Как и при каких условиях гликолиз может преобладать над аэробным процессом кратко

Обновлено: 04.07.2024

Гликолиз (от греч. glycys – сладкий и lysis – растворение, распад) – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ.

При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО₂ и Н₂О. Если содержание кислорода недостаточно, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат.

Итак, гликолиз – не только главный путь утилизации глюкозы в клетках, но и уникальный путь, поскольку он может использовать кислород, если

последний доступен (аэробные условия), но может протекать и в отсутствие кислорода (анаэробные условия).

Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:

В анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс в животном организме, поставляющий энергию. Именно благодаря гликолизу организм человека и животных определенный период может осуществлять ряд физиологических функций в условиях недостаточности кислорода. В тех случаях, когда гликолиз протекает в присутствии кислорода, говорят об аэробном гликолизе .

Последовательность реакций анаэробного гликолиза, так же как и их промежуточные продукты, хорошо изучена. Процесс гликолиза катализируется одиннадцатью ферментами, большинство из которых выделено в гомогенном, клисталлическом или высокоочищенном виде и свойства которых достаточно известны. Заметим, что гликолиз протекает в гиало-плазме (цитозоле) клетки.

Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорилирование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом гексокиназой:

Образование глюкозо-6-фосфата в гексокиназной реакции сопровождается освобождением значительного количества свободной энергии системы и может считаться практически необратимым процессом.

Наиболее важным свойством гексокиназы является ее ингибирование глюкозо-6-фосфатом, т.е. последний служит одновременно и продуктом реакции, и аллостерическим ингибитором.

Фермент гексокиназа способен катализировать фосфорилирование не только D-глюкозы, но и других гексоз, в частности D-фруктозы, D-маннозы и т.д. В печени, кроме гексокиназы, существует фермент глюкокиназа, который катализирует фосфорилирование только D-глюкозы. В мышечной ткани этот фермент отсутствует (подробнее см. главу 16).

Второй реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фос-фата под действием фермента глюкозо-6-фосфатизомеразы во фруктозо-6-фосфат:

Эта реакция протекает легко в обоих направлениях, и для нее не требуется каких-либо кофакторов.

Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ:

Данная реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает в присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза. Фактически эта реакция определяет скорость гликолиза в целом.

Фосфофруктокиназа относится к числу аллостерических ферментов. Она ингибируется АТФ и стимулируется АМФ . При значительных величинах отношения АТФ/АМФ активность фосфофруктокиназы угнетается и гликолиз замедляется. Напротив, при снижении этого коэффициента интенсивность гликолиза повышается. Так, в неработающей мышце активность фосфофруктокиназы низкая, а концентрация АТФ относительно высокая. Во время работы мышцы происходит интенсивное потребление АТФ и активность фосфофруктокиназы повышается, что приводит к усилению процесса гликолиза.

Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две фосфотриозы:

Эта реакция обратима. В зависимости от температуры равновесие устанавливается на различном уровне. При повышении температуры реакция сдвигается в сторону большего образования триозофосфатов (дигидро-ксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата).

Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

Равновесие данной изомеразной реакции сдвинуто в сторону дигид-роксиацетонфосфата: 95% дигидроксиацетонфосфата и около 5% глице-ральдегид-3-фосфата. В последующие реакции гликолиза может непосредственно включаться только один из двух образующихся триозофосфатов, а именно глицеральдегид-3-фосфат. Вследствие этого по мере потребления в ходе дальнейших превращений альдегидной формы фосфотриозы ди-гидроксиацетонфосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфат.

Образованием глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ.

В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или бромацетатом, протекает в несколько этапов:

Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфогли-цериновой кислоты (3-фосфоглицерат):

Таким образом, благодаря действию двух ферментов (глицеральде-гидфосфатдегидрогеназы и фосфоглицераткиназы) энергия, высвобождающаяся при окислении альдегидной группы глицеральдегид-3-фосфата до карбоксильной группы, запасается в форме энергии АТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования образование АТФ из высокоэнергетических соединений называется субстратным фосфорилированием.

Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат).

Реакция легкообратима, протекает в присутствии ионов Mg 2+ . Кофактором фермента является также 2,3-бисфосфоглицериновая кислота аналогично тому, как в фосфоглюкомутазной реакции роль кофактора выполняет глюкозо-1,6-бисфосфат:

Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической:

Енолаза активируется двухвалентными катионами Mg 2+ или Мn 2+ и ингибируется фторидом.

Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование). Катализируется ферментом пируваткиназой:

Для действия пируваткиназы необходимы ионы Mg 2+ , а также одновалентные катионы щелочных металлов (К + или др.). Внутри клетки реакция является практически необратимой.

В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:

Последовательность протекающих при гликолизе реакций представлена на рис. 10.3.

Рис. 10.3. Последовательность реакций гликолиза.

1 - гексокиназа; 2 - фосфоглюкоизоме-раза; 3 - фосфофруктокиназа; 4 - альдо-лаза; 5 - триозофосфатизомераза; 6 - гли-церальдегидфосфатдегидрогеназа; 7 -фосфоглицераткиназа; 8 - фосфоглицеромутаза; 9 - енолаза; 10 - пируватки-наза; 11 - лактатдегидрогеназа.

Реакция восстановления пирувата завершает внутренний окислительно-восстановительный цикл гликолиза. НАД + при этом играет роль промежуточного переносчика водорода от глицеральдегид-3-фосфата (6-я реакция) на пировиноградную кислоту (11-я реакция), при этом сам он регенерируется и вновь может участвовать в циклическом процессе, получившем название гликолитический оксидоредукции.

Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфорных соединений. На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофрук-токиназная реакции). На последующих образуются 4 молекулы АТФ (фосфоглицераткиназная и пируваткиназная реакции). Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Как отмечалось, основной реакцией, лимитирующей скорость гликолиза, является фосфофруктокиназная. Вторая реакция, лимитирующая скорость и регулирующая гликолиз – гексокиназная реакция. Кроме того, контроль гликолиза осуществляется также ЛДГ и ее изоферментами.

В тканях с аэробным метаболизмом (ткани сердца, почек и др.) преобладают изоферменты ЛДГ₁ и ЛДГ₂ (см. главу 4). Эти изоферменты инги-бируются даже небольшими концентрациями пирувата, что препятствует образованию молочной кислоты и способствует более полному окислению пирувата (точнее, ацетил-КоА) в цикле трикарбоновых кислот.

В тканях человека, в значительной степени использующих энергию гликолиза (например, скелетные мышцы), главными изоферментами являются ЛДГ₅ и ЛДГ₄. Активность ЛДГ₅ максимальна при тех концентрациях пирувата, которые ингибируют ЛДГ₁. Преобладание изоферментов ЛДГ₄ и ЛДГ₅ обусловливает интенсивный анаэробный гликолиз с быстрым превращением пирувата в молочную кислоту.

Как отмечалось, процесс анаэробного распада гликогена получил название гликогенолиза. Вовлечение D-глюкозных единиц гликогена в процесс гликолиза происходит при участии 2 ферментов – фосфорилазы а и фосфо-глюкомутазы. Образовавшийся в результате фосфоглюкомутазной реакции глюкозо-6-фосфат может включаться в процесс гликолиза. После образования глюкозо-6-фосфата дальнейшие пути гликолиза и гликогенолиза полностью совпадают:

В процессе гликогенолиза в виде макроэргических соединений накапливаются не две, а три молекулы АТФ (АТФ не тратится на образование глюкозо-6-фосфата). Кажется, что энергетическая эффективность глико-генолиза выглядит несколько более высокой по сравнению с процессом гликолиза, но эта эффективность реализуется только при наличии активной фосфорилазы а. Следует иметь в виду, что в процессе активации фосфо-рилазы b расходуется АТФ (см. рис. 10.2).

Гликолиз - процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты, не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета. Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (C₆H₁₂O₆) без участия кислорода распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (СН₃СОСООН). При этом окисление идет за счет отщепления от молекулы глюкозы четырех атомов водорода, связывающихся со сложным органическим веществом НАД с получением двух молекул НАД•Н. Выделяющаяся при этом энергия запасается (40% от общего количества) в виде макроэргических связей двух молекул АТФ. 60% энергии выделяется в виде тепла. При последующем окислении НАД•Н получается еще 6 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетический выход гликолиза в анаэробных условиях составляет 8 молекул АТФ.

Аэробный процесс гликолиза (10 реакций), уравнение (с образованием пирувата):

Анаэробный процесс гликолиза (11 реакций), уравнение (с образованием лактата):

Схема процесса гликолиза и его реакции

На схеме в рамках обозначены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза, цифрами в скобках - число молекул.

ATP (АТФ) - это аденозинтрифосфорная кислота, универсальный источник энергии

ADP (АДФ) - это аденозиндифосфат, нуклеотид, участвует в энергетическом обмене

NAD (НАД) - никотинамидадениндинуклеотидфосфата

NADH (НАД•Н) - востановленная форма NAD

Таблица процесс гликолиза его реакции

Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.

Гликолиз – это процесс превращения глюкозы в пируват (10 реакций).
Считается вторым этапом катаболизма (второй называется унификацией) в обмене углеводов – см. п.20.
Локализация процесса – гликолиз протекает во всех клетках организма, в гиалоплазме.
Глюкоза для гликолиза и других процессов поступает в клетки из крови, для чего в крови должна поддерживаться достаточная концентрация глюкозы (от 3 ммоль/л – см. п.37).
Транспорт глюкозы через мембраны клеток осуществляется специальными белками-переносчиками глюкозы. Транспорт глюкозы в клетки многих тканей (например, жировой и мышечной тканей, но не нейронов и эритроцитов) стимулируется инсулином (см. п.102, 103); и поэтому при снижении количества инсулина в крови или снижении действия инсулина (при диабете) транспорт глюкозы в клетки названных тканей снижен, что приводит к дефициту глюкозы в клетках и к избытку глюкозы в крови – см. п.37.
Кроме того, при расщеплении гликогена в мышцах (гликогенолизе – см.п.31) образуется метаболит гликолиза – глюкозо-6-фосфат, который сразу вступает во вторую реакцию гликолиза.

32.2. Конечные метаболиты гликолиза, значение и тканевые особенности
(то есть в каких клетках и тканях какие варианты бывают).

Центральным конечным метаболитом гликолиза является ПИРУВАТ (2 молекулы пирувата образуются из одной молекулы глюкозы).
Дальнейшие превращения пирувата зависят от условий, в которых протекает гликолиз – или в лактат, или в ацетилКоА, или в оксалоацетат (см. далее).

32.2.1. Превращения пирувата В АЭРОБНЫХ УСЛОВИЯХ
(АЭРОБНЫЙ ОБМЕН УГЛЕВОДОВ:

Пируват ; ацетилКоА + 2,5 АТФ

2.1 – АцетилКоА может поступить в ЦТК, что может привести к выработке 10 молекул АТФ от каждой молекулы ацетилКоА. И превращению ацетилКоА в углекислый газ для выдоха. Что завершает распад углеводородного скелета молекулы глюкозы.

ацетилКоА ; 2СО2 + 10 АТФ (при поступлении в ЦТК и ДЦ)

2.2 – В печени ацетилКоА может использоваться для синтеза жирных кислот (при сытости, см. п.46),кетоновых тел (при голоде и стрессе, см. п.47) и холестерина (см. п.49), а также (через реакции ЦТК) – аминокислот глутамата, глутамина и т.д. (см. п.67).

ацетилКоА ; жирные кислоты, кетоновые тела, холестерин, аминокислоты (с оксалоацетатом)

3 – Из пирувата может образоваться аминокислота АЛАНИН (см. п.64, 67 и 33) и кетокислота ОКСАЛОАЦЕТАТ (см. п.33), которая может 1) использоваться в ЦТК (см.п. 21) и 2) для синтеза аминокислоты аспартата для синтеза аспарагина, белков, для обезвреживания аммиака в синтезе мочевины (см.п.66) и для синтеза нуклеотидов (а затем РНК и ДНК).

4 – из метаболита гликолиза 3-фосфоглицерата (см. п.67) может синтезироваться аминокислота СЕРИН, из которой могут синтезироваться глицин, цистеин, липоиды (см. п.52).

Пируват ; аланин или оксалоацетат (; аспартат ; мочевина или нуклеотиды ; ДНК и РНК)

ОКСАЛОАЦЕТАТ для ЦТК или ; аспартат ; мочевина или нуклеотиды ; ДНК и РНК)
; (биотин!)
Аланин ; ПИРУВАТ ; (ПДГ) АЦЕТИЛ-КоА (+ 2,5 АТФ) ; (в ЦТК) 2СО2 + 10 АТФ (всего 12,5 АТФ)
; (под действием ПДГ, витамины – В1, В2, РР, пантотенат, липоевая)
ацетилКоА ; жирные кислоты (для жира и липоидов), кетоновые тела, холестерин

ЗНАЧЕНИЕ ГЛИКОЛИЗА в аэробных условиях – в получении всех перечисленных веществ, в том числе для синтезов (можно сказать, что это анаболическая роль гликолиза по аналогии с анаэробной ролью ЦТК). Участие гликолиза в выработке АТФ – это энергетическая роль гликолиза. Участие гликолиза в катаболизме глюкозы (превращение 6-тиуглеродной молекулы глюкозы в две трёхуглеродных молекулы пирувата) и поставка метаболитов для ЦТК (ацетилКоА и оксалоацетата) – катаболическая. Это достоинства гликолиза в аэробных условиях.
Недостатком аэробного обмена глюкозы является то, что его реакции протекают только в аэробных условиях и не протекают в анаэробных.

Использовать кислород в дыхательной цепи не могут ЭРИТРОЦИТЫ из-за отсутствия в них митохондрий и дыхательной цепи,
а также любые клетки, если в них не работает дыхательная цепь (см.п.22) из-за попадания в них ингибиторов дыхательной цепи.

Дефицит кислорода (гипоксия) возникает во всех клетках при нарушении доставки кислорода:
1) из-за нарушения кровотока (из-за тромбов, жгута, сдавливания, падения артериального давления, большой кровопотери, сердечной недостаточности и т.д.),
2) из-за нарушения работы эритроцитов (см. п.121),
3) из-за нарушения поступления кислорода в лёгкие (при эмфиземе лёгких у курильщиков, при бронхоспазме и т.д.).
Превращение глюкозы в лактат в анаэробных условиях могут называть анаэробным гликолизом.

Лактат опасен, поскольку его накопление приводит к АЦИДОЗУ, который называется лактацидозом (в отличие от кетоацидоза при накоплении кетоновых тел – см. п. 47). Лактацидоз и кетоацидоз относятся к метаболическим ацидозам, то есть к ацидозам, обусловленным накоплением метаболитов (кислот) и нарушением метаболизма. Есть ещё респираторный ацидоз – то есть связанный с нарушением дыхания (задержкой дыхания). При всех ацидозах портится самочувствие, нарушается работа белков (так как оптимум для большинства белков – рН около 7), возникает чувство тошноты. Сильный ацидоз может привести к коме, но для здоровых людей это не характерно.

32.3. ОБМЕН ЛАКТАТА.
Это процессы образования и использования лактата.

32.3.1. ОБРАЗОВАНИЕ лактата.

Как сказано выше, образуется лактат при анаэробном гликолизе в эритроцитах, мышцах и других клетках в анаэробных условиях. Из клеток он может поступать в кровь, что при избытке лактата приводит к ацидозу.
Ткани-клетки-источники лактата:
В покое основное количество лактата поступает в кровь из эритроцитов, а при наряжённой работе мышц – из мышц.
Кроме этого, лактат поступает в кровь из любых клеток, которым не хватает кислорода или в которых не работают дыхательная цепь, ЦТК и ПДГ. Причиной сниженной работы ЦТК бывает дефицит витаминов ЦТК, особенно В1. См. 32.2.2.

32.3.2. Использование и УТИЛИЗАЦИЯ ЛАКТАТА.
Из крови большая часть лактата поступает в клетки печени, где утилизируется. Это снижает ацидоз. Поэтому нарушение работы печени (печёночная недостаточность) может стать причиной избытка лактата в крови (из-за сниженного использования лактата клетками печени).

Пути метаболизма лактата – 25% и 75%.
25% лактата подвергаются так называемому ОКИСЛЕНИЮ ЛАКТАТА.
При этом:
1) лактат превращается в пируват под действием фермента ЛДГ, что даёт 2,5 АТФ благодаря образованию НАДН и его использованию в дыхательной цепи,
2) затем пируват превращается в ацетилКоА под действием ПДГ, что даёт ещё 2,5 АТФ благодаря образованию НАДН и его использованию в дыхательной цепи,
3) затем ацетилКоА вступает в ЦТК, что даёт ещё 10 АТФ.
В сумме окисление одной молекулы лактата даёт 15 молекул АТФ.
Реакции окисления лактата идут только в аэробных условиях.

75% лактата используются для синтеза глюкозы, который называется глюконеогенезом (ГНГ) и протекает в основном в печени.
Поэтому снижение ГНГ может стать причиной избытка лактата и ацидоза.
При превращении лактата в глюкозу:
1) сначала лактат превращается в пируват под действием ЛДГ, как и при окислении лактата,
2) затем пируват превращается в ОКСАЛОАЦЕТАТ (см. п.33 и п.21), что требует витамина БИОТИН – без биотина реакция не идёт (причиной дефицита биотина, нарушения этой реакции, ГНГ и избытка лактата бывает избыточное употребление сырых яиц, так как в них содержится вещество, препятствующее усвоению биотина),
3) оксалоацетат превращается в глюкозу в ходе реакций глюконеогенеза.

32.3.3. Избыток лактата.
Между процессами образования лактата и его использования должно быть равновесие, благодаря которому концентрация лактата в клетках и крови не превышала бы нормальную.
Повышение концентрации лактата в клетках приводит к снижению рН в клетках, нарушению работы белков клеток, повреждению клеток. Например, мышцы при избыточной концентрации лактата теряют способность сокращаться.

Повышение концентрации лактата в крови называется гиперЛАКТАТемией и приводит к ацидозу.
К избытку лактата приводит или повышение образования лактата, или снижение утилизация лактата.

Причины повышенного образования лактата (см. выше 32.2.3. и 32.3) –
1) дефицит кислорода (гипоксия при анемии, сердечной или лёгочной недостаточности и т.д.) или снижение его использования,
2) снижение превращения пирувата в ацетилКоА из-за нарушения работы ПДГ при дефиците В1 или других витаминов ПДГ,
3) повышенная концентрация НАДН, которая бывает не только при дефиците кислорода, но и при употреблении алкоголя.
Причины сниженного использования лактата и пирувата:
1) дефицит витаминов ПДГ и биотина, без которых не протекают реакции использования и пирувата,
2) нарушение работы печени, в котором должен протекать ГНГ.

Для коррекции ацидоза, обусловленного избытком лактата, нужно убрать причины избытка лактата – восстановить кровоток, принимать витамины, не употреблять алкоголь и т.д.

32.5. Достоинства и недостатки анаэробного гликолиза.
Таким образом, то, что анаэробный гликолиз даёт хоть немного АТФ без кислорода – это его ДОСТОИНСТВО.
А то, что этого количества АТФ МАЛО (хватает только эритроцитам, тканям конечностей при гипоксии и скелетным мышцам при короткой напряжённой работе, но не хватает другим тканям вообще, а тканям конечностей не хватает более чем на час, не хватает мышцам для длительной работы – это НЕДОСТАТОК анаэробного гликолиза).
Ещё один недостаток анаэробного гликолиза – то, что избыток его конечного метаболита (лактата) приводит к ацидозу.

Гликолиз является единственным процессом, за счёт которого может образоваться АТФ при отсутствии (или неиспользовании) кислорода. Именно гликолиз обеспечивает молекулами АТФ эритроциты, в которых нет других источников АТФ из-за отсутствия митохондрий и дыхательной цепи см. п.23.

32.7. РЕГУЛЯЦИЯ ГЛИКОЛИЗА. См. п.6 и 7, 33, 37, 102.
Смысл регуляции любого процесса в том, чтобы его скорость соответствовала потребностям организма и отдельных клеток.
Изменение скорости процесса осуществляется через изменение активности или концентрации ферментов процесса под влиянием метаболитов и гормонов.
Активность повышается активаторами и снижается ингибиторами.
Концентрация ферментов повышается в результате усиления синтеза ферментов под влиянием индукторов и снижается в результате снижения синтеза под влиянием репрессоров.

Регулировать все ферменты 10 реакций гликолиза не обязательно. Достаточно регулировать активность некоторых ферментов. Эти регулируемые ферменты называются КЛЮЧЕВЫМИ – см. п.7.
В гликолизе ключевыми ферментами являются три – ферменты первой реакции, последней и третьей – гексокиназа, фосфофруктокиназа и пируваткиназа.
Фермент первой реакции последовательности реакций часто является ключевым. Фермент третьей реакции гликолиза является самым медленным – это тоже типично (что фермент самой медленной реакции метаболического пути является ключевым).

32.7.1. Регуляция гликолиза гормонами.
Гликолиз стимулируется инсулином (за счёт индукции ключевых ферментов) и подавляется глюкокортикостероидами (ГКС; за счёт репрессии ключевых ферментов). См. п.85.
Катехоламины адреналин и норадреналин усиливают гликолиз в мышцах и подавляют в печени.

Благодаря стимуляции инсулином гликолиза (а также стимуляции инсулином транспорта глюкозы во многие клетки) расход глюкозы тканями увеличивается, что приводит
1) к удовлетворению потребностей клеток в глюкозе и
2) к снижению концентрации глюкозы в крови –
это снижение концентрации глюкозы в крови называется гипогликемическим эффектом,
а инсулин, который обусловливает снижение концентрации глюкозы в крови, является гипогликемическим гормоном.

32.7.2. Регуляция гликолиза метаболитами.
Обычно активаторами процесса являются его субстраты, а ингибиторами – продуктами. Механизм – аллостерический (см. п.6).
Активатором гликолиза является АДФ (в качестве субстрата – чтобы превратиться в АТФ), а ингибиторами – продукты гликолиза АТФ, ацетилКоА и цитрат (отдалённо это продукты гликолиза, так как цитрат образуется из ацетилКоА и оксалоацетата, образующихся из пирувата).
Эффекты АДФ противоположны эффектам АТФ, так как АДФ образуется при расщеплении АТФ, и [АДФ] становится тем больше, чем меньше [АТФ].
Ещё один активатор гликолиза – метаболит фруктозо-2,6- бисфосфат, который активирует фосфофруктокиназу.

Сравните регуляцию гликолиза с регуляцией ГНГ – эти два процесса регулируются одними и теми же регуляторами, но действие регуляторов на эти два противоположных процесса прямо противоположно. Это помогает рассказать регуляцию ГНГ, зная регуляцию гликолиза.

Р е г у л я ц и я г о р м о н а м и процессов углеводного обмена.
Усиление процесса
способствует (гипер/гликемии) или не способствует? Г о р м о н ы
Ин ГГ КА ГКС
; [Г] Гипергликемические
Гликолиз (глюкоза в пируват) Нет, ведёт к гипогликемии ; ; в печени см. *
Глюконеогенез (синтез глюкозы) Да, ведёт к гипергликемии ; ; в печени
* В мышцах КА (в т.ч. адреналин) не снижают гликолиз, а усиливают – так как КА должны обеспечить мышцы энергией за счет выработки в мышцах АТФ. Гликолиз – это единственный процесс, который может дать АТФ при дефиците кислорода (дефицит кислорода обязательно возникает в работающих скелетных мышцах, как бы ни старались легкие и сердце обеспечить мышцы кислородом; но чем лучше человек тренирован, тем лучше организм справляется с нагрузками).

Р е г у л я ц и я гликолиза и ГНГ метаболитами. (Аллостерическая).
(Действие регуляторов на гликолиз и на ГНГ противоположно.)
ацетилКоА Цитрат А Т Ф А Д Ф Фруктозо-2,6-бисфосфат
гликолиз Продукт продукт Продукт Субстрат
Ингибиторы гликолиза Активаторы гликолиза
ГНГ: синтез
глюкозы Субстрат продукт
Активаторы ГНГ Ингибиторы ГНГ

12
В чем д о с т о и н с т в а
(см. выше) 1) только он дает АТФ в ЭЦ,
2) только он дает АТФ без О2, хоть и мало (всего 2),
3) быстро включается, что ценно при короткой напряженной работе 1) дает много АТФ,
2) дает метаболиты ЦТК
(ОА и ацетилКоА из П,
а затем в ЦТК образуются остальные, в т.ч. для аминокислот и белков)

В чем н е д о с т а т к и
(см. выше) 1) образует лактат, что приводит к ацидозу,
2) мало АТФ (из-за чего жгут нельзя долго держать) не протекает
без кислорода
(при гипоксии)

14 Каким
тканям или клеткам
дает достаточное количество энергии Эритроцитам, скелетным мышцам при короткой работе, а при жгуте – час Всем, в которых протекает
(в эритроцитах не протекает)

О б м е н л а к т а т а . Лактат (Л) – это соль или анион молочной кислоты.

7.
Причины накопления лактата
(гипер/лактат/емии),
связанные
с увеличением образования лактата
(см. 3 и 4) У здоровых – работа скелетных мышц (усталость, тошнота).
У больных – разные формы Г И П О К С И И , в т.ч:
1. из-за ишемии (жгут, тромб, спазм, падение АД и т.д.),
2. из-за патологии дыхательной системы (эмфизема легких при курении и др.),
3. из-за патологии сердечно-сосудистой системы,
4. из-за анемии (нет Fe, витаминов, белка, есть гемолиз),
5. при шоке, коллапсе, терминальных состояниях.
8. Причины накопления лактата,
связанные с уменьшением его утилизации (использования) 1) патология печени из-за снижения ГНГ
(п/л печени – из-за алкоголизма и др.),
2) дефицит В1, т.к. без него не может работать ПДГ и ЦТК.

Как и при каких условиях гликолиз может преобладать над аэробным процессом?

Анаэробный процесс расщепления углеводов может начинаться с гликогена — гликогенолиз — или с глюкозы— гликолиз.

Конечным продуктом анаэробного распада углеводов является молочная кислота.

Где происходит аэробный этап гликолиза а) в митохондриях б) в легких с)в пищеварительном канале г) в цитоплазме?

Где происходит аэробный этап гликолиза а) в митохондриях б) в легких с)в пищеварительном канале г) в цитоплазме.

Где происходит процесс гликолиза?

Как называется этап энергетического обмена, в котором участвует кислород?

Гликолиз Подготовительный Аэробное дыхание.

Что происходит с глюкозой в процессе гликолиза?

Что происходит с глюкозой в процессе гликолиза.

Какую энергетическую ценность имеет подготовительный, аэробный и анаэробных гликолизы, энергетического обмена в клетке?

Какую энергетическую ценность имеет подготовительный, аэробный и анаэробных гликолизы, энергетического обмена в клетке?

Какие процессы характерны для аэробного гликолиза?

А - продукты окисляются до диоксида углерода и воды.

Б - продукты гликолиза превращаются в этиловый спирт в - образуется молочная кислота.

В каких условиях возник аэробный тип обмена веществ у прокариот?

В каких условиях возник аэробный тип обмена веществ у прокариот.

Куда девается глюкоза в аэробном процессе клетки?

Куда девается глюкоза в аэробном процессе клетки.

Полное расщепление одной молекулы глюкозы в мышцах в процессе аэробного дыхания дает около 25 молекул АТФ?

Полное расщепление одной молекулы глюкозы в мышцах в процессе аэробного дыхания дает около 25 молекул АТФ.

Сравните эту величину с количеством молекул АТФ, образующихся при гликолизе.

Какой процент энергии теряет в этом случае мышца?

При каких условиях процесс гликолиза все же идет в мышцах?

Насколько это выгодно организму?

Сколько моль пировиноградной кислоты образуется при распаде 1 моль глюкозы при аэробном гликолизе ?

Сколько моль АТФ будет синтезироваться в этом процессе ?

На странице вопроса Как и при каких условиях гликолиз может преобладать над аэробным процессом? из категории Биология вы найдете ответ для уровня учащихся 10 - 11 классов. Если полученный ответ не устраивает и нужно расшить круг поиска, используйте удобную поисковую систему сайта. Можно также ознакомиться с похожими вопросами и ответами других пользователей в этой же категории или создать новый вопрос. Возможно, вам будет полезной информация, оставленная пользователями в комментариях, где можно обсудить тему с помощью обратной связи.

ЦВЕТОК — ГЕНЕРАТИВНЫЙ ОРГАН. СОЦВЕТИЯ Цветок — орган семенного размножения. В цветке различают следующие части от периферии к центру : околоцветник, тычинки, пестик (или пестики). Околоцветник состоит из чашечки и венчика. Чашечка окружает венчик..

Приспособлением плода к распространению водой это увеличение его плавучести. Этого достигается за счет того, что образуются воздушные полости внутри плода. Например , кокос , он не тонет . Или кувшинка.

В процессе фотосинтеза энергия света расходуется также на расщепление молекулы воды - фотолиз. При этом образуются протоны (Н + ), электроны (е) и свободный кислород : 2Н2О (свет) = > 4H( + ) + 4e( - ) + O2 Электроны, образующиеся при фотолизе, восп..

Аденин комплиментарен тимину и равен ему Тимин - 28 Аденин - 28 Остальное гуанин и цитозин 100 - 28 - 28 = 44 44÷2 = 22 Цитозин - 22 Гуанин - 22.

Начнем с самой примитивной и закончим наиболее развитой нервными системами 1. Диффузная - кишечнополостные 2. Лестничная - характерна для плоских червей 3. Нервная цепочка - кольчатые черви. Членистоногие 4. Разбросанно - узловая - моллюски 5. ..

Это зависит от среды обитания (и от надобности каких - либо органов чуаств). Например : крот обитает в почве, имеет плохое зрение на поверхности(ему оно не нужно) ; какой - нибудь хищник, например рысь имеет очень хорошее зрение для охоты ночью и т.

Органы чувств — специализированная периферическая анатомо - физиологическая система, обеспечивающая, благодаря своим рецепторам, получение и первичный анализ информации из окружающего мира и от других органов самого организма, то есть из внешней сред..

Ощущение растягивания в зоне костей ( и неприятное ощущение в той области ).

С помощью циркуляторной системы и кислорода осуществляется транспорт веществ в организме.

Читайте также: