Как осуществляется синтез днк кратко

Обновлено: 05.07.2024

Что такоек ДНК?

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) - это макромолекула, главное хранилище наследственной информации и генетической программы развития и функционирования живого организма.

Длина ДНК обычно измеряется в числе пар нуклеотидов. У человека их около 3 миллиардов. ДНК человека сохраняется в ядре любой человеческой клетки в виде набора из 23 (в норме) хромосом.

И для чего нужна ДНК?

Крепления между ступеньками довольно прочные, а вот сами ступеньки – шаткие и легко переламываются, то есть разъединяются. И тогда на одной цепочке остается аденин, а на другой - тимин.

Так, не торопитесь. Что такое РНК?

РНК (рибонуклеиновая кислота) – это одноцепочечная последовательность, которая может выполнять совершенно разные задачи. РНК – своего рода зеркальное отражение ДНК. Если в ДНК на одном месте стоит аденин, то в РНК на том же месте будет тимин, и наоборот. Помните: нуклеотиды похожи на магнитики и соединяются только по парам.

Тем же самым зеркальным образом в РНК сохраняется та информация, что есть в ДНК.

А РНК чем занимается?

Говоря по-простому, дело обстоит так. Белок расплетает ДНК, копирует информацию на РНК (зеркальным образом), а РНК доставляет информацию рибосоме.

Рибосома двигается по РНК и строит комплементарную цепочку. При этом она еще раз зеркально отражает информацию, возвращая ей изначальную ДНК-последовательность. И уже по комплементарной цепочке, расшифровывая генетический код , рибосома строит из подходящих аминокислот новые белки.

Зачем нужны белки?

Для того, чтобы клетка жила.

Некоторые белки поддерживают метаболизм клетки. Другие – вновь расплетают ДНК, строят РНК и доставляют информацию рибосоме. Третьи – организуют и реализуют деление клетки. Всю необходимую работу внутри клетки делают именно белки.

Если опять применить компьютерную метафору (надеюсь, ученые нас не побьют за огрубление), то ядро клетки с ДНК внутри, - это такой харддиск, где хранятся и данные, и программы.

Белки – это как раз программы, которые автоматически загружаются с харддиска и обрабатывают полученные данные.

Хорошо, а гены и ДНК – это не одно и то же?

Гены – часть цепочки ДНК . Это специальным образом оформленные – с концом и началом – отрезки цепочки, в которых закодированы белки и РНК. Внутри каждого гена находится особая последовательность нуклеотидов (например, ген CCR5 состоит 339 нуклеотидов).

Все гены, кодирующие белки, составляют около 2% ДНК. Еще 1% генов отвечают за кодирование РНК. А около 80% генов внутри ДНК выполняют вспомогательные функции, в частности, упаковки ДНК в ядре. Функции почти 20% ДНК в настоящее время неясны.

Внутри гена есть генетический код, правильно?

Да. Чтобы нормально синтезировать нужный белок и запустить его работу, информацию из ДНК надо доставить рибосоме, которая непосредственно занимается сборкой. Рибосома собирает белки из 20 аминокислот, а в ДНК только четыре нуклеотида.

Четырьмя нуклеотидами невозможно закодировать все 20 аминокислот – не хватает вариантов. Как же быть?

Рамка сдвигается – всегда на три нуклеотида – и рибосома поэтапно создает нужную аминокислоту. Когда рамка считывает стоп-кодон, синтез завершается.

Если при всей этой довольно сложной (и потому не самой надежной) процедуре будет потерян хотя бы один нуклеотид, рамка сдвинется неправильно и все последующие аминокислоты будут считаны неверно. Белок в таких условиях либо не удастся построить, либо он так изменится, что перестанет выполнять свои функции.

Описанная выше работа генетического кода – одно из древнейших изобретений эволюции, он работает практически одинаково как у человека, так и у бактерии.

Чем ген отличается от генома?

Геном – это весь наследственный материал организма, который содержит 3,1 млрд пар нуклеотидов.

Как редактируют ДНК?

Об этом мы совсем скоро напишем отдельный гайд. Все-таки процесс не самый простой, а вы, наверное, уже устали читать. Попробуем объяснить основную идею редактирования ДНК.

Репликация- самовоспроизведение молекулы ДНК с целью передачи генетической информации. В репликации ДНК участвует сложный репликационный комплекс, который включает в себя:

нуклеотиды в виде трифосфатов (АТФ, ГТФ, ТТФ, ЦТФ). Они являются одновременно и структурным материалом и источником энергии;
ДНК-матрица – программа, по которой будет синтезироваться ДНК;
праймер (затравка) - короткая молекула РНК, к которой присоединяется первый нуклеотид ДНК;
ферменты:
- ДНК-полимеразы соединяют нуклеотиды в полинуклеотидную цепь,
- ДНК-рестриктазы разрывают полинуклеатидную цепь ДНК.
- ДНК-лигазы соединяют фрагменты ДНК,
- хеликазы раскручивают молекулу ДНК,
- топоизомеразы осуществляют кратковременные разрывы ДНК в процессе синтеза и контролируют конформацию вновь синтезированной ДНК,
- праймазы – осуществляют синтез затравки;
белковые факторы;
ионы металлов.

Репликация ДНК происходит в S-фазу клеточного цикла. Важную роль в чередовании циклов выполняют белки - циклины.

Сущность репликации сводится к соединению нуклеотидов в комплементарную антипараллельную дочернюю цепь ДНК. В репликации выделяют 3 стадии: инициация (начало синтеза), элонгация (удлинение цепи), терминация (окончание синтеза).

Матрицей для синтеза ДНК являются обе полинуклеотидные цепи материнской ДНК. Репликация начинается в нескольких участках материнской ДНК (точки репликации, точки Ориджины). В них происходит частичный разрыв водородных связей с формированием репликационных утолщений (узелков). В последующем, при участии ферментов ДНК-рестриктаз происходит разрезание молекулы ДНК. Под действием ферментов хеликаз возникает расплетание (раскручивание) двух цепей, и при участии топоизомераз формируется репликационная вилка, в которой одна цепь имеет направление 5→3, а вторая 3→5. Затем на каждой из ПНЦ синтезируются дочерние нити ДНК по принципу комплементарности. Поскольку ДНК- полимераза замыкает связь только в направлении 5’→3’, то на одной цепи ДНК происходит синтез непрерывной (лидирующей) нити ДНК в направлении 5→3. При синтезе лидирующей цепи праймазы синтезируют праймер, затем ДНК- полимераза присоединяет к праймеру первый ДНК-овый нуклеотид и по принципу комплементарности происходит удлинение молекулы ДНК. На второй материнской нити ДНК синхронно синтезируется отстающая нить ДНК, которая синтезируется в виде небольших фрагментов в направлении 5→3. В последующем эти фрагменты (фрагменты Оказаки) соединяются между собой ДНК-лигазами. Праймеры при этом расщепляются.

Таким образом, биосинтез ДНК проходит по полуконсервативному типу, при котором в новой ДНК одна цепь материнская, а другая - дочерняя.

Репарация ДНК происходит при появлении в её молекуле повреждений, искажений. При репарации вначале распознаётся место повреждения, затем ферменты рестриктазы вырезают дефектный участок, ДНК-полимеразы по принципу комплементарности синтезируют отсутствующий участок, а ДНК-лигазы прикрепляют его к сохранившимся участкам неповреждённой ДНК.

Биосинтез РНК (транскрипция)

Транскрипция – синтез молекулы РНК по матрице ДНК. Биологическая роль: перенос генетической информации с ДНК на РНК. Для транскрипции необходимы:

матрица (программа) – кодирующая нить ДНК,
субстраты – АТФ, ГТФ, УТФ, ЦТФ,
ферменты – РНК-полимеразы,
белковые факторы,
ионы магния, марганца.

Выделяют 3 стадии транскрипции: инициация, элонгация, терминация

На молекуле ДНК имеется особый участок промотор, с которым связывается РНК-полимераза. Промотор иногда называют ТАТА участком (преобладает тимин, аденин, между которыми 2 Н-связи). Рядом с промотором расположены сигнальные участки, определяющие скорость транскрипции. Далее в молекуле ДНК располагаются кодирующие (экзоны) и некодирующие (интроны) участки гена. Участок (сайт) терминации определяет окончание синтеза РНК.

Инициация заключается во взаимодействии иницирующих белков с промотором и расхождении нитей ДНК, их раскручивании и формировании транскрипционной вилки. РНК-полимераза связывается с промоторным участком и по принципу комплементарности соединяет нуклеотиды цепи РНК в направлении от 5 конца к 3. РНК-полимераза - это олигомерный фермент, состоящий из нескольких субъединиц, не требующий затравки. При достижении РНК – полимеразой участка терминации происходит его связывание с белками терминации, что сопровождается отсоединением РНК-полимеразы от ДНК, диссоциацией её и окончанием транскрипции.

Процессинг РНК

Синтезированная РНК переписывает с кодирующей нити ДНК, как кодирующие участки, так и некодирующие участки гена и является про-РНК (незрелой РНК). Про-РНК в последующем подвергается созреванию (процессингу). Существует несколько механизмов процессинга:

сплайсинг – вырезание копий интронов и соединение копий экзонов;
присоединение к про-РНК добавочных нуклеотидов;
модификация азотистых оснований в составе про-РНК

Особенности процессинга для рРНК, тРНК, иРНК.

Процессинг иРНК заключается в добавлении КЭП - участка и полиаденилового хвоста в сочетании со сплайсингом.

Процессинтг тРНК происходит путём метилирования азотистых оснований и добавления акцепторного участка ЦЦА в сочетании со сплайсингом.

Процессинтг рРНК заключается в вырезании из большого предшественника фрагментов всех видов РНК: 18S; 5S; 5,8S; 28S;.

Возможен альтернативный сплайсинг, который состоит в том, что для разных белков интроны могут играть роль экзонов.

Возможен и безматричный синтез РНК; он происходит из нуклеозиддифосфатов при участии фермента полинуклеотидфосфорилазы. В этом варианте синтезируются стандартные, небольшие молекулы РНК, необходимые для синтеза стандартных белков.

Таким образом, передача генетической информации происходит в следующем направлении: ДНК→ РНК→ белок. Однако, в некоторых фагах, эмбриональных тканях возможен синтез ДНК по матрице РНК (РНК→ДНК). Этот вариант синтеза катализирует фермент РНК-зависимая ДНК-полимераза (обратная транскриптаза, ревертаза). В вирусах возможен также вариант синтеза РНК→РНК при участии РНК-репликазы.

Возможны 2 пути биосинтеза ДНК в организме: репликация, репарация

нуклеотиды в виде трифосфатов (АТФ, ГТФ, ТТФ, ЦТФ). Они являются одновременно и структурным материалом и источником энергии;
ДНК-матрица – программа, по которой будет синтезироваться ДНК;
праймер (затравка) - короткая молекула РНК, к которой присоединяется первый нуклеотид ДНК;
ферменты:
- ДНК-полимеразы соединяют нуклеотиды в полинуклеотидную цепь,
- ДНК-рестриктазы разрывают полинуклеатидную цепь ДНК.
- ДНК-лигазы соединяют фрагменты ДНК,
- хеликазы раскручивают молекулу ДНК,
- топоизомеразы осуществляют кратковременные разрывы ДНК в процессе синтеза и контролируют конформацию вновь синтезированной ДНК,
- праймазы – осуществляют синтез затравки;
белковые факторы;
ионы металлов.

Биосинтез РНК (транскрипция)

матрица (программа) – кодирующая нить ДНК,
субстраты – АТФ, ГТФ, УТФ, ЦТФ,
ферменты – РНК-полимеразы,
белковые факторы,
ионы магния, марганца.

Выделяют 3 стадии транскрипции: инициация, элонгация, терминация

Процессинг РНК

сплайсинг – вырезание копий интронов и соединение копий экзонов;
присоединение к про-РНК добавочных нуклеотидов;
модификация азотистых оснований в составе про-РНК

Особенности процессинга для рРНК, тРНК, иРНК.

Процессинг иРНК заключается в добавлении КЭП - участка и полиаденилового хвоста в сочетании со сплайсингом.

Процессинтг рРНК заключается в вырезании из большого предшественника фрагментов всех видов РНК: 18S; 5S; 5,8S; 28S;.

Для детального понимания сути метода ПЦР-диагностики необходимо совершить небольшой экскурс в школьный курс биологии.

Еще из школьных учебников мы знаем, что дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — универсальный носитель генетической информации и наследственных признаков у всех существующих на Земле организмов. Исключение составляют только некоторые микроорганизмы, например, вирусы — универсальным носителем генетической информации у них является РНК - одноцепочечная рибонуклеиновая кислота.

Строение ДНК-молекулы

Открытие ДНК молекулы произошло в 1953 году. Френсис Крик и Джеймс Уотсон открыли структуру двойной спирали ДНК, их работа впоследствии была отмечена Нобелевской премией.

Структура ДНК

Первичная структура ДНК — это линейная последовательность нуклеотидов ДНК в цепи. Последовательность нуклеотидов в цепи ДНК записывают в виде буквенной формулы ДНК: например — AGTCATGCCAG, запись ведется с 5’- на 3’-конец цепи ДНК.

Вторичная структура ДНК образуется за счет взаимодействий нуклеотидов (в большей степени азотистых оснований) между собой, водородных связей. Классический пример вторичной структуры ДНК — двойная спираль ДНК. Двойная спираль ДНК — самая распространенная в природе форма ДНК, состоящая из двух полинуклеотидных цепей ДНК. Построение каждой новой цепи ДНК осуществляется по принципу комплементарности, т. е. каждому азотистому основанию одной цепи ДНК соответствует строго определенное основание другой цепи: в комплемнтарной паре напротив A стоит T, а напротив G располагается C и т.д.

Синтез ДНК. Репликация

Уникальным свойством ДНК является ее способность удваиваться (реплицироваться). В природе репликация ДНК происходит следующим образом: с помощью специальных ферментов (гираз), которые служат катализатором (веществами, ускоряющими реакцию), в клетке происходит расплетение спирали в том ее участке, где должна происходить репликация (удвоение ДНК). Далее водородные связи, которые связывают нити, разрываются и нити расходятся.

Таким образом, процесс репликации ДНК (удваивания) включает в себя три основных этапа:

Расплетение спирали ДНК и расхождение нитей
Присоединение праймеров
Образование новой цепи ДНК дочерней нити

В основе анализа методом ПЦР лежит принцип репликации ДНК — синтеза ДНК, который современным ученым удалось воссоздать искусственно: в лаборатории врачи вызывают удвоение ДНК, но только не всей цепи ДНК, а ее небольшого фрагмента.

Функции ДНК

Молекула ДНК человека — носитель генетической информации, которая записана в виде последовательности нуклеотидов с помощью генетического кода. В результате описанной выше репликации ДНК происходит передача генов ДНК от поколения к поколению.

Изменение последовательности нуклеотидов в ДНК (мутации) может приводить к генетическим нарушениям в организме.

И транскрипция, и трансляция относятся к матричным биосинтезам. Матричным биосинтезом называется синтез биополимеров (нуклеиновых кислот, белков) на матрице - нуклеиновой кислоте ДНК или РНК. Процессы матричного биосинтеза относятся к пластическому обмену: клетка расходует энергию АТФ.

Матричный синтез можно представить как создание копии исходной информации на несколько другом или новом "генетическом языке". Скоро вы все поймете - мы научимся достраивать по одной цепи ДНК другую, переводить РНК в ДНК и наоборот, синтезировать белок с иРНК на рибосоме. В данной статье вас ждут подробные примеры решения задач, генетический словарик пригодится - перерисуйте его себе :)

Возьмем 3 абстрактных нуклеотида ДНК (триплет) - АТЦ. На иРНК этим нуклеотидам будут соответствовать - УАГ (кодон иРНК). тРНК, комплементарная иРНК, будет иметь запись - АУЦ (антикодон тРНК). Три нуклеотида в зависимости от своего расположения будут называться по-разному: триплет, кодон и антикодон. Обратите на это особое внимание.

Репликация ДНК - удвоение, дупликация (лат. replicatio — возобновление, лат. duplicatio - удвоение)

Процесс синтеза дочерней молекулы ДНК по матрице родительской ДНК. Нуклеотиды достраивает фермент ДНК-полимераза по принципу комплементарности. Переводя действия данного фермента на наш язык, он следует следующему правилу: А (аденин) переводит в Т (тимин), Г (гуанин) - в Ц (цитозин).

Удвоение ДНК происходит в синтетическом периоде интерфазы. При этом общее число хромосом не меняется, однако каждая из них содержит к началу деления две молекулы ДНК: это необходимо для равномерного распределения генетического материала между дочерними клетками.

Транскрипция (лат. transcriptio — переписывание)

Транскрипция представляет собой синтез информационной РНК (иРНК) по матрице ДНК. Несомненно, транскрипция происходит в соответствии с принципом комплементарности азотистых оснований: А - У, Т - А, Г - Ц, Ц - Г (загляните в "генетический словарик" выше).

До начала непосредственно транскрипции происходит подготовительный этап: фермент РНК-полимераза узнает особый участок молекулы ДНК - промотор и связывается с ним. После связывания с промотором происходит раскручивание молекулы ДНК, состоящей из двух цепей: транскрибируемой и смысловой. В процессе транскрипции принимает участие только транскрибируемая цепь ДНК.

Образуется несколько начальных кодонов иРНК.

Нити ДНК последовательно расплетаются, освобождая место для передвигающейся РНК-полимеразы. Молекула иРНК быстро растет.

Достигая особого участка цепи ДНК - терминатора, РНК-полимераза получает сигнал к прекращению синтеза иРНК. Транскрипция завершается. Синтезированная иРНК направляется из ядра в цитоплазму.

Трансляция (от лат. translatio — перенос, перемещение)

Куда же отправляется новосинтезированная иРНК в процессе транскрипции? На следующую ступень - в процесс трансляции. Он заключается в синтезе белка на рибосоме по матрице иРНК. Последовательность кодонов иРНК переводится в последовательность аминокислот.

Информационная РНК (иРНК, синоним - мРНК (матричная РНК)) присоединяется к рибосоме, состоящей из двух субъединиц. Замечу, что вне процесса трансляции субъединицы рибосом находятся в разобранном состоянии.

Первый кодон иРНК, старт-кодон, АУГ оказывается в центре рибосомы, после чего тРНК приносит аминокислоту, соответствующую кодону АУГ - метионин.

Рибосома делает шаг, и иРНК продвигается на один кодон: такое в фазу элонгации происходит десятки тысяч раз. Молекулы тРНК приносят новые аминокислоты, соответствующие кодонам иРНК. Аминокислоты соединяются друг с другом: между ними образуются пептидные связи, молекула белка растет.

Доставка нужных аминокислот осуществляется благодаря точному соответствию 3 нуклеотидов (кодона) иРНК 3 нуклеотидам (антикодону) тРНК. Язык перевода между иРНК и тРНК выглядит как: А (аденин) - У (урацил), Г (гуанин) - Ц (цитозин). В основе этого также лежит принцип комплементарности.

Движение рибосомы вдоль молекулы иРНК называется транслокация. Нередко в клетке множество рибосом садятся на одну молекулу иРНК одновременно - образующаяся при этом структура называется полирибосома (полисома). В результате происходит одновременный синтез множества одинаковых белков.

Синтез белка - полипептидной цепи из аминокислот - в определенный момент завершатся. Сигналом к этому служит попадание в центр рибосомы одного из так называемых стоп-кодонов: УАГ, УГА, УАА. Они относятся к нонсенс-кодонам (бессмысленным), которые не кодируют ни одну аминокислоту. Их функция - завершить синтез белка.

Существует специальная таблица для перевода кодонов иРНК в аминокислоты. Пользоваться ей очень просто, если вы запомните, что кодон состоит из 3 нуклеотидов. Первый нуклеотид берется из левого вертикального столбика, второй - из верхнего горизонтального, третий - из правого вертикального столбика. На пересечении всех линий, идущих от них, и находится нужная вам аминокислота :)

Давайте потренируемся: кодону ЦАЦ соответствует аминокислота Гис, кодону ЦАА - Глн. Попробуйте самостоятельно найти аминокислоты, которые кодируют кодоны ГЦУ, ААА, УАА.

Кодону ГЦУ соответствует аминокислота - Ала, ААА - Лиз. Напротив кодона УАА в таблице вы должны были обнаружить прочерк: это один из трех нонсенс-кодонов, завершающих синтез белка.

Примеры решения задачи №1

Без практики теория мертва, так что скорее решим задачи! В первых двух задачах будем пользоваться таблицей генетического кода (по иРНК), приведенной вверху.

"Фрагмент цепи ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов: ЦГА-ТГГ-ТЦЦ-ГАЦ. Определите последовательность нуклеотидов во второй цепочке ДНК, последовательность нуклеотидов на иРНК, антикодоны соответствующих тРНК и аминокислотную последовательность соответствующего фрагмента молекулы белка, используя таблицу генетического кода"

По принципу комплементарности мы нашли вторую цепочку ДНК: ГЦТ-АЦЦ-АГГ-ЦТГ. Мы использовали следующие правила при нахождении второй нити ДНК: А-Т, Т-А, Г-Ц, Ц-Г.

Вернемся к первой цепочке, и именно от нее пойдем к иРНК: ГЦУ-АЦЦ-АГГ-ЦУГ. Мы использовали следующие правила при переводе ДНК в иРНК: А-У, Т-А, Г-Ц, Ц-Г.

Зная последовательность нуклеотидов иРНК, легко найдем тРНК: ЦГА, УГГ, УЦЦ, ГАЦ. Мы использовали следующие правила перевода иРНК в тРНК: А-У, У-А, Г-Ц, Ц-Г. Обратите внимание, что антикодоны тРНК мы разделяем запятыми, в отличие кодонов иРНК. Это связано с тем, что тРНК представляют собой отдельные молекулы (в виде клеверного листа), а не линейную структуру (как ДНК, иРНК).

Пример решения задачи №2

"Известно, что все виды РНК синтезируются на ДНК-матрице. Фрагмент цепи ДНК, на которой синтезируется участок центральной петли тРНК, имеет следующую последовательность нуклеотидов: ТАГ-ЦАА-АЦГ-ГЦТ-АЦЦ. Установите нуклеотидную последовательность участка тРНК, который синтезируется на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переносить эта тРНК в процессе биосинтеза белка, если третий триплет соответствует антикодону тРНК"

Обратите свое пристальное внимание на слова "Известно, что все виды РНК синтезируются на ДНК-матрице. Фрагмент цепи ДНК, на которой синтезируется участок центральной петли тРНК ". Эта фраза кардинально меняет ход решения задачи: мы получаем право напрямую и сразу синтезировать с ДНК фрагмент тРНК - другой подход здесь будет считаться ошибкой.

Итак, синтезируем напрямую с ДНК фрагмент молекулы тРНК: АУЦ-ГУУ-УГЦ-ЦГА-УГГ. Это не отдельные молекулы тРНК (как было в предыдущей задаче), поэтому не следует разделять их запятой - мы записываем их линейно через тире.

Третий триплет ДНК - АЦГ соответствует антикодону тРНК - УГЦ. Однако мы пользуемся таблицей генетического кода по иРНК, так что переведем антикодон тРНК - УГЦ в кодон иРНК - АЦГ. Теперь очевидно, что аминокислота кодируемая АЦГ - Тре.

Пример решения задачи №3

Длина фрагмента молекулы ДНК составляет 150 нуклеотидов. Найдите число триплетов ДНК, кодонов иРНК, антикодонов тРНК и аминокислот, соответствующих данному фрагменту. Известно, что аденин составляет 20% в данном фрагменте (двухцепочечной молекуле ДНК), найдите содержание в процентах остальных нуклеотидов.

Один триплет ДНК состоит из 3 нуклеотидов, следовательно, 150 нуклеотидов составляют 50 триплетов ДНК (150 / 3). Каждый триплет ДНК соответствует одному кодону иРНК, который в свою очередь соответствует одному антикодону тРНК - так что их тоже по 50.

По правилу Чаргаффа: количество аденина = количеству тимина, цитозина = гуанина. Аденина 20%, значит и тимина также 20%. 100% - (20%+20%) = 60% - столько приходится на оставшиеся цитозин и гуанин. Поскольку их процент содержания равен, то на каждый приходится по 30%.

Теперь мы украсили теорию практикой. Что может быть лучше при изучении новой темы? :)

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: