесс идет вверх и вниз вдоль оси. На этом этапе окончательно определяется потенциально возможное для сорта число цветков в колосках. Продолжается выход в трубку.
Формирование пыльниковых мешков и завязи пестика. Идет рост тычинок, пестика и покровных органов цветка. Усиленно растут средние междоузлия. Стеблевание.
Завершение процесса формирования пыльцы. Усиливается рост тычиночных нитей. Начинается интенсивный рост члеников соцветия и покровных органов цветка, а также верхних междоузлий. Стеблевание.
Завершается процесс формирования всех органов соцветия и цветка. Усиленно растет самое длинное верхнее междоузлие. Идет выколашивание.
Цветение, оплодотворение, образование зиготы. Рост междоузлий стебля прекращается.
Формируются зерновки. К концу этапа зерновки достигают типичной для сорта длины.
Накопление питательных веществ в зерновках (налив), идет их рост в толщину и ширину; фазы молочного и тестообразного состояния.
Рост зерновки прекращается, наступает восковая и полная спелость. Накопленные в зернах питательные вещества превращаются в запасные.
Таким образом, в ходе онтогенеза у растений зерновых культур одновременно протекают возрастные, этапные и органообразующие процессы.
В настоящее время существует достаточно много шкал онтогенеза злаковых культур. Различные авторы рекомендуют мероприятия по уходу за растениями, используя разные шкалы. В табл. 1.3.2. представлена фенологическая шкала по международному коду в сравнении с этапами органогенеза по Ф.М. Куперман.
Продолжительность отдельных фаз вегетации и этапов органогенеза неодинакова. Она обусловлена биологическими особенностями вида, сорта и погодными условиями в период прохождения той или иной фазы вегетации (табл. 1.3.2).
Читайте также: