Почему в клетках существует три вида молекул рнк но только один вид днк кратко
Обновлено: 05.07.2024
Структура и типы РНК человека: транспортная, ядерная, рибосомальная, митохондриальная и т.д.
Гетерогенная ядерная и информационная РНК
ГяРНК и её производное — информационная (или матричная) РНК переносят генетическую информацию от ядерной ДНК к цитоплазме.
Количество видов гяРНК равно количеству генов, так как она служит прямой копией кодирующих последовательностей генома. В процессе транскрипции РНК с ДНК ключевую роль играет фермент РНК-полимераза II. Информационная РНК образуется в результате процессинга гяРНК, при котором происходят вырезание некодирующих участков (интронов) и склеивание кодирующих экзонов. Таким образом, в состав иРНК входят кодирующая информация соответствующих видов гяРНК, а также фланкирующий лидерный и трейлерный участки, по этой причине она значительно короче.
Транспортная РНК
Так, например, тРНК, антикодон которой имеет последовательность 5'-ЦЦА-3', может нести только аминокислоту триптофан. Следует отметить, что данная зависимость лежит в основе передачи генетической информации, носителем которой выступает тРНК.
Транскрипция молекул тРНК происходит с кодирующих её последовательностей в ДНК при участии фермента РНК-полимеразы III. Различают более 40 семейств тРНК, которые, в свою очередь, подразделяют на несколько видов.
Рибосомальная РНК
Существует несколько субъединиц рРНК, которые различаются по коэффициенту седиментации (осаждения), измеряемому в единицах Сведберга (S). Данный коэффициент зависит от скорости осаждения субъединиц при центрифугировании в насыщенной водной среде.
Траскрипция рРНК с ДНК происходит при помощи двух дополнительных РНК-полимераз. РНК-полимераза I транскрибирует 5S, 5,8S и 28S в виде одного длинного 45S-тpaнскрипта, который затем разделяется на необходимые части. Таким образом обеспечивается равное количество молекул. В организме человека в каждом гаплоидном геноме присутствует примерно 250 копий последовательности ДНК, кодирующей 45S-транскрипт. Они расположены в пяти кластерных тандемных повторах в коротких плечах хромосом 13, 14, 15, 21 и 22.
Данные участки известны как ядрышковые организаторы, так как их транскрипция и последующий процессинг 45S-транскрипта происходят внутри ядрышка.
Не менее чем в трёх кластерах хромосомы 1 существует 2000 копий 5S-pPHK гена. Их транскрипция протекает в присутствии РНК-полимеразы III снаружи ядрышка. Затем они доставляются к местам сборки рибосом при помощи рибосомальных белков.
В рРНК насчитывают около 95 псевдоуридиновых участков, образованных посредством изомеризации уридина малой ядрышковой РНК.
Малая ядерная РНК. Превращение гяРНК в иРНК путём удаления интронов проходит в ядерном комплексе РНК-белков, называемом сплайсомой. У каждой сплайсомы есть ядро, состоящее из трёх малых (низкомолекулярных) ядерных рибонуклео-протеинов, или снурпов. Каждый снурп содержит хотя бы одну малую ядерную РНК и несколько белков. Существует несколько сотен различных малых ядерных РНК, транскрибируемых в основном РНК-полимеразой II.
Считают, что их основная функция — распознавание специфических рибонуклеиновых последовательностей посредством спаривания оснований по типу РНК—РНК. Для процессинга гяРНК наиболее важны Ul, U2, U4/U6 и U5.
Малая ядрышковая РНК. Малая (низкомолекулярная) ядрышковая РНК в основном участвует в направлении или проведении модификаций оснований в рРНК и малой ядерной РНК, таких, как, например, метилирование и псевдоуридинизация. Большинство малых ядрышковых РНК находятся в интронах других генов.
Сигналраспознающая РНК. Сигналраспознающая РНК распознаёт сигнальную последовательность белков, предназначенных для экспрессии, и участвует в их переносе через цитоплазматическую мембрану.
Митохондриальная РНК
Митохондриальная ДНК представляет собой непрерывную петлю и кодирует 13 полипептидов, 22 тРНК и 2 рРНК (16S и 23S). Большинство генов находятся на одной (тяжёлой) цепи, однако некоторое их количество расположено и на комплементарной ей лёгкой. При этом обе цепи транскрибируются в виде непрерывных транскриптов при помощи митохондриоспецифической РНК-полимеразы. Данный фермент кодируется ядерным геном. Длинные молекулы РНК затем расщепляются на 37 отдельных видов, а мРНК, рРНК и тРНК совместно транслируют 13 мРНК. Большое количество дополнительных белков, которые поступают в митохондрию из цитоплазмы, транслируются с ядерных генов.
У пациентов с системной красной волчанкой обнаруживают антитела к снурп-белкам собственного организма. Кроме того, считают, что определённый набор генов малой ядерной РНК хромосомы 15q играет важную роль в патогенезе синдрома Прадера—Вилли (наследственное сочетание олигофрении, низкого роста, ожирения, гипотонии мышц).
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
РНК отличается от ДНК не только по строению нуклеотидов. Существует ещё ряд особенностей, характеризующих этот тип нуклеиновых кислот.
РНК – это одноцепочечная молекула.
Двухцепочечная РНК обнаружена только у некоторых РНК-содержащих вирусов, где она выполняет функцию хранения генетической информации. Сходство строения ДНК и двухцепочечной РНК определяет и сходство функций.
Рис. 28. Структура РНК (Р – рибоза, Ф – фосфатная группа, А, У, Г, Ц – азотистые основания)
Если содержание ДНК в клетках организмов одного вида практически постоянно, то количество РНК может существенно варьировать.
Ещё в 1941 г. несколько исследователей независимо друг от друга обнаружили, что особенно богаты РНК клетки, синтезирующие большое количество белка. Это наблюдение позволило предположить, что основной функцией РНК является участие в синтезе белка. В дальнейшем эта гипотеза полностью подтвердилась. Более того, оказалось, что для синтеза белковой молекулы требуется несколько видов РНК.
В зависимости от строения и конкретной выполняемой функции различают три основных вида РНК.
Транспортная РНК (тРНК) в основном находится в цитоплазме клетки. Небольшие по размеру, состоящие всего из 75–90 нуклеотидов, молекулы тРНК составляют не более 15 % от общего количества РНК в клетке. Функция тРНК – перенос аминокислот к месту синтеза белка в рибосому.
Рибосомальная РНК (рРНК), связываясь с определёнными белками, образует рибосомы – органоиды, обеспечивающие синтез всех клеточных белков. Молекулы рРНК состоят из 3–5 тыс. нуклеотидов. Среди всех видов РНК в клетке рРНК составляет подавляющую часть – около 80 %.
Информационная (иРНК), или матричная РНК (мРНК), переносит информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в цитоплазме – к рибосоме. Каждая молекула иРНК соответствует определённому участку ДНК, кодирующему структуру одной белковой молекулы. Поэтому для каждого из тысяч синтезируемых клеткой белков существует своя специфическая иРНК. Размеры иРНК варьируют от 300 до 30 тыс. нуклеотидов. От общей массы РНК в клетке иРНК составляет 3–5 %.
Все виды РНК синтезируются на ДНК, которая служит своего рода матрицей для создания этих полинуклеотидов.
Вопросы для повторения и задания
1. Что такое нуклеиновые кислоты? Почему они получили такое название?
2. Какие типы нуклеиновых кислот вы знаете?
3. Самостоятельно выберите критерии и сравните строение молекул ДНК и РНК. Представьте материал сравнения в виде таблицы.
4. Назовите функции ДНК. Как взаимосвязаны строение и функции ДНК?
5. Какие виды РНК существуют в клетке, где они синтезируются? Перечислите их функции.
6. Достаточно ли знать, какой моносахарид входит в состав нуклеотидов, чтобы понять, о какой нуклеиновой кислоте идёт речь?
7. Фрагмент одной цепи ДНК имеет следующий состав: А–Г–Ц–Г–Ц–Ц–Ц–Т–А–. Используя принцип комплементарности достройте вторую цепь.
Подумайте! Выполните!
1. Почему в клетках существует три вида молекул РНК, но только один вид ДНК?
2. Чем молекула ДНК как полимер отличается от молекулы белка?
3. Какие виды РНК будут одинаковы у всех организмов? Какой вид РНК обладает максимальной изменчивостью? Объясните свою точку зрения.
Работа с компьютером
Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.
10. Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды
Вспомните!
Каковы основные положения клеточной теории?
Какие выделяют типы клеток в зависимости от расположения генетического материала?
Назовите известные вам органоиды клетки. Какие функции они выполняют?
В § 4 мы уже говорили о существовании двух типов клеток – прокариотических и эукариотических, различия между которыми носят принципиальный характер. У прокариот (от лат. pro – до, перед и греч. karyon – ядро) ДНК не окружена мембраной и свободно располагается в цитоплазме, т. е. у них нет настоящего оформленного ядра. В клетках эукариот (от греч. eu – полностью, хорошо) присутствует ядро. В настоящее время большинство учёных считает, что эукариотические клетки в процессе эволюции произошли от прокариотических. Чуть позже мы с вами рассмотрим эту гипотезу, но прежде нам надо изучить принципиальное строение клеток.
К эукариотическим организмам относятся грибы, растения и животные. Их клетки наиболее крупные и сложно устроенные по сравнению с клетками прокариот – бактерий и синезелёных водорослей (цианобактерий).
Рассмотрим строение типичной эукариотической клетки (рис. 29).
В каждой клетке можно выделить три основные части: наружная клеточная мембрана, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды; ядро – обязательный компонент эукариотических клеток, в котором хранится наследственная информация; и цитоплазма – часть клетки, заключённая между наружной мембраной и ядром.
Рис. 29. Строение эукариотических клеток
Рис. 30. Строение клеточной мембраны
Наружная клеточная мембрана имеет универсальное строение, типичное для всех клеточных мембран. Положение этой мембраны на границе клетки и окружающей среды определяет её основные функции. Прочная и эластичная плёнка, легко восстанавливающаяся после незначительных повреждений, является прекрасным барьером, предохраняющим клетку от попадания в неё чужеродных токсических веществ и обеспечивающим поддержание постоянства внутриклеточной среды.
Вопрос 1. Что такое нуклеиновые кислоты?
Нуклеиновые кислоты получили свое название в связи с тем, что впервые были обнаружены в клеточном ядре (лат. nyс1еus — ядро). Позже оказалось, что они присутствуют также в цитоплазме, пластидах и митохондриях. По химическому составу нуклеиновые кислоты — гетерополимеры, состоящие из нуклеотидов, соединенных между собой особым типом химической связи (фосфодиэфирная связь). Каждый нуклеотид, в свою очередь, состоит из трех частей: моносахарида-пентозы и связанных с ним азотистого основания и фосфорной кислоты.
Вопрос 2. Какие типы нуклеиновых кислот вы знаете?
Выделяют два типа нуклеиновых кислот — рибонуклеиновая кислота (РНК) и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Оба этих типа содержатся во всех живых клетках. Исключение составляют вирусы, обладающие либо только ДНК, либо только РНК.
Вопрос 3. Чем различается строение молекул ДНК и РНК?
Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) — биологический полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей, соединенных друг с другом. Мономеры, составляющие каждую из цепей ДНК, представляют собой сложные органические соединения, включающие одно из четырех азотистых оснований: аденин (А) или тимин (Т), цитозин (Ц) или гуанин (Г); пятиатомный сахар пентозу — дезоксирибозу, по имени которой получила название и сама ДНК, а также остаток фосфорной кислоты. Эти соединения носят название нуклеотидов. В каждой цепи нуклеотиды соединяющиеся путем образования ковалентных связей мсжлу дезоксирибозой одного и остатком фосфорной кислоты последующего нуклеотида. Объединяются две цени и одну молекулу при помощи водородных связей, возникающихих между азотистыми основаниями, входящими и состав нуклеотидов.
Рибонуклеиновая кислота (РНК), так же как ДНК, представляет собой полимер, в состав которого входят (аденин, гуанин, цитозин); нуклеотид — урацил — присутствует в молекуле РНК 'место тимина. Нуклеотиды РНК содержат вместо дезоксирибозы другую пентозу — рибозу. В цепочке РНК нуклеотиды соединяются путем образования ковалентных связей между рибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.
Нуклеиновые кислоты отличаются по общей структуре: ДНК представляет собой комплементарную двуцепочечную молекулу (аденин всегда стоит напротив тимина, гуанин — напротив цитозина), РНК — одноцепочечную. Содержание ДНК в клетках относительно постоянно; содержание РНК может варьировать в зависимости От интенсивности синтеза белка. Все молекулы ДНК в принципе сходны между собой по строению и выполняемым функциям, а среди РНК выделяют несколько групп.
Вопрос 4. Назовите функции ДНК
Выделяют три основные функции ДНК.
Хранение наследственной информации. Порядок нуклеотидов определяет первичную структуру белков. Первичная структура, В свою очередь, обуславливает свойства белков, а следовательно, особенности строения и функционирования клеток. Таким образом, ДНК закодирована информация обо всех свойствах клеток, тканей и органов. Участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру одной белковой цепи, называют геном.
Передача наследственной информации следующему поколению клеток. Эта функция осуществляется благодаря способности ДНК к удвоению (редупликации). После деления в каждую дочернюю клетку попадает одна из двух идентичных молекул ДНК, являющихся точной копией материнской ДНК.
Передача наследственной информации из ядра в цитоплазму. Почти вся ДНК находится в ядре; синтез же белка происходит в цитоплазме клетки. Соответственно, необходим посредник, передающий описание первичной структуры белка от ДНК к рибосоме. В роли такого посредника выступает информационная РНК, которая синтезируется на одной из цепей ДНК, копируя по принципу комплементарности последовательность нуклеотидов определенного гена.
Вопрос 5. Какие виды РНК существуют в клетке, где они синтезируются? Перечислите их функции.
Рибонуклеиновые кислоты бывают нескольких видов. Есть рибосомальная, транспортная и информационная РНК. Нуклеотид РНК состоит из одного из азотистых оснований (аденина, гуанина, цитозина и урацила), углевода - рибозы и остатка фосфорной кислоты. Молекулы РНК - одноцепочковые.
Рибосомальная РНК (р-РНК) в соединении с белком входит в состав рибосом. p-РНК составляет 80% от всей РНК в клетке. На рибосомах идет синтез белка.
Информационная РНК (и-РНК) составляет от 1 до 10% от всей РНК в клетке. По строению и-РНК комплементарна участку молекулы ДНК, несущему информацию о синтезе определенного белка. Длина и-РНК зависит от длины участка ДНК, с которого считывали информацию. и-РНК переносит информацию о синтезе белка из ядра в цитоплазму.
Транспортная РНК (т-РНК) составляет около 10% всей РНК Она имеет короткую цепь нуклеотидов и находится в цитоплазме. Т-РНК присоединяет определенные аминокислоты и подвозит их к месту синтеза белка к рибосомам. Т—РНК имеет форму трилистника. На одном конце находится триплет нуклеотидов (антикодон), кодирующий определенную аминокислоту. На другом конце имеется триплет нуклеотидов, к которому присоединяется аминокислота (рис. 1).
Обзор
Сторонники теории мира РНК утверждают, что жизнь на нашей планете началась с рибозимов — молекул РНК, способных к катализу без участия белковых ферментов. На рисунке — один из таких рибозимов, обладающих рибонуклеазной активностью.
Автор
Редакторы
Спонсор конкурса — дальновидная компания Thermo Fisher Scientific. Спонсор приза зрительских симпатий — фирма Helicon.
Противоречия гипотезы мира РНК
Идея мира РНК была высказана в 1968 году Карлом Вёзе [1], а окончательно сформулирована в 1986 году нобелевским лауреатом Уолтером Гильбертом. То, что РНК способна как хранить наследственную информацию, так и выполнять работу (например, при биосинтезе белка), было известно и ранее. Но окончательно гипотеза мира РНК смогла сформироваться лишь после открытия в 1981 году рибосомальной РНК из ресничного простейшего Tetrahymena, которая способна к автосплайсингу. Осуществляется это следующим образом: к интронной последовательности РНК прикрепляется нуклеотид G, далее цепь разрезается в месте присоединения нуклеотида. После этого происходит окончательное вырезание интрона и сшивание экзонов. Более того, эта интронная последовательность обладает рибонуклеазной активностью, т.е. она способна связываться с субстратной РНК и специфично разрезать её. Такие свойства рибонуклеиновому интрону придаёт его способность к образованию сложных трёхмерных структур.
Однако платой за высокую лабильность РНК служит её склонность к быстрой деградации. Здесь мы и сталкиваемся с первой трудностью концепции РНК-мира. Как молекула может служить надёжным хранилищем генетической информации, если время её жизни мало?
Это противоречие способны разрешить некоторые предположения. Считается, что первые РНК могли размножаться в микрополостях во льду. В подтверждение этому, по данным ряда экспериментов, максимальная рибозимная активность РНК наблюдается при температуре около −8 °С. Возможно, это связано с тем, что при подобных температурах увеличивается концентрация РНК и понижается активность воды. Однако вероятная сложность здесь заключается в том, что РНК при низких температурах обретают повышенную склонность к образованию водородных связей между комплементарным нуклеотидами, что ведёт к образованию межмолекулярных комплексов и снижению каталитической активности [2].
Следующей большой трудностью является склонность РНК к гидролизу при pH>6. Фосфодиэфирные связи между нуклеотидами наиболее стабильны при рН, лежащих в пределах 4–5.
Также двоякую роль играют и ионы Mg 2+ : с одной стороны, они стабилизируют вторичную и третичную структуры РНК (что критично для способности к катализу), с другой же, их высокая концентрация способствует деградации молекул. Выше упоминалось, что молекулы РНК наиболее стабильны в кислой среде. В этих условиях цитозин и аденозин протонируются, тем самым обретая дополнительный положительный заряд, что снижает потребность в катионах. К примеру, при рН=4 некоторые рибозимы сохраняют свою активность даже в отсутствие ионов [2].
РНК является весьма сложной молекулой, и вероятность её внезапного возникновения из отдельных атомов или фрагментов крайне низка. Действительно, сложно себе представить, как могли соединиться вместе азотистое основание, рибоза и фосфат, образовав нуклеотид. Однако Санчез, Оргел, Паунер и Сазердэнд показали возможность синтеза пиримидинов из молекул, вероятно, имевшихся в пребиотических условиях Земли [3].
Также важно понять, каким образом осуществлялась полимеризация первых нуклеотидов в полимерные цепочки. Относительна недавно была обнаружена важная роль различных минералов и ионов металлов в катализе при образовании биополимеров [4]. К примеру, монтмориллонит катализирует полимеризацию нуклеотидов, 5′-фосфат которых ранее был активирован имидазолом. Более того, монтмориллонит способен образовывать везикулы из простых жирных кислот [4]. Таким образом, этот минерал, с одной стороны, способствует полимеризации нуклеотидов, а с другой — образованию мембранных структур.
Гипотетически, существует множество вариантов соединения рибонуклеотидов друг с другом через различные атомы рибозы. Однако в живых организмах нуклеотиды соединены друг с другом через 3′,5′-фосфодиэфирную связь (за некоторыми исключения: например, кэп в мРНК эукариот присоединяется через 5′,5′-связь). Недавние исследования Шостака показали, что рибозимы, имеющие в своём составе нуклеотиды, соединённые как через 3′,5′-связь, так и через 2’,5′-связь, частично сохраняли каталитические свойства [5]. Вероятно, в первых рибонуклеиновых полимерах могли реализовываться различные варианты фосфодиэфирной связи, однако эволюцией была отобрана именно 3′,5′-связь.
Рибозимные репликазы
Для того, чтобы в мире РНК полирибонуклеотиды могли размножаться, должны были существовать рибозимные аналоги белковых полимераз. В современных живых организмах рибозимы с таким видом активности не обнаружены, однако подобные молекулы были созданы искусственно. Молекулярные биологи из Великобритании обратили внимание на ранее известный рибозим R18, обладающий полимеразной активностью [6]. Он и стал объектом эксперимента: путём искусственной эволюции и разумного планирования из исходного рибозима были получены четыре новые молекулы с улучшенными каталитическими свойствами [7]. Дело в том, что исходный рибозим R18 (обозначен на картинке буквой А) был способен реплицировать лишь фрагменты РНК длиной до 20 нуклеотидов. Также им могла быть реплицирована далеко не каждая последовательность РНК, а лишь узкий круг определённых матриц [7]. Учёные пошли двумя путями:
- в одной серии экспериментов они пытались увеличить число оснований РНК, реплицируемых рибозимом. В результате были получены четыре новых рибозима с улучшенными свойствами. Один из них — рибозим С19, который учёные смогли усовершенствовать далее. Так был получен ещё более эффективный рибозим tC19 (на рисунке под буквой С). tC19 оказался способным копировать до 95 нуклеотидов [7].
- В другой серии экспериментов учёные смогли получить рибозим, чья полимеразная активность не так сильно зависела от нуклеотидной последовательности РНК-матриц [7].
В результате, полезные свойства рибозимов tC19 и Z удалось объединить в одном, названном tC19Z. Данный рибозим способен копировать как довольно широкий круг матриц, так и достаточно длинные последовательности [7].
Интроны, способные вырезаться самостоятельно, были обнаружены в тирозиновой тРНК таких сложных организмов, как человек и цветковое двудольное растение Arabidopsis thaliana. Эти 12-ти и 20-ти нуклеотидные участки в клетке вырезаются путём сплайсинга с участием белков, однако этот интрон показал способность вырезать самого себя и без участия ферментов.
РНК-переключатели
Ограниченная каталитическая способность рибозимов часто становится ещё одним хлипким краеугольным камнем теории мира РНК. Критики теории считают, что тот минимум химических реакций, который необходим для осуществления метаболизма в мире РНК, не может быть обеспечен одними лишь рибозимами. Подавляющее большинство РНК-катализаторов катализируют лишь разрыв и создание фософодиэфирных связей между нуклеотидами. Кажется, что молекулы РНК со своими четырьмя весьма схожими мономерами безнадёжно проигрывают в химическом разнообразии белкам, которые имеют в своём составе 20 аминокислот, весьма различных по свойствам. Однако не стоит забывать, что многие белковые ферменты для выполнения активной работы должны присоединить лиганды — кофакторы, — без которых ферментативная активность попросту исчезает.
И здесь стоит вспомнить об РНК-перключателях или рибопереключателях (англ. riboswitches). Что же это такое? Как известно, информация об аминокислотной последовательности белка передаётся в рибосому через мРНК. Матричная РНК транскрибируется с ДНК посредством фермента ДНК-полимераза II. В данном случае, помимо самого гена, транскрибируется участок впереди него, на котором и расположен рибоперключатель [8]. РНК-переключатель представляет собой участок мРНК, способный связывать молекулу строго определённого вещества. После связывания переключатель меняет свою пространственную конфигурацию, что делает невозможной дальнейшую транскрипцию [8].
Однако существуют и РНК-переключатели, действующие по более сложному механизму. Например, рибопереключатель, контролирующий транскрипцию гена metE бактерии Bacillus clausii, является двойным, т.е. имеет два рецепторных участка, связывающих две разных молекулы [9]. Разберём данный механизм подробнее.
Рисунок 1. Работа рибопереключателей. А — Рибопереключатели на транскриптах генов metE, metH и metK. Голубым обозначены шпилечные структуры, образуемые в результате вырезания шести или более уридиновых нуклеотидов. Видно, что у metE имеется два акцепторных и два шпилечных участка. В — Путь биосинтеза S-аденозилметионина. На первом этапе гомоцистеин преобразуется в амикислоту метионин. Это превращение может быть катализировано одним из двух ферментов: metE или metH. metH проводит эту реакцию с большей эффективностью, однако требует для своей работы дополнительного вещества (кофактора). На втором этапе фермент metK превращает метионин в S-аденозилметионин.
Между тем, РНК-переключатели способны связывать значительное число белковых кофакторов, таких как флавинмононуклеотид, тиаминпирофосфат, тетрагидрофолат, S-аденозилметионин, аденозилкобаламин [8]. Изначально считалось, что РНК-переключатели способны лишь подавлять экспрессию генов [8], но позже были получены данные, свидетельствующие о том, что некоторые переключатели, напротив, ее усиливают. Сами по себе РНК-переключатели представляют весьма интересное явление, так как они демонстрируют возможность регуляции работы генов без прямого участия белков — иными словами, демонстрирует самодостаточность и универсальность РНК. Судя по всему, РНК-переключатели являются очень древним механизмом: так, они обнаружены во всех доменах живой природы: у бактерий, архей и эукариот [8]. Похоже, что, по меньшей мере, некоторые из современных кофакторов белков были прямиком заимствованы из мира РНК. Можно нарисовать примерно такую картину: рибозимы изначально использовали многие из современных кофаторов для своих целей, однако с появлением более эффективных белковых ферментов эти кофакторы были заимствованы последними.
Рисунок 2. Вторичная структура РНК-переключателя гена metE. Выделены акцепторы — сайты связывания с молекулами SAM и AdoCbl, а также шпилечные терминирующие структуры.
Геномные тэги и тРНК
Всем хорошо известна важная роль тРНК в биосинтезе белка. Однако у тРНК и подобных ей молекул есть другая, менее известная, но не менее важная функция: в различных репликативных процессах они исполняют роль праймеров и шаблонов. Это могут быть процессы репликации одноцепочечной вирусной РНК, репликация митохондриальной ДНК у грибов, репликации теломер [10].
Также репликация многих РНК у ретровирусов начинается с того, что к сайту связывания праймера на вирусной РНК присоединяется тРНК хозяйского организма [9]. Тем самым видно, что тРНК современных организмов способны также служить и праймерами. Затем, используя тРНК как праймер, обратная транскриптаза копирует вирусный РНК-геном в ДНК.
Возможно ли, что тРНК сегодняшних организмов произошли от древних геномных тэгов? Алан Вейнер и Нэнси Мэйцелс [10] отвечают на этот вопрос утвердительно. Согласно их теории, верхняя и нижняя половинки тРНК эволюционировали по-отдельности, причём верхняя часть тРНК появилась раньше нижней и является потомком геномных тэгов [10].
Происхождение рибосом
При построении гипотезы мира РНК много внимания уделяется и происхождению рибосом, потому что их образование фактически можно приравнять к переходу от РНК-катализа к белковому процессу. Как известно, рибосома состоит из двух субъединиц: малой и большой. Ключевую роль в синтезе белковой цепи играет большая субъединица рибосомы, в то время как маленькая считывает мРНК. Модель происхождения одной из молекул большой субъединицы была предложена канадскими биохимиками Константином Боковым и Сергеем Штейнбергом [11].
Следы мира РНК
Наследие мира РНК можно обнаружить в любом живом организме. Вспомним рибосомы, которые, по всей видимости, являются реликтами очень давней эпохи, ведь структурно и функционально рибосомы крайне схожи и у человека, и у дождевого червя, и у кишечной палочки. Главный переносчик энергии в клетке — молекула аденозинтрифосфата — представляет собой не что иное, как аденозин с двумя дополнительными фосфатами. Такие важнейшие молекулы, как переносчики электронов ФАД и НАД также являются модифицированными нуклеотидами. Конечно, гипотеза мира РНК ещё не доказана, да и нет гарантий, что когда-нибудь это случится. Но факт того, что важнейшие процессы в клетке протекают при активном участии РНК и рибонуклеотидов, может служить веским доводом в пользу истинности этой теории.
Читайте также: