Поведение как фактор эволюции кратко

Обновлено: 06.07.2024

Хотя палеонтология дает прямые сведения о структуре животных, живших в прошлом, она практически ничего не сообщает об их поведении. Вследствие этого большинство представлений об эволюции поведения может основываться не на свидетельствах, пришедших из прошлого, но лишь на сравнениях между видами, существующими в настоящем. Так, например, теории эволюции общественного поведения пчел могут строиться путем сравнения ныне существующих общественных видов с обособленными и колониальными видами, предположительно более примитивными. Но сколь бы разумными ни казались эти теории, они всегда будут не более чем спекулятивными.[241] Более того, теории эволюции поведения зависят от предположений относительно способа наследования поведения, поскольку на сегодняшний день об этом фактически известно очень немного.

В некоторых случаях полуобученное поведение должно было развиться из основы, в которой оно было полностью инстинктивным. Одним из путей такой эволюции могла быть гибридизация пород с различными хреодами, вызывающая появление составных (композитных) моторных полей с большим диапазоном индивидуальных вариаций.

В других случаях полуинстинктивное поведение могло эволюционировать из поведения, которое изначально было обученным, в результате частых повторений. Рассмотрим, например, поведение различных пород собак. Овчарки в течение многих поколений обучались и отбирались по способности загонять овец, охотничьи собаки — по способности находить и подавать дичь, пойнтеры — делать стойку, гончие на лис — преследовать лис и так далее. Собаки часто проявляют врожденное стремление к поведению, характерному для их породы, даже раньше, чем их начинают обучать.[243] Возможно, такие тенденции не столь сильны, чтобы их можно было назвать инстинктами, но они достаточно сильны, чтобы показать, что между инстинктом и наследственной предрасположенностью к обучению определенным типам поведения существует различие лишь в степени. Конечно, породы собак развивались в условиях, скорее, искусственного, чем естественного отбора, но кажется вероятным, что в обоих случаях действуют одинаковые принципы.

Если модель поведения, обусловленная новым моторным полем, нарушает способность животных к выживанию и воспроизведению, она не станет повторяться очень часто, ибо животные, которые повторяют такое поведение, будут устранены (элиминированы) действием естественного отбора. Но если эта модель поведения помогает животным выживать и воспроизводиться, она будет повторяться часто и поэтому будет все более усиливаться морфическим резонансом. Таким образом, моторному полю будет благоприятствовать естественный отбор.

Блоки поведения

Блоки поведения Все сказанное выше было лишь нисколько растянутым введением, задача которого состояла в том, чтобы убедить читателей: в основе биологического разнообразия часто лежит комбинирование несложных блоков и модулей. Быть может, и сложное поведение животных,

3. Продукты поведения

Эволюция и религия

Эволюция и религия Уже Чарльз Дарвин размышлял о возможности эволюционного объяснения происхождения религий. Вот, например, что он написал в книге "Происхождение человека и половой отбор" о так называемых "вредных суевериях": "Эти печальные и косвенные результаты наших

Глава 11. Генетическая эволюция продуктов поведения животных

Глава 11. Генетическая эволюция продуктов поведения животных Что именно мы понимаем под фенотипическим эффектом гена? Поверхностное знание молекулярной биологии может предложить нам такой ответ: каждый ген кодирует синтез одной полипептидной цепи, и в простейшем смысле

Развитие поведения

Развитие поведения Каково же значение этих исследований для человека? Прежде всего генетически фиксированные формы поведения у человека играют подчиненную роль. Строим ли мы дом, общаемся ли со своими друзьями — мы действуем теми способами, которым, сознательно или нет,

2.4. Целенаправленность поведения

2.4. Целенаправленность поведения Уже для Аристотеля [1937] была очевидна целенаправленность поведения. Таким образом, идея целенаправленности никак не может считаться новой, хотя в истории можно выделить период, когда она была надолго вытеснена из научного обихода

Основы поведения

Основы поведения Когда мы, наконец, покинули серое царство теории и обратились к практической работе с собакой, пожалуй, оправдывает себя легко понятное объяснение (вместо вышеприведенного слабо измененного философского вырисовывания понятия бесстрашия) той формы

1.2. Структура поведения

1.2. Структура поведения Совокупность возможного поведения животного называют поведенческим репертуаром. Единицей поведения считается поведенческий акт. Поведенческий акт представляет собой совокупность элементов поведения животного от момента возникновения

1.4. Эволюция

1.4. Эволюция Задолго до того, как была задумана менделевская генетика,[25] многие отчетливо выделенные виды и породы домашних животных и растений были выведены путем селективного разведения (скрещивания). Нет причин сомневаться в том, что аналогичное развитие рас и видов

Глава 11. Наследование и эволюция поведения

Глава 11. Наследование и эволюция поведения 11.1. Наследование поведения Согласно гипотезе формативной причинности, наследование поведения зависит от генетической наследственности, а также от морфогенетических полей, которые контролируют развитие нервной системы и

11.1. Наследование поведения

11.1. Наследование поведения Согласно гипотезе формативной причинности, наследование поведения зависит от генетической наследственности, а также от морфогенетических полей, которые контролируют развитие нервной системы и всего животного в целом, а также от моторных

Пластичность поведения

О срочности поведения

Понятие поведения

1. Эволюция рас

1. Эволюция рас Общепризнанным в теории эволюции рас является то, что человек эволюционировал от человекообразных обезьян в Африке южнее Сахары в течение последних четырех миллионов лет или около того. За это время последовательность видов, известных под собирательным

Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением.

Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.

Приобретенными называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

В принципе, выгодно обладать как врожденными, так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта, например отдергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение, которое лежит в основе приобретенных форм поведения.

Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

39. Формы индивидуального обучения: неассоциативное, ассоциативное и когнитивное обучение.

Неассоциативное обучение: - сенсибилизация; - привыкание.

Ассоциативное обучение: - классические условные рефлексы; - инструментальные условные рефлексы.

Когнитивные процессы: - латентное обучение; - выбор по образцу;

- обучение, основанное на представлениях о пространстве, порядке стимулов, времени, числе.

Неассоциативное обучение заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя.

Способность к обучению базируется на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности, которая проявляется в способности системы изменять реакции на повторяющийся многократно раздражитель, а также в случаях его совместного действия с другими факторами.

Привыкание и сенсибилизация относятся к самым примитивным видам индивидуально вырабатываемых реакций.

1. Сенсибилизация. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента. В качестве примера сенсибилизации можно привести аллергию, когда повышается чувствительность к определенным химическим стимулам, обычно безвредным, но у сенсибилизированных организмов способным вызывать целый комплекс патологический реакций.

2. Привыкание - наиболее примитивная форма обучения. Это самая элементарная индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления вплоть до полного ее исчезновения. Так, например, человек, живущий в непосредственной близости от железной дороги, вскоре совершенно перестает реагировать на шум проходящих поездов, хотя вначале они его заметно раздражают и мешают спать.

Реакция привыкания не является утомлением организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии.

При ассоциативном обучении в ЦНС формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания. Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые называются условными рефлексами.

Условные рефлексы обладают высокой стабильностью, а у высших животных они способны сохраняться всю жизнь, если, конечно, не возникнет серьезных причин для их полного устранения.

Условные рефлексы являются обширным классом реакций. Существует множество принципов их классификации:

- по модальности условного раздражителя (зрительные, звуковые, обонятельные, кожные и т. д.);

- по характеру ответной реакции животного (двигательные или секреторные);

- по ее биологическому смыслу (пищевые, оборонительные, половые);

- по способу образования (условные рефлексы первого, второго, третьего и высших порядков, имитационные условные рефлексы и др.);

- по временным характеристикам образуемых условных рефлексов (наличные и следовые).

Когнитивное обучение – это обучение познавательное. Когнитивное обучение – это обучение, четко следующее тем естественным психологическим механизмам отбора информации, которыми пользуется наша психика. Когнитивное обучение в этом смысле – это обучение естественное, рационально использующее законы психические законы.

Современное развитие дарвиновской теории эволюции опирается на естественный отбор как ее краеугольный камень и рассматривает понятия макро- и микроэволюции. Наследственная структура вида, его генофонд, при развитии каждой конкретной особи выражается в наборе признаков и свойств, обеспечивших ее выживание и воспроизведение в потомстве. При изменении окружающей среды медленно меняются сам генофонд и вид в целом. Этот процесс получил название макроэволюции.

Другой способ анализа эволюционных преобразований организмов связан с широким использованием так называемого популяционного подхода. Установлено, что наиболее благоприятные условия для проявления генотипи-ческой изменчивости и соответствующего эволюционного изменения вида возникают тогда, когда вид распадается на ряд небольших изолированных колоний — популяций. Популяция — это совокупность особей одного вида, давно населяющих определенную территорию, обеспечивающая свободное

скрещивание в пределах популяции, но изолированная от соседних популяций. Микроэволюционный процесс происходит в относительно короткое время, на ограниченных территориях и в огра-. ничейных популяциях. Таким образом,

популяция — это элементарная единица процесса микроэвплюцин, способная реагировать на изменение среды перестройкой своего генофонда.

Комплекс представлений о макро- и микроэволюции получил название синтетической теории эволюции.

Поведение в эволюции вида и популяции. Современная концепция вида подчеркивает поведенческую репродуктивную изоляцию особей разных видов и обеспечение условий для внутривидового размножения. Поведенческие механизмы, в репродуктивном отношении изолирующие один вид от другого, следует считать наиболее важным комплексом атрибутов отдельного вида, поскольку они по определению входят в состав видовых критериев (И. Майр, 1963).

Вид как экологическое единство взаимодействует с другими видами как целое. Хотя вид обладает общим генофондом, между индивидуумом и видом существует промежуточный уровень, который и обозначается как популяция.

Преобладавший в течение многих десятилетий так называемый типологический подход состоял в абстрагировании от отдельности, неповторимости,

изменчивости каждого организма и рассматривании лишь черт сходства, позволявших отнести разные организмы в одну и ту же группу. При популя-ционном подходе каждый организм рассматривается как продукт уникального в своем роде сочетания генетических и средовых факторов.

Длительное и направленное изменение генотипа популяции—это элементарное эволюционное явление. Генетическая изменчивость популяции может усиливаться благодаря мутациям, рекомбинациям и притоку новых генов, ослабляться — благодаря естественному отбору, или генетическое разнообразие популяции может стабилизироваться благодаря чисто генетическим закономерностям, а также влиянию экологических и поведенческих механизмов.

Поведение особи — это, во-первых, генетически детерминированная видо-специфическая программа, а во-вторых, лабильная система конкретных адаптации к меняющимся условиям.

В эволюции популяции поведение играет двоякую роль: с одной стороны, с помощью поведения обеспечивается изоляция популяции, с другой — поддерживается генетическая гетерогенность популяции.

Поведение и репродуктивная изоляция. Существует много факторов, обеспечивающих изоляцию видовых популяций. К ним относятся так называемые этологические изолирующие механизмы, препятствующие межвидовому скрещиванию, и прежде всего различия в коммуникативном поведении. Потенциальные партнеры не могут встретиться в связи с разным местообитанием, несовпадением сезонов размножения, .предпочитаемым для спаривания временем суток. Предотвратить спаривание на основе несоответствия в половом поведении партнеров гораздо экономнее и надежнее, чем использовать другие механизмы изоляции, препятствующие полноценному оплодотворению или появлению нежизнеспособных гибридов.

Брачное поведение животных и птиц представляет собой целый комплекс сигналов, встроенных в систему коммуникации потенциальных партнеров и жест-

ф Отбор действует на уровне отдельной особи. Он сохраняет те приспособления, которые максимизируют успех размножения данной особи на протяжении всей ее жизни. Половой отбор—это форма естественного отбора, сведенная к неодинаковым шансам на нахождение и привлечение брачного партнера, спаривания, оплодотворения и выведения потомства. Поэтому отбор ведет к преобладанию генотипов с высокой приспособленностью.

Поведение и генетическое разнообразие популяции. Давно изучено явление так называемой миграции животных из одной природной популяции в другую. Такая миграция особей важна для формирования генофонда, и прежде всего она предотвращает тесный инбридинг (близкородственное скрещива ние). Например, у павианов-анубисоп половозрелые взрослые самцы и неполовозрелые самки часто переходят из одной популяции в другую. То же отмечалось у горилл и шимпанзе.

Генотипическая изменчивость популяции может поддерживаться существованием полиморфизма по признакам поведения, например по уровню двигательной активности и эмоциональной возбудимости.

Наконец, важно подчеркнуть участие поведения в поддержании числен-

В этологических исследованиях поведенческие акты рассматриваются как целостные, неделимые. Центральное место в этологическом мышлении занимают комплексы фиксированных действий (КФД), представляющие собой сложные стереотипные движения, образующие высокоорганизованную последовательность. Эти КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными раз-

Рис. 1. Серый гусь возвращает яйцо, выка-тившееся из гнезда (по Э. Меннингу 1982)

дражителями (выполняющими роль толчка) и одинаково проявляются у всех представителей данного вида. Начавшись по таким стимулам, КФД могут продолжаться и в их отсутствие, причем эти КФД теперь уже утрачивают свой приспособительный смысл. Но КФД трудно вызвать повторно, поэтому их относят к самоистощающимся реакциям. Считается, что КФД не связаны с индивидуальным опытом организма и осуществляются практически с первого же раза. К такому виду стереотипных актов относятся реакции закатывания яиц в гнездо у серого гуся: приблизившись к яйцу, гусь вытягивает к нему шею и дотрагивается клювом до земли по другую сторону яйца. Совершая ряд строго стереотипных движений в вертикальной плоскости, гусь возвращает выкатившееся яйцо в гнездо (рис. 1). Откатывание яйца в сторону, замена его на искусственную модель сохраняет весь тот же комплекс движений.

люшки, защищая свою территорию, реагируют на строго специфический признак самца своего вида — красное брюшко. Если на территорию, занятую этой рыбой, поместить точную модель самца, но с брюшком другого цвета, агрессивного столкновения не произойдет. Модель же с красным брюшком будет подвергнута яростному нападению. Такие стимулы-релизеры подходят к соответствующим поведенческим реакциям, как ключ к замку, высвобождая весьма сложные акты поведения, без специального обучения. В обычном состоянии КФД находятся под влиянием активного торможения. Каждый инстинктивный акт контролируется тормозным нервным механизмом, который реализуется благодаря комбинированному действию гормонов, внешних раздражений и влияний высших нервных механизмов (В. Детьер и Э. Стеллар, 1967).

Ч. Дарвин (1859) первым провел сравнительное описание инстинктов, свойственных как животному, так и человеку. Этим путем он доказал общность биологических основ поведения человека и животных и возможность изучения эволюции поведения. Дарвин разграничивал действия, связанные с индивидуальным опытом и способно-

стью к его обобщению, от инстинктивных действий, переданных по наследству. Инстинкты, по его мнению,— самая низкая ступень деятельности человека и животных.

Большинство последующих исследователей под инстинктами начинают понимать ту часть поведения животных, которая характерна для организмов данного вида и закреплена за ними наследственно.

Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии инстинктивного действия: 1) побуждение и способность к действию принадлежит к числу наследственных свойств вида; 2) такие действия не требуют предварительного обучения; 3) оно выполняется по существу одинаково у всех нормальных представителей вида; 4) оно соответствует организации животного, т. е. связано с нормальным функционированием его органов; 5) оно приспособлено к экологическим условиям обитания вида.

Относительная стабильность инстинктивного поведения как одна из его главных черт необходима для обязательного обеспечения жизненно важных функций, независимо от случайных, постоянно изменчивых условий среды, в которых неизбежно оказывается любой представитель вида.

В инстинкте сосредоточен опыт поколений, это квинтэссенция видового опыта.

Если под инстинктом понимать лишь генетически детерминированную программу сложных поведенческих действий, то в.строгом смысле слова истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных только при первом их проявлении. Ибо при каждой последующей реализации возникает, множество новых только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта. Так что

сложное инстинктикное поведение взрослого индивида в конечном счете — индивидуальная адаптация видового опыта, т. е. сплав наследственно закрепленных стабильных и приобретенных актов поведения.

Иными словами, животное рождается с заложенной в нем наследственной

поведенческой программой, но на протяжении всего периода постнатального онтогенеза оно учится правильно применять эту программу сообразно с изменчивыми факторами окружающей среды.

К. внутренним факторам инстинкта следует прежде всего отнести гумораль-но-гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже в искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению стереотипных инстинктивных действий. Введение лабораторным белым крысам половых гормонов вызывает у них гнездостроительную, деятельность даже в отсутствие беременности. Эндокринная система во многом определяет доминантное состояние организма: особую направленность его деятельности, когда любой раздражитель может вызвать определенный цикл реакции (добывание пищи, гнездострое-ние часто при отсутствии наличных ключевых стимулов). Однако это характерно лишь для низших животных, так как в процессе эволюции роль гормонального компонента в регуляции полового поведения снижается, а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает.

В естественных же условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно. Кроме них необходимы ключевые или пусковые стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску этих стимулов (например, поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.)-

Рис. 2. Серия картонных моделей головы серебристой чайки (по Р. Хайнд-у, 1975):

у всех моделей клюв серый, различаются лишь оттенки пятна. Длина полоски справа показывает число реакций, вызванных с помощью каждой модели в стандартизированной серии тестов

Ф Таким образом, только корреляция внешних и внутренних факторов позволяет в пол ной мере реализовать инстинктивное поведение животного.

Этапы поведения. Предлагают выделять два этапа целостного поведения: поисковое (аппетентное), или подготовительное, и завершающее (кон-суматорное) поведение. К. Фабри (1976) приводит убедительный пример охотничьего поведения, начинающегося у хищника с ненаправленного поиска жертвы. Обнаружение первого ключевого раздражителя включает направленный поиск, а появление дополнительных ориентиров — уточнение местоположения жертвы. Затем — подкрадывание, бросок, овладение добычей, умерщвление, расчленение туши, поедание мяса. В этой цепи только акт поедания относится к завершающей фазе, все предшествующее ему — это подготовка.

Поисковое поведение — наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза — наиболее стабильная, генетически фиксированная.

В. настоящее время такая классификация представляется схематичной и далеко не полной, не учитывающей, например, зоосоциальные аспекты поведения.

предназначенными для успешного выполнения завершающей фазы инстинктивного поведения.