Движущие силы эволюции их роль в образовании новых видов кратко

Обновлено: 08.07.2024

Дарвин считал основными движущими силами эволюционного процесса наследственную изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор. Между ними существуют сложные взаимоотношения.

Наследственность характеризует способность живых организмов передавать потомству видовые признаки. Некоторые индивидуальные свойства также могут передаваться.

Изменчивость — непохожесть живых организмов друг на друга. Двух одинаковых живых организмов одного вида или клонов в природе не существует. Однояйцевые близнецы имеют малозаметные, но все же отличия.

Дарвин различал определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную) изменчивости. Первая разновидность возникает под действием конкретного фактора и проявляется почти одинаково у всех особей вида. Признаки могут отсутствовать у потомков, если вызвавшие их условия исчезают.

Неопределенная изменчивость — это те особенности, которые возникают у отдельной особи и передаются потомкам. Такие признаки могут не иметь приспособительного характера. Впоследствии, определенную изменчивость стали считать ненаследственной, а неопределенную — наследственной.

Дарвин выяснил роль избыточного репродуктивного потенциала — усиленного размножения живых организмов. Появляется гораздо больше потомков, чем это необходимо для сохранения численности популяции. Жизненные ресурсы ограничены, поэтому неизбежно возникает борьба за существование не только конкретной особи, но и за оставление потомства.

Наблюдается дивергенция — генетическая и фенотипическая непохожесть групп особей. Различия наблюдаются по отдельным признакам. Выживают и размножаются особи, случайно оказавшиеся более приспособленными к условиям существования.

Различия внешнего и внутреннего строения и функций, возникшие вследствие изменчивости организмов, служат материалом для эволюции. Сохраняются и передаются потомству те приспособления, которые обеспечивают выживание и воспроизводство. Происходит образование новых видов, осуществляется прогрессивная эволюция.

Взаимодействие между факторами эволюционного процесса носит глубокий и постоянный характер. Мутации возникают случайно, появившиеся изменения не носят направленный характер. Сами по себе они не обеспечивают приспособление живых организмов к условиям среды обитания.

Процесс аналогичен тому, что происходит при выведении новых сортов растений и пород животных. Человек отбирает организмы из уже существующих по нужным ему признакам — урожайности, декоративным свойствам, качеству плодов, цвету и длине шерсти, оперения (рис. 1). Сохранение происходит с помощью избирательного размножения, искусственного разведения.

Рис. 1 Породы голубей: 1 — почтовый сизый; 2 — космач красночистый; 3 — черно-пегий турман; 4 — николаевский красный; о — павлиний белый; 6 — дутыш

Сложность существующего взаимодействия доказывает пример с заболеванием гемофилией у человека (пониженной свертываемостью крови). Опасное нарушение в условиях отсутствия медицинской помощи приводит к гибели людей, особенно в детском возрасте. При гемофилии любая рана, даже небольшие повреждения тканей сопровождаются сильным кровотечением.

Причина заболевания — рецессивная мутация гена Н (Xh), сцепленного с полом. Гемофилия у женщин встречаются очень редко. Рецессивный ген, кодирующий заболевание, не проявляется. Случаи получения девочкой таких генов от каждого из родителей малочисленны.

Сыновья носительниц гена Н (Xh) наследуют гемофилию. Вторая половая хромосома у мужчин — Y. Рецессивный ген проявляется в единственной хромосоме X. Если такие мужчины умирают до половой зрелости, то соответствующая аллель должна постепенно исчезнуть из популяции.

Однако, частота гемофилии со временем не снижается. Причина — предрасположенность к повторным мутациям в том же локусе. Например, королева Виктория передала заболевание крови трем поколениям отпрысков. Постоянная частота гемофилии является результатом равновесия между возникающими мутациями и действием естественного отбора.

Формы естественного отбора, виды борьбы за существование

Различают несколько типов естественного отбора:

стабилизирующий;
движущий;
разрывающий;
половой.

При этом, скорость эволюционных преобразований во многом зависит от количества существующего генетического материала. Процесс происходит быстрее при большем разнообразии геномов, вариантов мутации в популяции.

Движущий отбор

Вид быстро приспосабливается в быстро изменяющихся условиях. Классический пример движущего отбора — потемнение крыльев бабочки-пяденицы в Англии, при загрязнении стволов деревьев сажей из-за выбросов промышленных предприятий, вследствие индустриальной революции. Птицы легко обнаруживали светлоокрашенных насекомых на фоне закопченных стволов. В популяции появились и стали преобладающими формами пяденицы с темными крыльями.

Действие движущего отбора не приводит к полному исчезновению исходной формы. Так, в Англии были предприняты меры по охране атмосферного воздуха от выбросов. Ситуация с загрязнением природы изменилась в лучшую сторону. В популяции бабочек наблюдается возвращение исходной светлой окраски крыльев.

Стабилизирующий

Тип отбора, при котором поддерживаются средние проявления каких-либо признаков в постоянных условиях. Действие стабилизирующего отбора ярко проявляется, если признаки являются оптимальными в неизменяющейся внешней среде. Например, сохранение у теплокровных животных относительно постоянной температуры тела.

Разрывающий или дизруптивный

Половой

Особая форма естественного отбора происходит по признакам, не имеющим прямого приспособительного значения. Ветвистые рога, красивые длинные перья и другие внешние особенности могут способствовать успеху в размножении, так как делают особь привлекательнее для противоположного пола. Половой отбор влияет на развитие и проявление репродуктивных функций. От последних зависят изменения морфофизиологические особенностей и поведения.

Различают индивидуальный и групповой отбор. Действие первого приводит к устранению от участия в размножении менее приспособленных индивидов. Групповой направлен на лучшее сохранение признака, который полезен не одной особи, а всей группе. Давление этой разновидности отбора может привести к вымиранию целой популяции, вида или более крупных систематических групп организмов.

К результатам естественного отбора относят следующие явления и процессы:

Приспособленность организмов к среде обитания.
Увеличение числа биологических видов, родов в природе.
Изменение, усложнение организмов.

Борьба за существование

Сложное взаимодействие существует между особями одного и разных видов, между организмами и абиотическими факторами. Все богатство взаимосвязей между организмами можно условно разделить на две группы — конкуренция и взаимопомощь.

Борьба за существование — взаимоотношения, определяющие успех или неудачу определенной особи в выживании и оставлении потомства. Одна из ведущих причин этого процесса — рождение избыточного числа организмов по отношению к доступным ресурсам питания, воды, мест обитания. Справедливо и то, что высокая рождаемость в популяциях обусловлена тем, что не все особи выживают в конкретных условиях и могут оставить плодовитое потомство.

Внутривидовая борьба за существование

Возникает конкуренция между организмами, относящимися к одному биологическому подвиду и виду. Особи соперничают между собой из-за нехватки половых партнеров, убежищ, в целом территориальных ресурсов, пищи. Результат — выживание наиболее приспособленных особей.
Более острая внутривидовая борьба разворачиваются в растущих популяциях, при стремительном увеличении численности. Соперничество может быть прямым (за корм, места размножения) и косвенным (по устойчивости к неблагоприятным факторам среды, паразитам, хищникам).

Межвидовая борьба за существование

Характерна для разных видов, которым требуются одна и та же пища, территория, сходные условия обитания. Межвидовая борьба обостряется при ухудшении природных факторов, вследствие климатических изменений, сокращения территории из-за распашки, затопления, других искусственных и естественных причин.

Дарвин еще выделял в качестве одного из видов борьбы за существование взаимодействие организмов со средой. Внешние факторы могут приводить к расцвету группы организмов или к гибели большого количества особей. Например, значительная часть зимующих насекомых погибает, если весной после оттепелей возвращаются морозы.

Эволюция — это.

Определение эволюции присутствует во многих источниках: энциклопедиях, научных журналах, школьных учебниках, популярной литературе и т.д.

Если сделать краткое обобщение этого понятия, то эволюция – это, прежде всего, процесс последовательного естественного развития, характерными чертами которого являются:

необратимые постепенные изменения в природе и социальных системах; к условиям окружающей среды и факторам внешнего воздействия (иными словами, борьба за существование);
преобразование активной оболочки Земли (биосферы);
отмирание старых и образование новых генетических популяций и мутаций в животном и растительном мире.

Важно понимать, что эволюционный процесс протекает естественным путём, плавно и без бурных всплесков и скачков, что в корне отличает его от революционных преобразований.

Когда говорят об эволюции, чаще всего подразумевают биологическую эволюцию, теоретические основы которой заложили Мендель, Ламарк и Дарвин. В то же время в современной философской науке всё большее внимание уделяется эволюции социальной, характеризующей изменения в жизни общества.

Существующие в наши дни эволюционные теории отличаются друг от друга тем, что по-разному объясняют механизмы эволюционных процессов.

Наибольшее признание получила синтетическая теория эволюции, развивающая дарвиновское учение на основе последних научных достижений.

Попробуем разобраться в нюансах эволюционных хитросплетений.

Движущие силы эволюции

Согласно выдвинутой им концепции (что это?) движущей силой эволюции служит стремление организма к самосовершенствованию. Ламарк считал, что полезные признаки передаются животными своему потомству по наследству. В частности, жирафы наследуют от предков длинную шею, муравьеды – длинный язык и т.д.

Живые организмы изменяются, приспосабливаясь к новой среде обитания.
Движущей силой эволюции является борьба за существование, в процессе которой происходит естественный отбор, то есть выживают особи, располагающие оптимальным набором полезных свойств.
Каждому виду присуща наследственная изменчивость.
Естественный отбор сопровождается образованием новых видов.
Эволюционируют не конкретные особи, а целый вид или популяция.

Дарвиновская теория до сих пор пробуждает недоверие и даже неприязнь у людей, не желающих смириться с тем, что нашими предками были какие-то обезьяны, пусть даже человекоподобные и по-своему симпатичные. Особенно нетерпимо к этому относится религия, рассматривающая человека как высшее божественное творение.

Вообще старику Дарвину повезло в том плане, что он выдвинул свою теорию в ХIX, а не, скажем, в VI веке. Иначе гореть бы ему на костре святой инквизиции как злостному еретику (кто это?).

Но и в научном мире немало противников дарвинизма, которые на базе последних достижений в биологии и генетике (особенно после открытия ДНК) ставят под сомнение или полностью опровергают эволюцию по Дарвину. Это нормально, так как процесс познания бесконечен.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ)

Данная теория возникла в 40-х годах двадцатого века и представляет собой синтез различных дисциплин, в первую очередь дарвинизма, генетики и молекулярной биологии. Ценный вклад внесла и палеонтология.

Такой подход позволил нарисовать более полную картину развития жизни на нашей планете. СТЭ вовсе не опровергает дарвиновское учение, скорее, наоборот, она его дополняет и параллельно подтверждает многие тезисы, выдвинутые великим учёным.

Дело в том, что эти тезисы во многом основывались на предположениях и наблюдениях и в то время не могли быть доказаны в силу недостаточного развития научной мысли.

СТЭ существенно расширяет представления Дарвина об эволюционных процессах, раскрывая разнообразие движущих сил эволюции. Если Дарвин обходился внутривидовой и межвидовой борьбой за выживание в неблагоприятных условиях, то современная наука выделяет такие факторы эволюции, как мутация, изоляция, популяционные всплески численности и др.

Синтетическая теория впитала в себя две теории: микро- и макроэволюцию. Первая изучает преобразования на генетическом уровне, которые способствуют формированию новых популяций. Вторая исследует закономерности и направления эволюции живых организмов, включая происхождение человека.

Явления, происходящие на микроэволюционном уровне, доступны для наблюдения, в то время как макроэволюция длится на протяжении тысячелетий и может быть только реконструирована. Таким образом, прямой эксперимент, свидетельствующий о существовании макроэволюции, поставить невозможно.

Однако есть немало косвенных доказательств, полученных на основе других наук: палеонтологии, морфологии, археологии, генетики. В конечном же счёте оба процесса протекают под влиянием природных изменений.

В упрощённом виде основными положениями синтетической теории эволюции являются:

Эволюция происходит на фоне наследственных изменений – генных мутаций.
Главный фактор эволюции – естественный отбор в результате борьбы за существование.
Наименьшая единица эволюции – популяция.
Целостность вида сохраняется благодаря миграциям особей между популяциями.
Образование нового вида происходит в результате длительного эволюционного процесса.
Эволюция носит ненаправленный характер, то есть её конечная цель не определена.

Этапы эволюции человека

Большинство учёных отстаивает эволюционную теорию происхождения человека, которая подтверждается множеством археологических находок и биологических исследований.

Самым древним животным, проявившим признаки сходства с человеком, считается австралопитек: эта волосатая обезьяна жила в Африке 2-4 млн. лет назад, могла ходить на двух ногах и пользоваться предметами в качестве орудий.

Далее период развития человека делится на три этапа:

древнейшие люди (архантропы);
древние люди (палеоантропы);
современные люди (неоантропы).

Характерным представителем архантропов является питекантроп (в Китае – синантроп, в Европе – гейдельбергский человек) – прямоходящий обезьяночеловек ростом порядка 170 см с объёмом черепа 900 куб. см. Питекантропы жили первобытным стадом примерно 700-900 тысяч лет назад, занимались по большей части охотой и рыбной ловлей.

На смену архантропам пришли палеоантропы (неандертальцы). Объём их мозга увеличился до 1400 куб. см. Эти существа умели изготавливать грубую одежду, орудия труда и охоты из камня, а также пользоваться огнём. В отличие от своих предшественников неандертальцы жили группами до ста особей, нередко пользуясь пещерами в качестве жилья.

Неоантропы научились приручать животных и стали заниматься земледелием. По уровню мышления они значительно превзошли своих предшественников, а их эволюция протекала под сильным влиянием социума.

Появление кроманьонцев рассматривается как завершающая стадия формирования современного человека. Человеческое первобытное стадо сменилось родовым строем, и дальнейший прогресс человеческого общества стал управляться социально-экономическими законами.

Доказательства эволюции

В качестве доказательств происхождения человека от человекообразных млекопитающих учёные приводят анатомические, эмбриологические, физиологические, молекулярно-генетические и другие факторы, среди которых можно выделить следующие.

Человеческий скелет имеет такое же строение, как и у хордовых животных, а в коже присутствуют млечные и потовые железы. (например, рождение хвостатого ребёнка).
Внутриутробное развитие детёныша с питанием через плаценту.
Замкнутая кровеносная система с похожим составом гемоглобина (что это?).
Большая схожесть структуры генов (до 90%) у человека и некоторых видов обезьян.

Критики эволюционизма приводят ряд контраргументов, опровергающих дарвиновскую теорию в чистом виде. На этой почве и появилась вышерассмотренная синтетическая теория эволюции – некий компромисс между двумя течениями. Не осталась в стороне и церковь, ищущая пути примирить эволюционную теорию с библейской версией создания мира.

Эта статья относится к рубрикам:

Комментарии и отзывы (4)

Илья: спасибо, поправили.

В современных теориях эволюции много несостыковок. Например, если человек действительно произошёл от обезьяны, то почему ни один вид из ныне существующих приматов не превращается в более развитую форму? Причем некоторые даже деградируют. Скорее всего, никакой цели у всего этого действительно нет. Животные, как и люди просто выживают ради самой жизни.

Ну а зачем сводить теорию эволюции именно к эволюции человека? Можно ведь доказать эволюционный путь развития на примере любых других животных и растений, а уж дальше и человека можно подвести под теорию, в которой не найдётся места для исключений.

Следует выделить четыре основных фактора эволюции: мутационный процесс, изоляция, популяционные волны (и дрейф генов), а также единственный направленный фактор эволюции - естественный отбор.

Мутационный процесс

Мутации (лат. mutatio — изменение) - стойкое изменение генома (наследственного материала), которое может быть унаследовано потомками организма. Процесс возникновения мутаций - мутагенез.

Генные
Хромосомные
Геномные

Большинство мутаций возникает спонтанно и вредит организму. Часть мутаций являются рецессивными, поэтому не проявляются и передаются многим поколениям, накапливаясь в генофонде популяции.

Мутации напоминают колоду карт: неизвестно, что выпадет - чаще всего это карты невысокого ранга, козыри - большая удача. Так и мутации, большинство из них вредные, приводят к развитию опухолей. Полезные встречаются гораздо реже. Как игра в карты, все подчиняется случайности.

Популяционные волны

Сезонные изменения, периодические изменения какого-либо значимого фактора среды
Непериодические изменения, например, в результате природных катастроф, изменение численности популяций хищник-жертва
Заселение новых территорий, ярким примером которого является бурный рост численности кроликов, завезенных в Австралию

Колебание численности популяций по типу "хищник - жертва" является классическим примером популяционных волн. Представим себе популяцию зайцев (жертв), которая бурно увеличилась в численности. Зайцами питаются лисица, волк (хищники). С увеличением их кормовой базы (зайцев) наблюдается и рост численности хищников, которые поедают зайцев, вследствие чего численность зайцев снижается. С уменьшением кормовой базы, снижается и число хищников. Так в природе устанавливается баланс между хищниками и жертвами.

Особенно весомым фактором эволюции популяционные волны выступают в небольших популяциях. Их участие в эволюционном процессе основано на явлении дрейфа генов.

Форма гена - аллель, с которым вы подробнее познакомитесь в ходе изучения генетики, встречается в популяции с определенной частотой. Дрейф генов - изменение частоты встречаемости аллельных вариантов генов.

Дрейф генов обусловлен случайными причинами: у особей образуются гаметы, несущие различные формы аллельных генов. Не все из гамет принимают участие в процессе оплодотворения: здесь вновь руководит случайность. Вследствие этого одни аллельные формы генов могут встречаться в популяции часто, другие - редко.

Если представить, что часть особей, составляющих одну популяцию, погибли по тем или иным причинам, то редкие гены в оставшихся особях могут увеличить свою частоту, то есть в результате размножения оставшихся особей редкие гены начнут встречаться более часто - это и есть дрейф генов.

В закрытых популяциях не только животных, но и людей - в религиозных общинах, происходит возрастание гомозиготности популяции, что приводит к снижению ее жизнеспособности и проявлению редких аллелей.

Такое повышение встречаемости аллелей возникает в результате близкородственных браков: проявляются редкие гены, которые часто приводят к заболеваниям.

Изоляция

Изоляцией называют невозможность или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида. Вследствие этого, генофонды двух популяций становятся независимыми друг от друга. Внутри каждой популяции происходит генотипическая дифференцировка из-за их разобщенности.

Географическая (греч. geo - земля) изоляция может возникать вследствие географических барьеров - пустыни, горы, водоемы.

Экологическая - особи обитают на одной территории, но в различных местах обитания (к примеру, разделены друг от друга непроходимой чащей)
Временная - изоляция вследствие разновременности половой активности, периода цветения
Этологическая - изоляция вследствие различного брачного поведения
Механическая - отличия в строении половых органов, невозможность спаривания

Естественный отбор

Изученные нами факторы эволюции: мутации, популяционные волны и дрейф генов, изоляция - все они носят случайный, ненаправленный характер. Они приводят к появлению различных признаков у отдельных особей, которые могут быть как полезны, нейтральны, так и вредны для особи.

Таким образом, перечисленные факторы создают основу, "базу" для действия единственного направленного фактора эволюции - естественного отбора. В ходе естественного отбора особи с полезными признаками, которые помогают им приспособиться к условиям внешней среды и способствуют выживанию, остаются и размножаются, а особи без этих признаков выживают реже и не продолжают род.

Закон естественного отбора безапелляционно провозглашает: будь приспособлен - или умри. Выживает в природе не самый сильный, а самый приспособленный. Иногда выжить животным помогает и сила, но гораздо больше других примеров. Многие животные сливаются с окружающей средой: приобретают покровительственную окраску (мимикрию), которая делает их незаметными.

Иногда безобидные животные, в результате приспособления к внешней среде, приобретают окраску тела, напоминающую окраску опасных хищных животных. Примером может послужить внешнее сходство мухи из семейства журчалок с осой.

Многие хорошо защищенные, ядовитые виды в ходе естественного отбора получили яркую, так называемую предупреждающую окраску. Эта окраска предупреждает хищников об опасности. Если хищник съест такое ядовитое животное, то рискует получить тяжелую интоксикацию и погибнуть.

Теперь вы понимаете, что признаки животных - различные формы их тела и окраска - являются приспособлениями к условиям внешней среды, это - полезные признаки, которые в ходе естественного отбора позволили животным выжить и размножиться. Таким образом, естественный отбор это отбор особей, с наиболее приспособленным к среде фенотипом.

Необходимо осознавать относительность приспособленности к окружающей среде. Она помогает выживать лишь при определенных условиях, и, если условия меняются, то окраска может оказаться вовсе не полезной, но даже и вредной. К примеру, при таянии снега заяц-беляк становится еще более заметен на голой земле.

Генетическое разнообразие особей, на основе которого возникают различные признаки
Способность к неограниченному размножению (избыточность потомства)
Борьба за существование

Самая ожесточенная борьба. Происходит между особями, принадлежащими к одному виду. Благодаря внутривидовой борьбе происходит половой отбор: к размножению редко допускаются неприспособленные особи, род продолжают лучшие из лучших.

Возникает между особями, которые принадлежат к разным видам. Более приспособленный к условиям среды вид побеждает и размножается, менее приспособленный - проигрывает и вымирает. Примером могут послужить формы взаимодействий: хозяин-паразит, хищник-жертва, симбиоз.

В изменяющихся условиях внешней среды выживают наиболее приспособленные особи. Примером такой борьбы являются сезонные миграции птиц, зимняя спячка у животных.

Формы естественного отбора

Открыт И.И. Шмальгаузеном. Стабилизирующий отбор приводит к сужению нормы реакции, устраняя отклонения от нее. В результате преимущество получают особи, обладающие средней степенью признака, который характерен для вида или популяции. Этот отбор действует при стабильных (неизменных) условиях среды.

Примером действия стабилизирующего отбора может послужить буря: во время бури чаще всего выживают птицы со средней длиной крыла, тогда как особи с слишком короткими, или слишком длинными крыльями погибают.

Новый термин, который вы увидели - норма реакции - подразумевает способность генотипа, в зависимости от условий среды, формировать различные фенотипы.

C узкой нормой реакции - цвет глаз, число пальцев у человека, окраска цветов растения
C широкой нормой реакции - рост и вес человека, размеры листьев растения

Движущий естественный отбор приводит к смещению нормы реакции, в результате чего изменяется среднее значение признака. Этот вид отбора действует при изменяющихся условиях среды.

Известным примером является индустриальный меланизм - возникновение меланистических форм животных (греч. melanos — чёрный), отличающихся темным окрасом. Это явление началось в Англии со второй половины XIX века вследствие бурного развития промышленности.

Из-за копоти, оседающей на поверхности стволов деревьев, бабочки со светлой окраской - берёзовые пяденицы - стали заметны на стволах деревьев и легко поедались птицами. В результате остались только приспособленные - бабочки с темным окрасом, которые были незаметны на стволах деревьев, вследствие чего они выживали и размножались.

Направлен на сохранение в популяции крайних значений признаков, не благоприятствует среднему промежуточному значению признака. В результате в популяции сохраняется более чем одно значение признака.

Типичным примером является появление в луговых сообществах раноцветущих и поздноцветущих растений. В результате летних покосов, особи со средним значением признака, у которых цветение приходит на середину лета, постепенно исчезают из популяции растений. Выживают и размножаются только те растения, у которых цветение происходит до или после покосов.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Главными движущими силами процесса эволюции, по мнению Ч. Дарвина, являются естественный отбор, борьба за существование и наследственная изменчивость.

Естественный отбор — основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается.

В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Формы естественного отбора:
Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества.
При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной.

Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизмапопуляций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором.

Дарвин выделил 3 вида борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными факторами окружающей среды. Наиболее острая внутривидовая борьба между особями одного вида в связи с одинаковыми потребностями в пище, условиями обитания.
Внутривидовая борьба — борьба, которая протекает наиболее остро, так как у всех особей вида совпадает экологическая ниша.

В ходе внутривидовой борьбы организмы конкурируют за ограниченные ресурсы — пищевые, территориальные, самцы некоторых животных конкурируют между собой за оплодотворение самки, а также другие ресурсы. Для снижения остроты внутривидовой борьбы организмы вырабатывают различные приспособления — разграничение индивидуальных участков, сложные иерархические отношения.

У многих видов организмы на разных этапах развития занимают разные экологические ниши, например, личинки жесткокрылых обитают в почве, а стрекоз — в воде, в то время как взрослые особи заселяют наземно-воздушную среду. Внутривидовая борьба приводит к гибели менее приспособленных особей, способствуя таким образом естественному отбору.

Межвидовая борьба — борьба за существование между разными видами. Как правило, межвидовая борьба протекает особенно остро, если у видов сильно перекрываются экологические ниши (часто у представителей одного рода или семейства). В ходе межвидовой борьбы организмы также конкурируют за одни и те же ресурсы — пищевые, территориальные. Межвидовая борьба за существование включает в себя отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин, травоядное животное — растение.

Межвидовая борьба за существование во многих случаях стимулирует эволюционные изменения у видов, см. статью Гипотеза Чёрной королевы. Другим примером борьбы за существование является взаимно полезное влияние одного вида на другой или другие (например, мутуалистические отношения, комменсализм), подобным образом животные опыляют растения и переносят семена, питаясь нектаром, пыльцой и плодами.

Часто межвидовая борьба за существование приводит к появлению приспособлений, как, например, в случае коэволюции цветковых растений и насекомых-опылителей. Обычно межвидовая борьба за существование усиливает и обостряет внутривидовую борьбу.

Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды — также усиливает внутривидовую борьбу-состязание, так как, кроме борьбы между особями одного вида, появляется также конкуренция за факторы неживой природы — например, минеральные вещества, свет и другие. Наследственная изменчивость, повышающая приспособленность вида к факторам окружающей среды, приводит к биологическому прогрессу.

Наследственная изменчивость (генотипическая изменчивость) обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций, которые передаются по наследству и впоследствии проявляются у потомства.

Чарльз Дарвин назвал такой тип изменчивости неопределённой, поскольку изначально невозможно определить, какие проявятся изменения, кроме того, они всегда индивидуальны.

В каждой достаточно долго существующей совокупности особей спонтанно и не направленно возникают различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами.

Изменчивость, обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшей рекомбинацией генов в результате скрещивания — комбинативной.

Комбинативная изменчивость — изменчивость, которая возникает вследствие рекомбинации генов во время слияния гамет.

независимое расхождение хромосом во время мейоза;
случайная встреча гамет, а вследствие этого и сочетания хромосом во время оплодотворения;
рекомбинация генов вследствие кроссинговера.

Мутационная изменчивость — изменчивость, вызванная действием на организм мутагенов, вследствие чего возникают мутации (реорганизация репродуктивных структур клетки). Мутагены бывают физические, химические и биологические.

Читайте также: