Какими опытами впервые были обнаружены биопотенциалы кратко

Обновлено: 30.06.2024

История изучения биоэлектрических явлений

С изобретением в 20-х годах XIX столетия гальванометра (мультипликатора) и других электроизмерительных приборов физиологи получили возможность точно измерять электрические токи, возникающие в живых тканях, посредством специальных физических приборов.

С помощью мультипликатора К. Маттеучи (1838) впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена электроположительно по отношению к ее внутреннему содержимому и эта разность потенциалов, свойственная состоянию покоя, резко падает при возбуждении. Маттеучи произвел также опыт, известный под названием опыта вторичного сокращения: при прикладывании к сокращающейся мышце нерва второго нервно-мышечного препарата его мышца тоже сокращается. Опыт Маттеучи объясняется тем, что возникающие в мышце при возбуждении потенциалы действия оказываются достаточно сильными, чтобы вызвать возбуждение приложенного к первой мышце нерва, а это влечет за собой сокращение второй мышцы.

Наиболее полно учение об биоэлектрических явлениях в живых тканях было разработано в 40—50-х годах прошлого столетия Э. Дюбуа-Реймоном. Особой его заслугой является техническая безупречность опытов. С помощью усовершенствованных им и приспособленных для нужд физиологии гальванометра, индукционного аппарата и неполяризующихся электродов Дюбуа-Реймон дал неопровержимые доказательства наличия электрических потенциалов в живых тканях как в покое, так и при возбуждении. На протяжении второй половины XIX и в XX веке техника регистрации биопотенциалов непрерывно совершенствовалась. Так, в 80-х годах прошлого столетия были применены в электрофизиологических исследованиях Н. Е. Введенским телефон, Липпманом— капиллярный электрометр, а в начале нашего столетия В. Эйнтховеном — струнный-гальванометр.

Благодаря развитию электроники физиология располагает весьма совершенными электроизмерительными приборами, обладающими малой инерционностью (шлейфные осциллографы) и даже практически безынерционными (электронно-лучевые трубки). Необходимая степень усиления биотоков обеспечивается электронными и усилителями переменного и постоянного тока. Разработаны микрофизиологические приемы исследования, позволяющие отводить потенциалы от одиночных нервных и мышечных клеток и нервных волокон. В этом отношении особое значение имеет использование в качестве объекта исследования гигантских нервных волокон (аксонов) головоногого моллюска кальмара. Их диаметр достигает 1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна тонкие электроды, перфузировать его растворами различного состава, применять меченые ионы дли изучения ионной проницаемости возбудимой мембраны. Современные представления о механизме возникновения биопотенциалов в значительной мере основаны на данных, полученных в эксперименте на таких аксонах.

В век электричества мы вспоминаем об электричестве, когда оно внезапно исчезает или когда его действие внезапно проявляется на организме. Мы совсем забыли, что электричество вошло в нашу жизнь благодаря животным и медики в этом сыграли не последнюю роль. Слово “электричество” придумал лейб-медик английской королевы Уильям Джильберт в своей книге “О магните, магнитных телах и великом магните земли”, вышедшей в 1600 г. Отделил электрические явления от магнитных, чтобы через 200 лет усилиями многих ученых они снова воссоединились, но уже на новой основе.

В конце 18 века (1791) итальянский врач Луиджи Гальвани дал первые экспериментальные доказательства существования электрических явлений в мыщце лягушки. Он обратил внимание на то, что отпрепарированные задние лапки лягушки приходили в движение, как только касались железной решетки балкона, к которой были подвешены на медный крючок, проходящий через позвоночник и спинной мозг (изучалось статическое атмосферное электричество).

Алессандро Вольта взглядам Гальвани о предсуществовании электричества в мышце противопоставил свое утверждение: электричество возникает при соприкосновении разнородных металлов через влажную среду. Попутно Вольта изобрел первый в мире источник постоянного тока (“вольтов столбик”), открыв “металлическое электричество”.

Справедливости ради следует отметить, что Гальвани поставил второй опыт (“сокращение без металлов”),подтвердив свое предположение о существовании “животного электричества”. Ирония судьбы: электричество в живых тканях, открытое Л. Гальвани, измеряют в Вольтах,а устройства, в основе которых лежит “металлическое электричнство”, открытое Вольта, называют гальваническим элементом.

1840 г. Маттеуччи, испоьзуя зеркальный гальванометр (созданный Нобили в 1825 г.), открывает потенциал повреждения. Участок повреждения мышцы электроотрицателен по отношению к неповрежденному.

1848 г. – Эмиль Дюбуа Реймон установил, что возбужденный участок нерва электроотрицателен по отношению к невозбужденному.

После этого открытия электрофизиологический метод исследования возбуждения является важнейшим.

С 1949 г. Ходжкин, Хаксли, Катц, усовершенствовав микроэлектродную технику, положили начало экспериментальной разработке мембранной теории возбуждения (Нобилевская премия 1964 г.).

МИКРОЭЛЕКТРОДНАЯ ТЕХНИКА.

(внутриклеточная регистрация биопотенциалов).

Микроэлектрод – стеклянная микропипетка, заполненная раствором электролита. Диаметр кончика 0, 5 мкм позволяет ввести электрод внутрь клетки, не нарушая ее функции. Второй электрод – в питающий раствор с исследуемой тканью. Электроды соединяются с согласующим устройством, потом на усилитель постоянного тока. В качестве регистратора используется осциллограф.

Смещение мембранного потенциала кверху - деполяризация;

Смещение мембранного потенциала книзу – гиперполяризация.

Величина мембранного потенциала отличается у клеток разных тканей:

нервные клетки 60 – 80 мВ

скелетная мышца – 80 – 90 мВ

сердечная мышца 90 – 95 мВ

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ.

Теория, объясняющая происхождение мембранного потенциала, базируется на двух основных положениях:

1. Мембрана избирательно проницаема для различных ионов. В состоянии покоя мембрана проницаема для катионов и практически непроницаема для анионов. В покое проницаемость для ионов калиягораздо выше, чем для ионов натрия.

2. В мембране имеется биохимический механизм, получивший название “натриевого насоса” - натрий-калиевая АТФ-аза, обеспечивающий активный транспорт ионов калия внутрь клетки, а ионов натрия наружу.

В состоянии покоя в цитоплазме клетки ионов натрия в 10 раз меньше, чем снаружи, а ионов калия в 50 раз больше, чем снаружи.

Это состояние поддерживается работой насоса. Работает насос против градиента концентрации с затратой энергии.

В покое мембрана имеет более высокую проницаемость для ионов калия, чем для ионов натрия и тем более анионов, внутри клетки. По закону осмоса, несмотря на работу насоса, калий стремится выйти из клетки, а анионы не могут последовать за ним, что приводит к разделению зарядов и появлению на мембране потенциала, отрицательного внутри и положительного снаружи.

Величина мембранного потенциала зависит от концентрации ионов калия внутри клетки и снаружи и может быть вычислена на основе законов физической химии (уравнение Нернста и уравнение Гольдмана – Ходжкина – Катца).

Работа натриевого насоса при гидролизе одной молекулы АТФ сопровождается выведением из клетки трех ионов натрия и поглощением двух ионов калия.Поскольку при этом перенос зарядов не скомпенсирован, то в результате функционирования АТФ – азы на мембране клетки разность потенциалов суммируется.

Кроме того, в создании отрицательного заряда принимают участие и белковые молекулы протоплазмы клетки.

При неизменном функциональном состоянии клетки величина мембранного потенциала не изменяется. Поддержание постоянной его величины обеспечивается нормальным протеканием клеточного метаболизма.

При нанесении на клетку, в которой находится микроэлектрод, допороговых стимулов, можно зарегистрировать уменьшение мембранного потенциала, которое обратимо (быстро проходит) и зависит от силы стимула, но до определенного уровня.

Ответы клетки при действии на нее допороговых раздражений могут суммироваться.

При достижении мембранным потенциалом уровня (20-30% от величины мембранного потенциала) возникает резкое колебание мембранного потенциала, получившее название потенциала действия или спайк или пик – потенциал. УКД. И как бы мы дальше не увеличивали силу раздражения, амплитуда потенциала действия уже не изменится (закон “все или ничего”).

Все изменения мембранного потенциала до уровня критической деполяризации отображают местный процесс возбуждения, нераспространяющееся возбуждение или локальный ответ.

Потенциал действия – это всегда распространяющееся возбуждение.

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ.

Показатель возбудимости – порого раздражения.

Порог раздражения - это та наименьшая величина раздражителя, которая способна вызывать возбуждение. Чем ниже порог, тем выше возбудимость и наоборот.

Раздражитель –фактор окружающей или внутренней среды, изменяющий состояние возбудимых структур.

Раздражители могут быть:

1. Адекватные(специфические)

2. Неадекватные (неспецифические)

Адекватный – раздражитель, действующий на биологическую структуру, специально приспособленную для взаимодействия с ним.

Неадекватный – раздражитель, действующий на биологическую структуру, специально не приспособленную для его восприятия.

Порог раздражения для неадекватных раздражителей всегда несоизмеримо больше, чем для адекватных.

В физиологическом эксперименте широко используются различные раздражители, но наиболее удобно раздражение электрическим током:

- действуют при малой силе (не вредит)

- можно быстро начать и прекратить

- легко дозировать по силе, длительности, ритму.

В потенциале действия (ПД) различают пик и следовые потенциалы. Восходящая часть пика – деполяризация, нисходящая – реполяризация.

ОВЕРШУТ– перезарядка мембраны или перескок – основная причина распространения возбуждения.

Именно эти овершуты, перескоки ПД и регистрировал в своих экспериментах Эмиль Дюбуа Реймон.

СЛЕДОВЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ:

1. Отрицательный следовый потенциал (следовая деполяризация);

2. Положительный следовый потенциал (следовая гиперполяризация).

Амплитуда потенциала действия:

Нервные клетки 110 –100 мВ

Скелетные и сердечные мышцы 110 – 120 мВ.

Продолжительность потенциалов действия:

Нервные клетки 1 –2 мс

Скелетные мышцы 3 – 5 мс

Мышцы сердца 50 –600 мс.

Если потенциал покоя присущ всем живым клеткам без исключения, то потенциал действия характерен в основном для нервных и мышечных клеток.

ПД – электрофизиологический показатель возникновения процесса возбуждения; - обеспечивает распространение возбуждения по мембранам нервных и мышечных клеток (обладает способностью к самораспространению).

Местное возбуждение (локальный ответ):

1. Ответ на допороговые раздражители

2. Медленная деполяризация

3. Амплитуда 20 мВ

4. Способность к суммации

5. На высоте возбуждения возбудимость повышена

6. Зависимость от силы раздражителя или от квантов медиатора (градуальная деполяризация)

7. Не подчиняется закону “все или ничего”

8. Нет специфической реакции.

Распространяющееся возбуждение (потенциал действия):

1. Ответ на пороговые и сверхпороговые стимулы

2. Быстрая деполяризация

3. Амплитуда 100 – 120 мВ

4. Суммация невозможна

5. На высоте возбуждения возбудимость отсутствует

6. Подчиняется закону “все или ничего”

7. Вызывает специфическую реакцию.

После этого открытия электрофизиологический метод исследования возбуждения является важнейшим.

МИКРОЭЛЕКТРОДНАЯ ТЕХНИКА.

(внутриклеточная регистрация биопотенциалов).

Смещение мембранного потенциала кверху - деполяризация;

Смещение мембранного потенциала книзу – гиперполяризация.

Величина мембранного потенциала отличается у клеток разных тканей:

нервные клетки 60 – 80 мВ

скелетная мышца – 80 – 90 мВ

сердечная мышца 90 – 95 мВ

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ.

Теория, объясняющая происхождение мембранного потенциала, базируется на двух основных положениях:

Кроме того, в создании отрицательного заряда принимают участие и белковые молекулы протоплазмы клетки.

Ответы клетки при действии на нее допороговых раздражений могут суммироваться.

Потенциал действия – это всегда распространяющееся возбуждение.

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ.

Показатель возбудимости – порого раздражения.

Раздражитель –фактор окружающей или внутренней среды, изменяющий состояние возбудимых структур.

Раздражители могут быть:

1. Адекватные(специфические)

2. Неадекватные (неспецифические)

Порог раздражения для неадекватных раздражителей всегда несоизмеримо больше, чем для адекватных.

- действуют при малой силе (не вредит)

- можно быстро начать и прекратить

- легко дозировать по силе, длительности, ритму.

ОВЕРШУТ– перезарядка мембраны или перескок – основная причина распространения возбуждения.

Именно эти овершуты, перескоки ПД и регистрировал в своих экспериментах Эмиль Дюбуа Реймон.

СЛЕДОВЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ:

1. Отрицательный следовый потенциал (следовая деполяризация);

2. Положительный следовый потенциал (следовая гиперполяризация).

Амплитуда потенциала действия:

Нервные клетки 110 –100 мВ

Скелетные и сердечные мышцы 110 – 120 мВ.

Продолжительность потенциалов действия:

Нервные клетки 1 –2 мс

Скелетные мышцы 3 – 5 мс

Мышцы сердца 50 –600 мс.

Местное возбуждение (локальный ответ):

1. Ответ на допороговые раздражители

2. Медленная деполяризация

3. Амплитуда 20 мВ

4. Способность к суммации

5. На высоте возбуждения возбудимость повышена

6. Зависимость от силы раздражителя или от квантов медиатора (градуальная деполяризация)

7. Не подчиняется закону “все или ничего”

8. Нет специфической реакции.

Распространяющееся возбуждение (потенциал действия):

1. Ответ на пороговые и сверхпороговые стимулы

2. Быстрая деполяризация

3. Амплитуда 100 – 120 мВ

4. Суммация невозможна

5. На высоте возбуждения возбудимость отсутствует

6. Подчиняется закону “все или ничего”

7. Вызывает специфическую реакцию.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначенные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).

История открытия биопотенциалов началась в конце 18 века, когда профессор анатомии в Болонье Луиджи Гальвани представил первые (1791 г.) экспериментальные доказательства существования электрических явлений в мышце лягушки. Он обратил внимание на то, что отпрепарированные задние лапки лягушки приходили в движение, как только касались железной решетки балкона, к которой были подвешены на медный крючок, проходящий через позвоночник и спинной мозг (изучалось статическое атмосферное электричество).

Алессандро Вольта взглядам Гальвани о существовании электричества в мышце противопоставил свое утверждение: электричество возникает при соприкосновении разнородных металлов через влажную среду. Попутно Вольта изобрел первый в мире источник постоянного тока (“вольтов столбик”), открыв “металлическое электричество”. Ирония судьбы: электричество в живых тканях, открытое Л. Гальвани, измеряют в Вольтах, а устройства, в основе которых лежит “металлическое электричество”, открытое Вольта, называют гальваническим элементом.

Справедливости ради следует отметить, что Гальвани поставил второй опыт (“сокращение без металлов”), подтвердив свое предположение о существовании “животного электричества”. Сокращение мышцы нервно-мышечного препарата возникало, когда нерв приводили в соприкосновение с поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы

В 1840 г. Маттеуччи, используя зеркальный гальванометр, открывает потенциал повреждения (демаркационный потенциал). Участок повреждения мышцы оказался электроотрицательным по отношению к неповрежденному.

В 1848 г. – Эмиль Дюбуа-Реймон установил, что возбужденный участок нерва электроотрицателен по отношению к невозбужденному (рис. 2).

В конце Х1Х века благодаря работам Дюбуа-Реймона, Л.Герман и Ю.Бернштейн пытались связать электрические явления, возникающие в возбудимых тканях, со свойствами полупроницаемых клеточных мембран.

С 1949 г. Ходжкин, Хаксли, Катц, усовершенствовав микроэлектродную технику, положили начало экспериментальной разработке мембранной теории возбуждения.

5. Потенциал действия и его свойства.

Возбуждающий импульс вызывает лишь на короткое время смещение мембранного потенциала, которое быстро пропадает и восстанавливается потенциал покоя, в том случае, когда возбуждающий импульс отрицательный и приводит к изменению мембранного потенциала еще дальше в отрицательную сторону – то есть возбуждающий импульс гиперполяризующий. Также не формируется потенциал действия, когда возбуждающий импульс положительный (деполяризующий), но его амплитуда Vменьше порогового значения. Однако, если амплитуда положительного, деполяризующего импульса окажется больше, в мембране развивается процесс, в результате которого происходит резкое повышение мембранного потенциала и мембранный потенциалдаже меняет свой знак – становится положительным () (рис. 6.1 б).

Достигнув некоторого максимального значения – потенциала реверсии , мембранный потенциал возвращается к значению потенциала покоя, совершив около этого значения нечто вроде затухающего колебания. В нервных волокнах и скелетных мышцах длительность потенциала действия около 1 миллисекунды (а в сердечной мышце около 300 мс). После снятия возбуждения еще в течение 1-3 мс наблюдаются некоторые остаточные явления, во время которых мембрана рефрактерна (невозбудима).

Новый деполяризующий потенциал может вызвать образование нового потенциала действия только после полного возвращения мембраны в состояние покоя. Причем амплитуда потенциала действияне зависит от амплитуды деполяризующего потенциала, если только.

Если в покое мембрана поляризована (потенциал цитоплазмы отрицателен по отношению к внеклеточной среде), при возбуждении происходит деполяризация мембраны – потенциал внутри клетки положителен и после снятия возбуждения происходит реполяризация (восстановление поляризации) мембраны (рис. 6.1 в).

Характерные свойства потенциала действия:

1.наличие порогового значения деполяризующего потенциала;

3.есть период рефрактерности (невозбудимости мембраны), во время развития потенциала действия и остаточных явлений после снятия возбуждения;

4.в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны (у аксона кальмара сопротивление мембраны на единицу площади меняется от 0,1 Ом ∙м2в покое до 0,0025 Ом∙м2при возбуждении).

В исследовании осмоса главную роль сыграли ботаники – они были первыми, кто начал изучать живые организмы, как теперь говорят, на клеточном уровне. Немецкий ботаник Пфеффер сделал важный и принципиальный шаг в исследовании осмоса – изобрел осмометр и измерил величину осмотического давления. Измеряя величину осмотического давления для разных растворов, Пфеффер обнаружил, что для каждого раствора величина давления прямо пропорциональна концентрации растворенного в растворителе вещества, не проходящего через полупроницаемую мембрану ( ~ , где m – масса растворенного вещества, V – объем раствора). Однако исследователь не смог объяснить, почему для разных растворов при одной и той же массовой концентрации получаются разные давления.

В 70-х года XIX века голландский ботаник Х. Де Фриз[3] занимался явлением осмоса – изучал влияние осмоса на изменение объема клеток растений в растворах разной концентрации. Х. Де Фриз рассказал о работах Пфеффера по исследованию осмоса молодому голландскому химику Я. Вант-Гоффу. Изучив экспериментальный материал Пфеффера, Вант-Гофф пришел к заключению, что молекулы растворенного вещества в растворителе ведут себе подобно молекулам идеального газа. Следовательно, величину осмотического давления можно рассчитать по формуле для определения давления идеального газа:

где C_m – молярная плотность растворенного вещества. За теорию растворов Вант-Гофф через 15 лет получит Нобелевскую премию по химии.

По окончании университета В. Нернст работал в должности ассистента Оствальда и темой своей диссертации он выбрал теоретическую работу о гальванических элементах. Теорией гальванических элементов до Нернста занимались такие великие ученые, как У. Томсон, Гиббс, Гельмгольц. Но Нернст решил разработать новую теорию гальванических элементов, исходя из того, что в электролитах существуют ионы, способные к диффузии. В 1889 году диссертация была завершена Нернстом и опубликована. В ней, в частности, была высказана и обоснована идея так называемого диффузионного потенциала, возникающего при соприкосновении двух жидкостей.

Кратко рассмотрим механизм возникновения диффузионного потенциала. Пусть имеется сосуд с непроницаемой перегородкой. По обе стороны перегородки в сосуде находится электролит различной концентрации. Пусть, например, концентрация электролита слева от перегородки будет больше, чем в правой части сосуда (см. рис. 20.1). После того как из сосуда будет изъята перегородка, в сосуде начнется процесс диффузии, стремящийся выровнять концентрации ионов электролита в левой и правой частях сосуда. А так как концентрация электролита в левой части изначально более высокая, то преобладающими будут потоки ионов из левой части сосуда в правую. Если предположить, что скорость движения положительных и отрицательных ионов разная (разная подвижность ионов), то более быстрые ионы (например, отрицательные) убегут вперед от более медленных ионов положительных ионов. Возникнет расслаивание катионов и анионов в растворе, вследствие чего в растворе образуется электрическое поле с разностью потенциалов, получившей название диффузионного потенциала. Величина диффузионного потенциала, согласно Нернсту, может быть рассчитана по формуле:

где u и v – скорости более быстрого и более медленного ионов, R – универсальная газовая постоянная, T – температура раствора, F – постоянная Фарадея, C₁ и C₂ – концентрации электролита в левой и правой частях сосуда.

Таким образом, для возникновения диффузионного потенциала необходимыми условиями являются: а) разность концентраций электролита, различная подвижность анионов и катионов.

В 1890 году Вильгельм Оствальд, продолжая исследования полупроницаемых искусственных пленок, установил, что полупроницаемость пленок может вызвать не только осмос, но и электрические явления. Осмос возникает тогда, когда пленка пропускает относительно мелкие молекулы растворителя (например, воды), но не пропускает крупные молекулы растворенного вещества. Но ведь в электролите ионы могут иметь разные размеры. Если взять сосуд, разделить полупроницаемой пленкой на две части, в левую и правую части сосуда залить электролит разной концентрации, и если размеры пор в пленке позволяют проникать через нее только относительно мелким ионам, например, отрицательным ионам (см. рис. 20.2), то вследствие диффузии между левой и правой половинами сосуда возникнет разность потенциалов. Величина разности потенциалов определяется из формулы В.Нернста (если предположить, что скорость одного сорта ионов равна нулю – мембрана не пропускает данный сорт ионов):

Таким образом, В. Оствальд объединил знания о полупроницаемых мембранах с формулой Нернста. Он предположил, что свойствами полупроницаемой мембраны можно объяснить потенциалы мышц, нервов, электрических органов рыб. Идея Оствальда, как ни странно, оказалась незамеченной ни биологами, ни физиологами. И только Юлиус Бернштейн смог ее оценить.

Первые публикации Ю. Бернштейна по мембранной теории потенциалов появились в далеком 1902 году.1902 год по праву считается годом рождения мембранной теории биопотенциалов.

Согласно гипотезе Бернштейна, каждая клетка имеет оболочку, которая представляет собой полупроницаемую мембрану. Внутри и вне клетки имеются много свободных ионов, среди которых находятся ионы К + . Пусть концентрация ионов К + внутри больше, чем вне клетки, и клеточная мембрана пропускает только ионы К + . Тогда ионы К + начнут выходить из клетки, где их много, наружу. Одновременно с этим существует поток ионов К + снаружи клетки внутрь, но так как снаружи ионов К + мало, то и поток этот будет незначительный на фоне потока ионов К + , направленного изнутри клетки наружу. Вместе с ионами К + наружу будет выноситься и положительный заряд. Поэтому на внутренней стороне мембраны клетки, находящейся в состоянии покоя, образуется скомпенсированный отрицательный электрический заряд, а на наружной стороне – положительный. Возникающая разность потенциалов будет тормозить вынос ионов К + из клетки и увеличивать поток ионов К + снаружи клетки внутрь клетки. Когда потоки ионов внутрь клетки и наружу сравняются, установится на клетке динамическое равновесие и на клеточной мембране будет поддерживаться постоянным по величине потенциал покоя. Разность потенциалов между внутренней стороной БМ и ее наружной стороной называется потенциалом покоя (ПП). Величина ПП описывается формулой Нернста:

где - концентрация ионов калия внутри клетки, - концентрация ионов калия снаружи клетки.

Гипотеза Бернштейна о генерации ПП на клеточной мембране была встречена в научном мире без особого восторга и оваций. В глазах современников она выглядела не более чем гипотезой и самому Бернштейну, а затем и его последователям, понадобились годы и десятилетия упорного труда, споров и сомнений, пока удалось доказать свою правоту. В первую очередь гипотеза требовала экспериментальных подтверждений. Бернштейну пришлось придумать серию научных экспериментов, которые могли бы, пусть даже и косвенно, подтвердить его теорию.

Таким образом, за открытием природы электрических явлений в живых организмах видится многолетний труд ученых разных направлений:

Читайте также: