Как дышат иглокожие кратко

Обновлено: 08.07.2024

иглокожие Они представляют собой тип морских животных, которые включают морские звезды, хрупкие звезды, морские ежи, морские огурцы и морские лилии. Что касается морфологии, то это группа, которая значительно отличается от остальных линий по своей пятиугольной симметрии..

Они характеризуются наличием выпуклостей или внешних шипов на поверхности животного. Все иглокожие имеют известковый эндоскелет, расположенный по-разному. Кроме того, у них есть водоносный слой сосудистой системы и кожные жабры.


  • 1 Общая характеристика
  • 2 Органные системы
    • 2.1 Пищеварительная система
    • 2.2 Гемальная система
    • 2.3 Нервная система
    • 2.4 Дыхательная система
    • 2.5 Водоносный горизонт сосудистой системы
    • 3.1 Класс астероидов
    • 3,2 класс Ophiuroidea
    • 3.3 Echinoidea Класс
    • 3.4 Голотуроидный класс
    • 3.5 Crinoidea Class
    • 7.1 Ископаемые записи
    • 7.2 Эволюция симметрии

    Общие характеристики

    Иглокожие характеризуются triploblástico несегментированной тела с симметрией pentarradial - но не может отображать близкие отношения с остальной частью излучаемых (губок, кишечнополостных и ctenóforos).

    Тело может быть круглым, цилиндрическим или принимать форму звезды. У них нет определенной головы, у них орально-аборальная ось.

    Поскольку они deuterostomized, задний проход происходит из бластопорального отверстия, в то время как рот является вторичным отверстием. Целом энтероцеличный.

    Они имеют систему воды сосудов, происходящую из целома, и проходят по всему телу человека в ряде выступов или щупалец (podios или трубки футов) с отверстием для внешнего вызова мадрепоровой пластинки.

    В некоторых группах открытие отсутствует или является внутренним. Эта система работает как гидравлический орган.

    Органные системы

    Пищеварительная система

    Пищеварительная система целостна, осевая и иногда много обходит. У них нет выделительных органов, а дыхательные структуры ответственны за этот процесс..

    Гемальная система

    Hemal или система крови значительно снижается, и не играет существенную роль в обращении животного, так как это явление опосредуется действием ресничек брюшины.

    Нервная система

    Нервная система организована в три нервных кольца, которые расположены вокруг пищеварительного тракта. Отсюда берутся периферические лучевые нервы. Мозга нет, а специализированных органов для выявления раздражителей окружающей среды очень мало.

    Некоторые чувствительные органы, присутствующие в группе: хеморецепторы, подиумы, терминальные щупальца и статоцисты.

    Для световых стимулов у них есть простые фоторецепторы, которые позволяют им различать наличие и отсутствие светового стимула. Степень развития приемника во многом зависит от изучаемой группы.

    Дыхательная система

    Различные виды иглокожих характеризуются широким разнообразием органов дыхания..

    Регулярные эхиноиды дышат через ряд кожных жабр. У астероидов есть папулы, офиуроиды дышат через стенки погребения, а голотуроиды дышат через дыхательные деревья. У всех есть амбулаторные ноги, чтобы выполнять процесс дыхания.

    Водоносный слой сосудистой системы

    Наиболее заметной особенностью иглокожих является наличие водоносного слоя сосудистой системы. Он состоит из ряда воздуховодов, резервуаров и поверхностных подиумов.

    Он покрыт эпителием с ресничками, а внутри содержится жидкость состава, похожего на морскую воду, богатая ионами калия и белками..

    Предполагается, что основная функция этой гидравлической системы связано с пищей, могут быть приняты, во вторую важную роль в процессах транспорта, выделения и дыхания.

    Система очень эффективна, она объединена отверстием, которое дает наружу, называемое madreporito, которое работает как разновидность сита и может иметь функции регулирования давления.

    Вслед за мадрепоровой пластинкой, мы находим каменный канал, который нисходит, чтобы найти кольцевой канал, где тела Тидеманна и Poli везикулы найдены. Первые отвечают за производство colomocitos и вторые резервуары жидкости.

    Радиальный канал выходит из кольцевого канала к каждому из плеч, соединенных с амбулаторными стопами через боковые каналы.

    Таксономия и классы

    Тип Echinodermata и Phylum Hemichordata принадлежат к Superphylum, называемому Ambulacraria. Хотя иглокожие часто популярны, большинство людей не знают полукордов или желудей.

    Эти две группы имеют несколько общих характеристик в дополнение к дейтеростомизации. Оба имеют трехсторонний целом, личиночные стадии довольно похожи и имеют узкоспециализированный метанефридий.

    Phylum Echinodermata состоит из около 7000 видов живых организмов и более 20000 вымерших видов. Первоначально они подразделяются на два подфилиума: пелматозоиды и элеутерозоа, где обнаружены пять классов, составляющих тип.

    Традиционная система классификации группирует формы с двигательной способностью у Subphylum Eleutherozoa, таким образом, содержит большинство современных видов.

    Название этого субфилума происходит от греческого eleutheros, что означает бесплатно, и зоон, что значит животное Форма тела членов неоднородна, с представителями звездной, вытянутой или шаровидной формы. Он состоит из четырех классов: астероида, офиуроида, эхиноида и голотуроида.

    Напротив, Subphylum Pelmatozoa содержал сидячие и ножные формы, образованные, в частности, уже вымершими формами и живыми криноидами. Далее мы опишем каждый из текущих классов иглокожих:

    Класс астероида

    Астероиды известны как морские звезды. Они, как правило, пентамерные, хотя есть исключения с гораздо большим количеством оружия. Например, пол Heliaster Может иметь более 40 рук.

    Его морфология уплощена в направлении орально-аборальной оси, проходящей через поверхность рта. В центре ротового диска открывается рот человека, из которого излучают руки амбулаторного желобка. Четыре ряда подиумов расположены в каждом ряду.

    Скелет образован кожными известковыми косточками с формами, напоминающими зубной налет, палочки или кресты. Эти элементы объединены благодаря наличию соединительной ткани.

    Поверхность тела покрыта многочисленными шипами, которые покрыты эпидермисом. Эти выпуклости являются частью скелета и могут покоиться в косточках или быть продолжением этих.

    Цветоножки находятся на поверхности тела. Эти структуры играют роль в защите тела и чистоте. Папулы - это другой тип телесного отростка, который участвует в экскреции и в процессе газообмена..

    Стадия личинки известна как бипиннария, которая становится брахиларией, после появления трех дополнительных коротких рук.

    Ophiuroidea класс

    Мосты считаются успешной группой, очень разнообразной и широко распространенной по морю. Эти характеристики являются результатом отличной способности группы двигаться.

    Типичная форма - пять тонких плеч, где выделяется центральный диск - в отличие от астероидов. У них нет амбулаторных рядов, подиумов и присосок.

    Функция косточек напоминает суставы в позвонках, и расположены вдоль рук.

    У них есть пара щелей, называемых бурсами, расположенными у основания рук, по одной с каждой стороны. У них есть реснички, которые при ударе создают поток воды, который входит через периферическое отверстие и выходит через оральное отверстие. Стенки бурсы опосредуют газообмен.

    Состояние личинки называется ofiopluteus, и имеет четыре руки с полосами ресничек. Метаморфоза не включает стадии фиксации к субстрату.

    Echinoidea класс

    Класс Echinoideos включает морских ежей. Члены этого класса могут представлять собой шаровидное тело, как большинство известных представителей, или они могут быть сплющены (как доллары или морские монеты). У них нет рук, но оболочка, которая их окружает, представляет собой своего рода пятиугольную симметрию.

    У регулярных ежей поверхность тела покрыта движущимися шипами и может иметь различную длину. Нерегулярные, с другой стороны, имеют более короткие шипы, которые соответствуют их привычкам раскопок.

    Есть жевательное приспособление под названием фонарь Аристотеля. Это замечательный компонент этой группы и встречается у регулярных ежей. Личинка имеет шесть пар рук и называется equinopluteus.

    Голотуроидеа класс

    Голотуроиды - это морские огурцы. Эти организмы распространены в прибрежных водах по всему миру. У них нет рук, а орально-аборальная ось вытянута, и они опираются на вентральную сторону.

    В этой группе косточки были уменьшены до микроскопических частиц. Сосудистая система водоносного горизонта имеет ту особенность, что мадрепорит открывается в общую целомическую полость. Следовательно, в системе циркулирует жидкость из селомы, а не вода.

    Crinoidea класс

    Они представляют собой наиболее примитивную группу иглокожих, и они образованы морскими лилиями, плодоносящими и малоподвижными, и коматулидами, которые свободны..

    Тело криноидов образовано фиксирующим цветоносом и венцом. Цветоножка крепится к короне чашей.

    Руки обычно разветвлены и представляют собой ряд рядов с выпуклостями, называемыми шипиками.

    Наиболее заметной особенностью группы является отсутствие мадрепорита в сосудистой системе водоносного горизонта. Личинка группы называется вителарией.

    воспроизведение

    У иглокожих есть два основных способа размножения: половой и бесполый. Как правило, полы разделены, хотя сообщается о небольшом количестве гермафродитных исключений. Гонады характеризуются большими и множественными, за исключением холотуроидов.

    Протоки просты и не имеют копулятивных аппаратов или заметных вторичных половых структур. Оплодотворение является внешним, с изгнанием мужских и женских гамет в океан. Некоторые насиживают яйца.

    Развитие происходит посредством личиночных стадий. Личинка обладает способностью свободно плавать, а симметрия является двусторонней - тогда взрослая форма, или подрослая, приобретает характерную радиальную форму группы.

    У некоторых видов астероидов размножение может происходить из-за событий деления центрального диска на две части. Таким образом, каждый способен генерировать нового человека. Это бесполое событие размножения известно как fisiparity

    В целом, иглокожие обладают впечатляющей способностью к регенерации, будучи способными регенерировать недостающие части или части во взрослых формах. Если отдельная рука удерживает хотя бы одну часть центрального диска, полное животное может регенерировать менее чем за год..

    кормление

    Морские звезды представляют всеядную диету, в то время как другие способны питаться исключительно питательным веществом, которое находится в океане. Однако большинство видов являются плотоядными и питаются различными группами морских беспозвоночных..

    Мосты являются фильтрацией, поглотителями или потребителями органического материала. Получение пищи опосредовано шипами, подиумами и ресничками. Большинство морских ежей всеядны, и их рацион состоит из водорослей и органических веществ. Криноиды являются фильтраторами.

    Нет вида с привычками паразитических жизней. Тем не менее, некоторые комменсальные виды были идентифицированы. Напротив, множество морских организмов используют иглокожих для жизни, в том числе паразитических форм и посетителей.

    Среда обитания и распределение

    Все иглокожие обитают в морских районах. Они не могут жить в пресной воде, поскольку у них нет осморегулирующего устройства, которое обеспечивает необходимый баланс в их внутренних жидкостях. Они обычно находятся в глубоких областях.

    эволюция

    Окаменелость

    Это древняя группа, датируемая по крайней мере кембрийским периодом. Согласно летописи окаменелостей, одна из первых иглокожих была arkarua, хотя идентификация образца является спорным предметом среди экспертов типа.

    Есть несколько гипотез, которые пытаются объяснить возможное происхождение этой группы животных настолько загадочным и своеобразным. Ясно, что они происходят из группы, которая представила двустороннюю симметрию, так как личинка начинает свое развитие, будучи двусторонним, хотя позже это изменяется на радиальный.

    Эволюция симметрии

    Утверждается, что первыми иглокожими были сидячие формы, а их радиальная форма является адаптивным признаком, который дает преимущества существованию без свободных движений в воде..

    Под двусторонней формой понимается адаптация к жизни в движении, поскольку она обеспечивает направленность, в отличие от радиальной симметрии..

    Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что избирательное давление, которому они подвергались, способствовало увеличению частоты форм с двигательной способностью, хотя они сохраняли радиальную симметрию.

    Поскольку двусторонняя симметрия благоприятствует движущимся животным, три группы в иглокожих имеют такую ​​картину мелкий - получается во вторую очередь. Это морские огурцы и две группы ежей.

    Иглокожие

    Иглокожие

    Общая характеристика иглокожих

    К типу иглокожих относятся исключительно морские животные: морские звезды, морские ежи, змеехвостки, морские кубышки, или голотурии, и морские лилии, а также некоторые полностью вымершие группы. Ныне живущие иглокожие представлены около 6000 видов.

    Иглокожие — вторичноротые животные, они отличаются особенностями эмбрионального развития от всех ранее описанных типов первичноротых. Рот, как и всех вторичноротых, всегда развивается вторично за счет впячивания эктодермы на переднем конце тела зародыша; бластопор превращается в анальное отверстие или зарастает. Зачаток мезодермы и целома образуется энтероцельным способом, т. е. из мешко-видных метамерных выпячиваний первичной кишки (энтодермы) гаструлы. Особенности развития сближают иглокожих с другими вторичноротыми, в том числе и с хордовыми.

    Иглокожие — очень древние животные, существующие с докембрийских времен и богато представленные в фауне прошлых геологических периодов.

    Разнообразие

    Современные иглокожие. Морские лилии: 1 — Metacrinus rotunaus, 2 — Heliometra glacialis, морские звезды: 3 —Astropecten auranciacus, 4 — Acanthaster planet, 5 — Culcita conacea, офиуpы: 6 — Ophiurarobusta, 7 — Uphiacantha truncata, 8 — Asteronix loveni, 9 — Gorgonocephalus arcticus; морские ежи: 10 — Echinosigra phiale, 11 — Heterocentrotus mamillatus, 12 — Rotula augusti, 13 — Spatangus purpureus; голотурии: 14 — Cucumaria frondosa, 15 — Leptosynapta inhaerens, 16 — Pelagothuria natatnx,

    Будучи сравнительно высокоорганизованными целомическими животными, иглокожие в то же время обладают лучевой симметрией. В теле иглокожего мы различаем оральный полюс, на котором расположен рот. Большинство современных иглокожих обращены оральным полюсом вниз и ползают на оральной стороне (морские звезды, морские ежи, змеехвостки). На противоположном, аборальном полюсе в типичном случае расположено анальное отверстие. У одних в радиальных направлениях отходят более или менее развитые лучи (морские звезды, змеехвостки, морские лилии), тогда как у других тело шаровидное (морские ежи) или бочонковидное, вытянутое в орально-аборальном направлении (голотурии).

    Радиальные направления, проходящие от центра орального полюса (от середины рта) к вершинам лучей, называют радиусами, а направления от центра к краю диска между двумя лучами — интеррадиусами.

    Лучевая симметрия, кроме иглокожих, имеется у низших беспозвоночных, например у кишечнополостных, у которых наблюдается или многолучевая симметрия, или восьми-, шести-, четырех- и двухлучевая симметрия, тогда как большинству иглокожих свойственна пятилучевая симметрия. Лучевая симметрия кишечнополостных является первичной, так как их предки не обладали двусторонней симметрией. Лучевая симметрия у них возникла вторично. Оги происходят от билатерально-симметричных животных. Это доказывается билатеральным строением личинок иглокожих и неполной лучевой симметрией взрослых форм. У взрослых иглокожих не все системы органов обладают лучевой симметрией (пищеварительная система).

    Палеонтологические данные показывают, что древние виды вели сидячий, прикрепленный образ жизни. Среди современных, самой древней группой являются морские лилии. В прошлом фауна морских лилий была очень богата и древние морские лилии были преимущественно сидячими формами. Возникновение лучевой симметрии из билатеральной произошло под влиянием перехода к сидячему образу жизни очень далеких предков современных иглокожих.

    Современные иглокожие, кроме некоторых видов морских лилий, подвижны. У всех морских лилий планктонные личинки довольно скоро оседают на дно и переходят к прикрепленному образу жизни. Такой же временный переход к сидячему образу жизни во время метаморфоза наблюдается в личиночной фазе у морских звезд. Любопытно, что у ряда современных иглокожих под влиянием возвращения к подвижному, ползающему образу жизни произошло значительное нарушение лучевой симметрии. Так, наряду с правильными морскими ежами, у которых в центре оральной стороны помещается рот, а анальное отверстие — на аборальной стороне существует группа неправильных морских ежей, имеющих яйцевидное или дисковидное тело, причем рот смещен вперед по одному из радиусов, а анальное отверстие из центра аборальной стороны - к краю скорлупы или на оральную сторону. У неправильных морских ежей возникает передний и задний конец тела, брюшная и спинная сторона, т. е. вторично развивается билатеральная симметрия.

    Переходя к морфофизиологической характеристике иглокожих, мы будем иметь в виду главным образом морских звезд, отмечая при этом общие особенности, свойственные всем иглокожим.

    Покровы тела и скелет

    У голотурий скелет не образует крупных пластинок и тем более известкового панциря. Снаружи тело голотурий покрыто эпидермисом, под которым, в сильно развитом соединительнотканном слое кожи, расположены отдельные известковые скелетные пластинки подчас причудливой формы.

    У морских звезд наиболее развит скелет оральной стороны. Он состоит из известковых пластинок, расположенных на нижней стороне лучей. В середине оральной стороны луча расположены два ряда амбулякральных пластинок, поставленных под углом друг к другу, таким образом, что они образуют амбулякральные борозды на нижней стороне лучей. По бокам от амбулякральных пластинок расположено по одному ряду адамбулякральных пластинок, а над ними, охватывая боковые стороны лучей,—два ряда краевых пластинок. Все скелетные пластинки подвижно соединены мышцами. Скелет аборальной стороны морской звезды состоит из мелких пластинок.

    На поверхности скелетных пластинок, на особых бугорках, часто расположены известковые иглы. Они имеют защитное значение, а у морских ежей служат и для передвижения.

    У многих иглокожих (морские звезды, морские ежи) имеются иглы, превращенные в своеобразные щипчики. Это так называемые педицеллярии, которые сидят на подвижной ножке. Педицеллярии выполняют несколько функций: санитарную, удаляя застрявшие между иглами посторонние частицы и экскременты животного, защитную и захвата пищи. Многие педицеллярии снабжены ядовитыми железами.

    Пищеварительная система

    Кишечник почти весь образован из энтодермы: его передний и задний эктодермические отделы очень малы или отсутствуют. Так, у морских звезд и офиур нет глотки. У голотурий, морских ежей и морских лилий рот ведет в короткую эктодермическую глотку, которая открывается в длинную энтодермическую кишку. Последняя превышает длину тела и образует петли. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием. У офиур нет ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд рот, расположенный в центре орального полюса, ведет в короткий пищевод, а затем в объемистый мешковидный желудок, разделяющийся на два отдела. Нижний отдел желудка способен у многих звезд выворачиваться наружу через ротовое отверстие. Таким образом, звезда овладевает добычей (морские звезды — хищники, питающиеся главным образом моллюсками и различными иглокожими) и, обволакивая ее вывернутым желудком, переваривает пищу.

    От аборального отдела желудка радиально отходят пять пар железистых печеночных придатков, играющих роль пищеварительных желез. Желудок переходит в короткую заднюю кишку, открывающуюся на аборальном полюсе анальным отверстием. У других иглокожих — у морских ежей, морских лилий и голотурий — расположение частей пищеварительной системы не следует радиальной симметрии и таким образом сохраняет черты строения билатерально-симметричных предков.

    Целом и его производные

    Имеют несколько систем полостей, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела или целома. Из одних целомических зачатков развивается собственно полость тела, которая, как правило, парная, отчетливо выражена, выстлана целомическим мерцательным эпителием и заполнена целомической жидкостью. У многих звезд эта полость тела продолжается и в лучи. Из других целомических зачатков развиваются еще две системы полостей, обособленных как от полости тела, так и друг от друга:

    Кровеносная система

    Псевдогемальные синусы сопровождают кровеносную (лакунарная) систему, или вернее, окружают кровеносные сосуды. Под кольцевым амбулякральным каналом лежит кольцевой синус псевдогемальной системы, разделенный по всей длине перегородкой, в которой проходит кольцевой кровеносный сосуд. От кольцевого синуса отходят радиальные синусы в лучи, а в разделяющей их продольной перегородке расположены радиальные кровеносные сосуды.

    От кольцевого синуса псевдогемальной системы к аборальному полюсу отходят интеррадиально (соответственно положению каменистого канала) два синуса, входящие в состав осевого комплекса.

    Из сказанного ясно, что кровеносные сосуды имеют то же расположение, что и синусы псевдогемальной системы, и состоят из окологлоточного кольца, радиальных сосудов и часто еще из кольцевого сосуда на аборальной стороне, дающего веточки к половым органам. Оральное и аборальное кольца соединены с осевым органом.

    Кровеносная система не представляет собой системы сосудов с собственными стенками. Это, вернее, система лакун, расположенных в паренхиме перегородок псевдогемальной системы. Поэтому лучше говорить не о кровеносной системе, а о лакунарной. Морфологически кровеносные лакуны рассматриваются как остаток первичной полости тела.

    Осевой комплекс органов, упоминавшийся при описании амбулякральной, псевдогемальной и кровеносной систем, представляет собой тяж, идущий интеррадиально от оральной стороны тела к аборальной. В осевой комплекс входит прежде всего осевой орган, представляющий собой сплетение мелких кровеносных лакун, погруженных в железистую ткань и связывающих оральный и аборальный кольцевые кровеносные (лакунарные) сосуды. Осевой орган продуцирует амебоциты и, по-видимому, играет роль в выделительных процессах. Как сказано выше, осевой орган сопровождается синусами псевдогемальной системы. Рядом с осевым органом проходит каменистый канал амбулякральной системы. Таким образом, в осевой комплекс входят осевой орган, псевдогемальные синусы и каменистый канал.

    Дыхательная система

    У многих (морские лилии, змеехвостки) специальные органы дыхания отсутствуют, а у морских звезд и морских ежей имеются кожные жабры. У морских звезд они представлены многочисленными сосочками, в которые заходит целом и которые расположены главным образом на аборальной стороне. У морских ежей имеются пучки ветвистых кожных жабр, расположенных по краю околоротового поля. У голотурий органами дыхания служат водные легкие, открывающиеся в клоаку. Последняя ритмически сокращается, благодаря чему вода в легких постоянно обновляется. У офиур дыхательную функцию несут бурсы — парные мешковидные эктодермические впячивания орального диска (у основания лучей).

    У многих иглокожих в дыхании участвуют амбулякральная (морские лилии, офиуры) и пищеварительная (голотурии, морские лилии) системы. Основную роль в процессе дыхания они выполняют целомическая жидкость и жидкость амбулякральной системы. У некоторых иглокожих в этих жидкостях обнаружены клетки с дыхательным пигментом, близким к гемоглобину.

    Кровь в дыхании практически не участвует. Основной функцией крови является, по-видимому, транспорт питательных веществ. Кровь иглокожих можно считать аналогичной в функциональном отношении гемолимфе насекомых.

    Выделительная система

    Жидкие продукты метаболизма иглокожих частично удаляются через эпителий кишечника и дыхательных органов. Твердые продукты диссимиляции удаляются из тела при помощи особых амебоцитов, которые имеются в большом числе в целомических жидкостях амбулякральной и псевдогемальной систем. Амебоидные клетки продуцируются осевым органом и тидемановыми тельцами.

    Нервная система

    У иглокожих нервная система очень примитивна. Она состоит из трех отделов, обычно называемых системами: поверхностной эктоневральной; глубокой гипоневральной; еще более глубокой апикальной, или аборальной. Все отделы представлены нервными кольцами с отходящими от них нервами.

    У морских звезд и некоторых других иглокожих эктоневральная чувствительная система наиболее развита. Она представлена нервным кольцом, лежащим непосредственно в эпителии оральной стороны. От него отходят нервы в радиусы, идущие по дну амбулякральных бороздок. Под эктоневралыюй системой, в эпителии псевдогемальных каналов, залегает гипоневральная система, преимущественно двигательная. Еще глубже, в целомическом эпителии аборальной стороны тела, залегает апикальное, или аборальное, нервное двигательное кольцо с отходящими радиально нервами. У морских лилий апикальная система наиболее развита, у остальных она развита слабо или отсутствует.

    Примитивной особенностью строения нервной системы иглокожих является двойственность ее образования: из эктодермы (эктоневральная) и из мезодермы (гипоневральная и апикальная).

    Органы чувств

    Кроме чувствительных клеток, рассеянных в коже, органы чувств имеются далеко не у всех иглокожих. Органами осязания служат амбулякральные ножки, кроме того, на концах лучей морских звезд имеются короткие щупальца, представляющие собой также измененные амбулякральные ножки.

    У морских звезд имеются весьма примитивно устроенные глазки. Они помещаются на концах лучей, у основания щупалец. При помощи этих глазков морские звезды, вероятно, могут различать только интенсивность освещения окружающей среды.

    Слабое развитие у иглокожих органов чувств и нервной системы объясняется малой подвижностью и слабой активностью этих животных.

    Половая система

    Как правило, раздельнополые животные, гермафродитных форм мало. У большинства видов зрелые гонады расположены в соответствии с лучевой симметрией. Пять парных трубчатых гонад у морских звезд и пять мешковидных гонад у ежей короткими протоками открываются наружу (у ежей — на особых интеррадиальных пластинках, у морских звезд — между лучами в интеррадиусах). Оплодотворение происходит в воде.

    Развитие

    Развитие иглокожих представляет особый интерес, так как дает возможность убедиться в их происхождении от билатеральных животных, а с другой стороны, многие особенности индивидуального развития указывают на принадлежность иглокожих к вторичноротым животным.

    Яйца обычно бедны желтком. Дробление почти всегда полное и вначале равномерное (до стадии восьми бластомеров), оно проходит по радиальному типу, т. е. бластомеры анимальной половины зародыша располагаются непосредственно над бластомерами вегетативной части. Радиальный тип дробления весьма характерен для вторичноротых.

    Дальнейшее дробление у морских ежей происходит неравномерно: после четвертого деления (стадия 16 бластомеров) восемь анимальных клеток мельче, чем лежащие под ними четыре крупных вегетативных бластомера, от которых отделились четыре совсем маленьких бластомера, лежащих на вегетативном полюсе. Так происходит дифференцировка на зачатки эктодермы (анимальные бластомеры), энтодермы и мезодермы (четыре крупные клетки). Маленькие бластомеры образуют позднее личиночную мезенхиму.

    У других иглокожих, например, у многих офиур и голотурии, дробление яиц вполне равномерное.

    В дальнейшем в результате дробления образуется типичная бластула, а затем инвагинационная гаструла. Во время гаструляции происходит отделение в бластодель клеток личиночной мезенхимы, из которой развиваются главным образом скелетные образования личинок иглокожих.

    Следующим этапом в развитии иглокожих является образование зачатков мезодермы и целома. На слепом конце гастрального впячивания отшнуровывается от первичной кишки замкнутый пузырек с полостью внутри. Этот непарный пузырек, или мешочек, вскоре перешнуровывается на два мешочка, которые располагаются по обе стороны первичной кишки и представляют собой зачатки мезодермы и целома. В таком состоянии находятся зачатки целома на ранней личиночной стадии иглокожих. Данный способ образования зачатков целома называется энтероцельным.

    Одновременно с образованием двух первичных зачатков целома у слепого конца первичной кишки происходит впячивание эктодермы, срастающейся с первичной кишкой. Так образуется вторичный рот у них и у других вторичноротых. В то же время происходит замыкание бластопора. На его месте путем впячивания эктодермы образуются задний отдел кишечника и анальное отверстие. Этими процессами заканчивается формирование первой личиночной стадии, сходной у всех иглокожих.

    Ранняя личинка иглокожих удлиненно-овальной формы. На брюшной стороне, ближе к переднему концу, имеется широкое околоротовое углубление, в середине которого помещается рот. Околоротовое поле ограничено валиком мерцательных клеток, или ресничным шнуром. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. По бокам средней кишки лежат целомические мешки. Заднепроходное отверстие также смещено на брюшную сторону. Таким образом, ранняя личинка всех иглокожих, называемая диплеврулой, имеет отчетливо выраженную билатеральную симметрию.

    Дальнейшее изменение двух зачатков целома состоит в том, что каждый из них перешнуровывается на три зачатка (мешочка), и теперь по бокам кишки лежат три пары зачатков целома, из которых два задних зачатка заметно более развиты. Из задней пары зачатков развивается собственно полость тела, а из их стенок образуются мускулатура, Соединительная ткань, скелет, части кровеносной системы, половые органы. Правый средний зачаток, а часто и правый передний редуцируются. Из левого переднего зачатка развиваются каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, осевой орган и псевдогемальные синусы. Из левого среднего зачатка развиваются прочие части амбулякральной системы. Все эти изменения начинаются на следующих за диплеврулой личиночных стадиях и завершаются при метаморфозе.

    Диплеврула превращается во вторую личиночную стадию, которая различна у разных классов иглокожих. При превращении диплеврулы основные изменения сводятся к разрастанию и усложнению ресничного шнура, образующего часто сложные изгибы и выросты, к развитию личиночного скелета, в особенности у личинок морских ежей и змеехвосток, в результате чего личинки приобретают часто причудливую форму, сохраняя, однако, билатеральную симметрию. Личинки эти имеют различные названия: эхиноплутеус (у морских ежей), аурикулярия (у голотурий), бипиннария (у морских звезд), офиоплутеус (у офиур).

    Превращение этих личинок в молодых ежей, звезд и т. д. происходит путем сложного метаморфоза.

    Иглокожие систематика Классификация

    Тип иглокожих насчитывает в современной фауне около 6000 видов. Все — жители морей и океанов, причем наиболее богаты ими сравнительно теплые и, главное, достаточно соленые моря. Поэтому из морей России наиболее богаты иглокожими дальневосточные моря и Баренцево море. В Черном море иглокожих очень мало (три вида голотурий и два вида змеехвосток). Бедно ими и Балтийское море. В Каспийском море их нет совсем.

    иглокожие Они представляют собой тип морских животных, которые включают морские звезды, хрупкие звезды, морские ежи, морские огурцы и морские лилии. Что касается морфологии, то это группа, которая значительно отличается от остальных линий по своей пятиугольной симметрии..

    Они характеризуются наличием выпуклостей или внешних шипов на поверхности животного. Все иглокожие имеют известковый эндоскелет, расположенный по-разному. Кроме того, у них есть водоносный слой сосудистой системы и кожные жабры.


    • 1 Общая характеристика
    • 2 Органные системы
      • 2.1 Пищеварительная система
      • 2.2 Гемальная система
      • 2.3 Нервная система
      • 2.4 Дыхательная система
      • 2.5 Водоносный горизонт сосудистой системы
      • 3.1 Класс астероидов
      • 3,2 класс Ophiuroidea
      • 3.3 Echinoidea Класс
      • 3.4 Голотуроидный класс
      • 3.5 Crinoidea Class
      • 7.1 Ископаемые записи
      • 7.2 Эволюция симметрии

      Общие характеристики

      Иглокожие характеризуются triploblástico несегментированной тела с симметрией pentarradial - но не может отображать близкие отношения с остальной частью излучаемых (губок, кишечнополостных и ctenóforos).

      Тело может быть круглым, цилиндрическим или принимать форму звезды. У них нет определенной головы, у них орально-аборальная ось.

      Поскольку они deuterostomized, задний проход происходит из бластопорального отверстия, в то время как рот является вторичным отверстием. Целом энтероцеличный.

      Они имеют систему воды сосудов, происходящую из целома, и проходят по всему телу человека в ряде выступов или щупалец (podios или трубки футов) с отверстием для внешнего вызова мадрепоровой пластинки.

      В некоторых группах открытие отсутствует или является внутренним. Эта система работает как гидравлический орган.

      Органные системы

      Пищеварительная система

      Пищеварительная система целостна, осевая и иногда много обходит. У них нет выделительных органов, а дыхательные структуры ответственны за этот процесс..

      Гемальная система

      Hemal или система крови значительно снижается, и не играет существенную роль в обращении животного, так как это явление опосредуется действием ресничек брюшины.

      Нервная система

      Нервная система организована в три нервных кольца, которые расположены вокруг пищеварительного тракта. Отсюда берутся периферические лучевые нервы. Мозга нет, а специализированных органов для выявления раздражителей окружающей среды очень мало.

      Некоторые чувствительные органы, присутствующие в группе: хеморецепторы, подиумы, терминальные щупальца и статоцисты.

      Для световых стимулов у них есть простые фоторецепторы, которые позволяют им различать наличие и отсутствие светового стимула. Степень развития приемника во многом зависит от изучаемой группы.

      Дыхательная система

      Различные виды иглокожих характеризуются широким разнообразием органов дыхания..

      Регулярные эхиноиды дышат через ряд кожных жабр. У астероидов есть папулы, офиуроиды дышат через стенки погребения, а голотуроиды дышат через дыхательные деревья. У всех есть амбулаторные ноги, чтобы выполнять процесс дыхания.

      Водоносный слой сосудистой системы

      Наиболее заметной особенностью иглокожих является наличие водоносного слоя сосудистой системы. Он состоит из ряда воздуховодов, резервуаров и поверхностных подиумов.

      Он покрыт эпителием с ресничками, а внутри содержится жидкость состава, похожего на морскую воду, богатая ионами калия и белками..

      Предполагается, что основная функция этой гидравлической системы связано с пищей, могут быть приняты, во вторую важную роль в процессах транспорта, выделения и дыхания.

      Система очень эффективна, она объединена отверстием, которое дает наружу, называемое madreporito, которое работает как разновидность сита и может иметь функции регулирования давления.

      Вслед за мадрепоровой пластинкой, мы находим каменный канал, который нисходит, чтобы найти кольцевой канал, где тела Тидеманна и Poli везикулы найдены. Первые отвечают за производство colomocitos и вторые резервуары жидкости.

      Радиальный канал выходит из кольцевого канала к каждому из плеч, соединенных с амбулаторными стопами через боковые каналы.

      Таксономия и классы

      Тип Echinodermata и Phylum Hemichordata принадлежат к Superphylum, называемому Ambulacraria. Хотя иглокожие часто популярны, большинство людей не знают полукордов или желудей.

      Эти две группы имеют несколько общих характеристик в дополнение к дейтеростомизации. Оба имеют трехсторонний целом, личиночные стадии довольно похожи и имеют узкоспециализированный метанефридий.

      Phylum Echinodermata состоит из около 7000 видов живых организмов и более 20000 вымерших видов. Первоначально они подразделяются на два подфилиума: пелматозоиды и элеутерозоа, где обнаружены пять классов, составляющих тип.

      Традиционная система классификации группирует формы с двигательной способностью у Subphylum Eleutherozoa, таким образом, содержит большинство современных видов.

      Название этого субфилума происходит от греческого eleutheros, что означает бесплатно, и зоон, что значит животное Форма тела членов неоднородна, с представителями звездной, вытянутой или шаровидной формы. Он состоит из четырех классов: астероида, офиуроида, эхиноида и голотуроида.

      Напротив, Subphylum Pelmatozoa содержал сидячие и ножные формы, образованные, в частности, уже вымершими формами и живыми криноидами. Далее мы опишем каждый из текущих классов иглокожих:

      Класс астероида

      Астероиды известны как морские звезды. Они, как правило, пентамерные, хотя есть исключения с гораздо большим количеством оружия. Например, пол Heliaster Может иметь более 40 рук.

      Его морфология уплощена в направлении орально-аборальной оси, проходящей через поверхность рта. В центре ротового диска открывается рот человека, из которого излучают руки амбулаторного желобка. Четыре ряда подиумов расположены в каждом ряду.

      Скелет образован кожными известковыми косточками с формами, напоминающими зубной налет, палочки или кресты. Эти элементы объединены благодаря наличию соединительной ткани.

      Поверхность тела покрыта многочисленными шипами, которые покрыты эпидермисом. Эти выпуклости являются частью скелета и могут покоиться в косточках или быть продолжением этих.

      Цветоножки находятся на поверхности тела. Эти структуры играют роль в защите тела и чистоте. Папулы - это другой тип телесного отростка, который участвует в экскреции и в процессе газообмена..

      Стадия личинки известна как бипиннария, которая становится брахиларией, после появления трех дополнительных коротких рук.

      Ophiuroidea класс

      Мосты считаются успешной группой, очень разнообразной и широко распространенной по морю. Эти характеристики являются результатом отличной способности группы двигаться.

      Типичная форма - пять тонких плеч, где выделяется центральный диск - в отличие от астероидов. У них нет амбулаторных рядов, подиумов и присосок.

      Функция косточек напоминает суставы в позвонках, и расположены вдоль рук.

      У них есть пара щелей, называемых бурсами, расположенными у основания рук, по одной с каждой стороны. У них есть реснички, которые при ударе создают поток воды, который входит через периферическое отверстие и выходит через оральное отверстие. Стенки бурсы опосредуют газообмен.

      Состояние личинки называется ofiopluteus, и имеет четыре руки с полосами ресничек. Метаморфоза не включает стадии фиксации к субстрату.

      Echinoidea класс

      Класс Echinoideos включает морских ежей. Члены этого класса могут представлять собой шаровидное тело, как большинство известных представителей, или они могут быть сплющены (как доллары или морские монеты). У них нет рук, но оболочка, которая их окружает, представляет собой своего рода пятиугольную симметрию.

      У регулярных ежей поверхность тела покрыта движущимися шипами и может иметь различную длину. Нерегулярные, с другой стороны, имеют более короткие шипы, которые соответствуют их привычкам раскопок.

      Есть жевательное приспособление под названием фонарь Аристотеля. Это замечательный компонент этой группы и встречается у регулярных ежей. Личинка имеет шесть пар рук и называется equinopluteus.

      Голотуроидеа класс

      Голотуроиды - это морские огурцы. Эти организмы распространены в прибрежных водах по всему миру. У них нет рук, а орально-аборальная ось вытянута, и они опираются на вентральную сторону.

      В этой группе косточки были уменьшены до микроскопических частиц. Сосудистая система водоносного горизонта имеет ту особенность, что мадрепорит открывается в общую целомическую полость. Следовательно, в системе циркулирует жидкость из селомы, а не вода.

      Crinoidea класс

      Они представляют собой наиболее примитивную группу иглокожих, и они образованы морскими лилиями, плодоносящими и малоподвижными, и коматулидами, которые свободны..

      Тело криноидов образовано фиксирующим цветоносом и венцом. Цветоножка крепится к короне чашей.

      Руки обычно разветвлены и представляют собой ряд рядов с выпуклостями, называемыми шипиками.

      Наиболее заметной особенностью группы является отсутствие мадрепорита в сосудистой системе водоносного горизонта. Личинка группы называется вителарией.

      воспроизведение

      У иглокожих есть два основных способа размножения: половой и бесполый. Как правило, полы разделены, хотя сообщается о небольшом количестве гермафродитных исключений. Гонады характеризуются большими и множественными, за исключением холотуроидов.

      Протоки просты и не имеют копулятивных аппаратов или заметных вторичных половых структур. Оплодотворение является внешним, с изгнанием мужских и женских гамет в океан. Некоторые насиживают яйца.

      Развитие происходит посредством личиночных стадий. Личинка обладает способностью свободно плавать, а симметрия является двусторонней - тогда взрослая форма, или подрослая, приобретает характерную радиальную форму группы.

      У некоторых видов астероидов размножение может происходить из-за событий деления центрального диска на две части. Таким образом, каждый способен генерировать нового человека. Это бесполое событие размножения известно как fisiparity

      В целом, иглокожие обладают впечатляющей способностью к регенерации, будучи способными регенерировать недостающие части или части во взрослых формах. Если отдельная рука удерживает хотя бы одну часть центрального диска, полное животное может регенерировать менее чем за год..

      кормление

      Морские звезды представляют всеядную диету, в то время как другие способны питаться исключительно питательным веществом, которое находится в океане. Однако большинство видов являются плотоядными и питаются различными группами морских беспозвоночных..

      Мосты являются фильтрацией, поглотителями или потребителями органического материала. Получение пищи опосредовано шипами, подиумами и ресничками. Большинство морских ежей всеядны, и их рацион состоит из водорослей и органических веществ. Криноиды являются фильтраторами.

      Нет вида с привычками паразитических жизней. Тем не менее, некоторые комменсальные виды были идентифицированы. Напротив, множество морских организмов используют иглокожих для жизни, в том числе паразитических форм и посетителей.

      Среда обитания и распределение

      Все иглокожие обитают в морских районах. Они не могут жить в пресной воде, поскольку у них нет осморегулирующего устройства, которое обеспечивает необходимый баланс в их внутренних жидкостях. Они обычно находятся в глубоких областях.

      эволюция

      Окаменелость

      Это древняя группа, датируемая по крайней мере кембрийским периодом. Согласно летописи окаменелостей, одна из первых иглокожих была arkarua, хотя идентификация образца является спорным предметом среди экспертов типа.

      Есть несколько гипотез, которые пытаются объяснить возможное происхождение этой группы животных настолько загадочным и своеобразным. Ясно, что они происходят из группы, которая представила двустороннюю симметрию, так как личинка начинает свое развитие, будучи двусторонним, хотя позже это изменяется на радиальный.

      Эволюция симметрии

      Утверждается, что первыми иглокожими были сидячие формы, а их радиальная форма является адаптивным признаком, который дает преимущества существованию без свободных движений в воде..

      Под двусторонней формой понимается адаптация к жизни в движении, поскольку она обеспечивает направленность, в отличие от радиальной симметрии..

      Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что избирательное давление, которому они подвергались, способствовало увеличению частоты форм с двигательной способностью, хотя они сохраняли радиальную симметрию.

      Поскольку двусторонняя симметрия благоприятствует движущимся животным, три группы в иглокожих имеют такую ​​картину мелкий - получается во вторую очередь. Это морские огурцы и две группы ежей.

      Иглокожие

      Иглокожие

      Общая характеристика иглокожих

      К типу иглокожих относятся исключительно морские животные: морские звезды, морские ежи, змеехвостки, морские кубышки, или голотурии, и морские лилии, а также некоторые полностью вымершие группы. Ныне живущие иглокожие представлены около 6000 видов.

      Иглокожие — вторичноротые животные, они отличаются особенностями эмбрионального развития от всех ранее описанных типов первичноротых. Рот, как и всех вторичноротых, всегда развивается вторично за счет впячивания эктодермы на переднем конце тела зародыша; бластопор превращается в анальное отверстие или зарастает. Зачаток мезодермы и целома образуется энтероцельным способом, т. е. из мешко-видных метамерных выпячиваний первичной кишки (энтодермы) гаструлы. Особенности развития сближают иглокожих с другими вторичноротыми, в том числе и с хордовыми.

      Иглокожие — очень древние животные, существующие с докембрийских времен и богато представленные в фауне прошлых геологических периодов.

      Разнообразие

      Современные иглокожие. Морские лилии: 1 — Metacrinus rotunaus, 2 — Heliometra glacialis, морские звезды: 3 —Astropecten auranciacus, 4 — Acanthaster planet, 5 — Culcita conacea, офиуpы: 6 — Ophiurarobusta, 7 — Uphiacantha truncata, 8 — Asteronix loveni, 9 — Gorgonocephalus arcticus; морские ежи: 10 — Echinosigra phiale, 11 — Heterocentrotus mamillatus, 12 — Rotula augusti, 13 — Spatangus purpureus; голотурии: 14 — Cucumaria frondosa, 15 — Leptosynapta inhaerens, 16 — Pelagothuria natatnx,

      Будучи сравнительно высокоорганизованными целомическими животными, иглокожие в то же время обладают лучевой симметрией. В теле иглокожего мы различаем оральный полюс, на котором расположен рот. Большинство современных иглокожих обращены оральным полюсом вниз и ползают на оральной стороне (морские звезды, морские ежи, змеехвостки). На противоположном, аборальном полюсе в типичном случае расположено анальное отверстие. У одних в радиальных направлениях отходят более или менее развитые лучи (морские звезды, змеехвостки, морские лилии), тогда как у других тело шаровидное (морские ежи) или бочонковидное, вытянутое в орально-аборальном направлении (голотурии).

      Радиальные направления, проходящие от центра орального полюса (от середины рта) к вершинам лучей, называют радиусами, а направления от центра к краю диска между двумя лучами — интеррадиусами.

      Лучевая симметрия, кроме иглокожих, имеется у низших беспозвоночных, например у кишечнополостных, у которых наблюдается или многолучевая симметрия, или восьми-, шести-, четырех- и двухлучевая симметрия, тогда как большинству иглокожих свойственна пятилучевая симметрия. Лучевая симметрия кишечнополостных является первичной, так как их предки не обладали двусторонней симметрией. Лучевая симметрия у них возникла вторично. Оги происходят от билатерально-симметричных животных. Это доказывается билатеральным строением личинок иглокожих и неполной лучевой симметрией взрослых форм. У взрослых иглокожих не все системы органов обладают лучевой симметрией (пищеварительная система).

      Палеонтологические данные показывают, что древние виды вели сидячий, прикрепленный образ жизни. Среди современных, самой древней группой являются морские лилии. В прошлом фауна морских лилий была очень богата и древние морские лилии были преимущественно сидячими формами. Возникновение лучевой симметрии из билатеральной произошло под влиянием перехода к сидячему образу жизни очень далеких предков современных иглокожих.

      Современные иглокожие, кроме некоторых видов морских лилий, подвижны. У всех морских лилий планктонные личинки довольно скоро оседают на дно и переходят к прикрепленному образу жизни. Такой же временный переход к сидячему образу жизни во время метаморфоза наблюдается в личиночной фазе у морских звезд. Любопытно, что у ряда современных иглокожих под влиянием возвращения к подвижному, ползающему образу жизни произошло значительное нарушение лучевой симметрии. Так, наряду с правильными морскими ежами, у которых в центре оральной стороны помещается рот, а анальное отверстие — на аборальной стороне существует группа неправильных морских ежей, имеющих яйцевидное или дисковидное тело, причем рот смещен вперед по одному из радиусов, а анальное отверстие из центра аборальной стороны - к краю скорлупы или на оральную сторону. У неправильных морских ежей возникает передний и задний конец тела, брюшная и спинная сторона, т. е. вторично развивается билатеральная симметрия.

      Переходя к морфофизиологической характеристике иглокожих, мы будем иметь в виду главным образом морских звезд, отмечая при этом общие особенности, свойственные всем иглокожим.

      Покровы тела и скелет

      У голотурий скелет не образует крупных пластинок и тем более известкового панциря. Снаружи тело голотурий покрыто эпидермисом, под которым, в сильно развитом соединительнотканном слое кожи, расположены отдельные известковые скелетные пластинки подчас причудливой формы.

      У морских звезд наиболее развит скелет оральной стороны. Он состоит из известковых пластинок, расположенных на нижней стороне лучей. В середине оральной стороны луча расположены два ряда амбулякральных пластинок, поставленных под углом друг к другу, таким образом, что они образуют амбулякральные борозды на нижней стороне лучей. По бокам от амбулякральных пластинок расположено по одному ряду адамбулякральных пластинок, а над ними, охватывая боковые стороны лучей,—два ряда краевых пластинок. Все скелетные пластинки подвижно соединены мышцами. Скелет аборальной стороны морской звезды состоит из мелких пластинок.

      На поверхности скелетных пластинок, на особых бугорках, часто расположены известковые иглы. Они имеют защитное значение, а у морских ежей служат и для передвижения.

      У многих иглокожих (морские звезды, морские ежи) имеются иглы, превращенные в своеобразные щипчики. Это так называемые педицеллярии, которые сидят на подвижной ножке. Педицеллярии выполняют несколько функций: санитарную, удаляя застрявшие между иглами посторонние частицы и экскременты животного, защитную и захвата пищи. Многие педицеллярии снабжены ядовитыми железами.

      Пищеварительная система

      Кишечник почти весь образован из энтодермы: его передний и задний эктодермические отделы очень малы или отсутствуют. Так, у морских звезд и офиур нет глотки. У голотурий, морских ежей и морских лилий рот ведет в короткую эктодермическую глотку, которая открывается в длинную энтодермическую кишку. Последняя превышает длину тела и образует петли. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием. У офиур нет ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд рот, расположенный в центре орального полюса, ведет в короткий пищевод, а затем в объемистый мешковидный желудок, разделяющийся на два отдела. Нижний отдел желудка способен у многих звезд выворачиваться наружу через ротовое отверстие. Таким образом, звезда овладевает добычей (морские звезды — хищники, питающиеся главным образом моллюсками и различными иглокожими) и, обволакивая ее вывернутым желудком, переваривает пищу.

      От аборального отдела желудка радиально отходят пять пар железистых печеночных придатков, играющих роль пищеварительных желез. Желудок переходит в короткую заднюю кишку, открывающуюся на аборальном полюсе анальным отверстием. У других иглокожих — у морских ежей, морских лилий и голотурий — расположение частей пищеварительной системы не следует радиальной симметрии и таким образом сохраняет черты строения билатерально-симметричных предков.

      Целом и его производные

      Имеют несколько систем полостей, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела или целома. Из одних целомических зачатков развивается собственно полость тела, которая, как правило, парная, отчетливо выражена, выстлана целомическим мерцательным эпителием и заполнена целомической жидкостью. У многих звезд эта полость тела продолжается и в лучи. Из других целомических зачатков развиваются еще две системы полостей, обособленных как от полости тела, так и друг от друга:

      Кровеносная система

      Псевдогемальные синусы сопровождают кровеносную (лакунарная) систему, или вернее, окружают кровеносные сосуды. Под кольцевым амбулякральным каналом лежит кольцевой синус псевдогемальной системы, разделенный по всей длине перегородкой, в которой проходит кольцевой кровеносный сосуд. От кольцевого синуса отходят радиальные синусы в лучи, а в разделяющей их продольной перегородке расположены радиальные кровеносные сосуды.

      От кольцевого синуса псевдогемальной системы к аборальному полюсу отходят интеррадиально (соответственно положению каменистого канала) два синуса, входящие в состав осевого комплекса.

      Из сказанного ясно, что кровеносные сосуды имеют то же расположение, что и синусы псевдогемальной системы, и состоят из окологлоточного кольца, радиальных сосудов и часто еще из кольцевого сосуда на аборальной стороне, дающего веточки к половым органам. Оральное и аборальное кольца соединены с осевым органом.

      Кровеносная система не представляет собой системы сосудов с собственными стенками. Это, вернее, система лакун, расположенных в паренхиме перегородок псевдогемальной системы. Поэтому лучше говорить не о кровеносной системе, а о лакунарной. Морфологически кровеносные лакуны рассматриваются как остаток первичной полости тела.

      Осевой комплекс органов, упоминавшийся при описании амбулякральной, псевдогемальной и кровеносной систем, представляет собой тяж, идущий интеррадиально от оральной стороны тела к аборальной. В осевой комплекс входит прежде всего осевой орган, представляющий собой сплетение мелких кровеносных лакун, погруженных в железистую ткань и связывающих оральный и аборальный кольцевые кровеносные (лакунарные) сосуды. Осевой орган продуцирует амебоциты и, по-видимому, играет роль в выделительных процессах. Как сказано выше, осевой орган сопровождается синусами псевдогемальной системы. Рядом с осевым органом проходит каменистый канал амбулякральной системы. Таким образом, в осевой комплекс входят осевой орган, псевдогемальные синусы и каменистый канал.

      Дыхательная система

      У многих (морские лилии, змеехвостки) специальные органы дыхания отсутствуют, а у морских звезд и морских ежей имеются кожные жабры. У морских звезд они представлены многочисленными сосочками, в которые заходит целом и которые расположены главным образом на аборальной стороне. У морских ежей имеются пучки ветвистых кожных жабр, расположенных по краю околоротового поля. У голотурий органами дыхания служат водные легкие, открывающиеся в клоаку. Последняя ритмически сокращается, благодаря чему вода в легких постоянно обновляется. У офиур дыхательную функцию несут бурсы — парные мешковидные эктодермические впячивания орального диска (у основания лучей).

      У многих иглокожих в дыхании участвуют амбулякральная (морские лилии, офиуры) и пищеварительная (голотурии, морские лилии) системы. Основную роль в процессе дыхания они выполняют целомическая жидкость и жидкость амбулякральной системы. У некоторых иглокожих в этих жидкостях обнаружены клетки с дыхательным пигментом, близким к гемоглобину.

      Кровь в дыхании практически не участвует. Основной функцией крови является, по-видимому, транспорт питательных веществ. Кровь иглокожих можно считать аналогичной в функциональном отношении гемолимфе насекомых.

      Выделительная система

      Жидкие продукты метаболизма иглокожих частично удаляются через эпителий кишечника и дыхательных органов. Твердые продукты диссимиляции удаляются из тела при помощи особых амебоцитов, которые имеются в большом числе в целомических жидкостях амбулякральной и псевдогемальной систем. Амебоидные клетки продуцируются осевым органом и тидемановыми тельцами.

      Нервная система

      У иглокожих нервная система очень примитивна. Она состоит из трех отделов, обычно называемых системами: поверхностной эктоневральной; глубокой гипоневральной; еще более глубокой апикальной, или аборальной. Все отделы представлены нервными кольцами с отходящими от них нервами.

      У морских звезд и некоторых других иглокожих эктоневральная чувствительная система наиболее развита. Она представлена нервным кольцом, лежащим непосредственно в эпителии оральной стороны. От него отходят нервы в радиусы, идущие по дну амбулякральных бороздок. Под эктоневралыюй системой, в эпителии псевдогемальных каналов, залегает гипоневральная система, преимущественно двигательная. Еще глубже, в целомическом эпителии аборальной стороны тела, залегает апикальное, или аборальное, нервное двигательное кольцо с отходящими радиально нервами. У морских лилий апикальная система наиболее развита, у остальных она развита слабо или отсутствует.

      Примитивной особенностью строения нервной системы иглокожих является двойственность ее образования: из эктодермы (эктоневральная) и из мезодермы (гипоневральная и апикальная).

      Органы чувств

      Кроме чувствительных клеток, рассеянных в коже, органы чувств имеются далеко не у всех иглокожих. Органами осязания служат амбулякральные ножки, кроме того, на концах лучей морских звезд имеются короткие щупальца, представляющие собой также измененные амбулякральные ножки.

      У морских звезд имеются весьма примитивно устроенные глазки. Они помещаются на концах лучей, у основания щупалец. При помощи этих глазков морские звезды, вероятно, могут различать только интенсивность освещения окружающей среды.

      Слабое развитие у иглокожих органов чувств и нервной системы объясняется малой подвижностью и слабой активностью этих животных.

      Половая система

      Как правило, раздельнополые животные, гермафродитных форм мало. У большинства видов зрелые гонады расположены в соответствии с лучевой симметрией. Пять парных трубчатых гонад у морских звезд и пять мешковидных гонад у ежей короткими протоками открываются наружу (у ежей — на особых интеррадиальных пластинках, у морских звезд — между лучами в интеррадиусах). Оплодотворение происходит в воде.

      Развитие

      Развитие иглокожих представляет особый интерес, так как дает возможность убедиться в их происхождении от билатеральных животных, а с другой стороны, многие особенности индивидуального развития указывают на принадлежность иглокожих к вторичноротым животным.

      Яйца обычно бедны желтком. Дробление почти всегда полное и вначале равномерное (до стадии восьми бластомеров), оно проходит по радиальному типу, т. е. бластомеры анимальной половины зародыша располагаются непосредственно над бластомерами вегетативной части. Радиальный тип дробления весьма характерен для вторичноротых.

      Дальнейшее дробление у морских ежей происходит неравномерно: после четвертого деления (стадия 16 бластомеров) восемь анимальных клеток мельче, чем лежащие под ними четыре крупных вегетативных бластомера, от которых отделились четыре совсем маленьких бластомера, лежащих на вегетативном полюсе. Так происходит дифференцировка на зачатки эктодермы (анимальные бластомеры), энтодермы и мезодермы (четыре крупные клетки). Маленькие бластомеры образуют позднее личиночную мезенхиму.

      У других иглокожих, например, у многих офиур и голотурии, дробление яиц вполне равномерное.

      В дальнейшем в результате дробления образуется типичная бластула, а затем инвагинационная гаструла. Во время гаструляции происходит отделение в бластодель клеток личиночной мезенхимы, из которой развиваются главным образом скелетные образования личинок иглокожих.

      Следующим этапом в развитии иглокожих является образование зачатков мезодермы и целома. На слепом конце гастрального впячивания отшнуровывается от первичной кишки замкнутый пузырек с полостью внутри. Этот непарный пузырек, или мешочек, вскоре перешнуровывается на два мешочка, которые располагаются по обе стороны первичной кишки и представляют собой зачатки мезодермы и целома. В таком состоянии находятся зачатки целома на ранней личиночной стадии иглокожих. Данный способ образования зачатков целома называется энтероцельным.

      Одновременно с образованием двух первичных зачатков целома у слепого конца первичной кишки происходит впячивание эктодермы, срастающейся с первичной кишкой. Так образуется вторичный рот у них и у других вторичноротых. В то же время происходит замыкание бластопора. На его месте путем впячивания эктодермы образуются задний отдел кишечника и анальное отверстие. Этими процессами заканчивается формирование первой личиночной стадии, сходной у всех иглокожих.

      Ранняя личинка иглокожих удлиненно-овальной формы. На брюшной стороне, ближе к переднему концу, имеется широкое околоротовое углубление, в середине которого помещается рот. Околоротовое поле ограничено валиком мерцательных клеток, или ресничным шнуром. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. По бокам средней кишки лежат целомические мешки. Заднепроходное отверстие также смещено на брюшную сторону. Таким образом, ранняя личинка всех иглокожих, называемая диплеврулой, имеет отчетливо выраженную билатеральную симметрию.

      Дальнейшее изменение двух зачатков целома состоит в том, что каждый из них перешнуровывается на три зачатка (мешочка), и теперь по бокам кишки лежат три пары зачатков целома, из которых два задних зачатка заметно более развиты. Из задней пары зачатков развивается собственно полость тела, а из их стенок образуются мускулатура, Соединительная ткань, скелет, части кровеносной системы, половые органы. Правый средний зачаток, а часто и правый передний редуцируются. Из левого переднего зачатка развиваются каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, осевой орган и псевдогемальные синусы. Из левого среднего зачатка развиваются прочие части амбулякральной системы. Все эти изменения начинаются на следующих за диплеврулой личиночных стадиях и завершаются при метаморфозе.

      Диплеврула превращается во вторую личиночную стадию, которая различна у разных классов иглокожих. При превращении диплеврулы основные изменения сводятся к разрастанию и усложнению ресничного шнура, образующего часто сложные изгибы и выросты, к развитию личиночного скелета, в особенности у личинок морских ежей и змеехвосток, в результате чего личинки приобретают часто причудливую форму, сохраняя, однако, билатеральную симметрию. Личинки эти имеют различные названия: эхиноплутеус (у морских ежей), аурикулярия (у голотурий), бипиннария (у морских звезд), офиоплутеус (у офиур).

      Превращение этих личинок в молодых ежей, звезд и т. д. происходит путем сложного метаморфоза.

      Иглокожие систематика Классификация

      Тип иглокожих насчитывает в современной фауне около 6000 видов. Все — жители морей и океанов, причем наиболее богаты ими сравнительно теплые и, главное, достаточно соленые моря. Поэтому из морей России наиболее богаты иглокожими дальневосточные моря и Баренцево море. В Черном море иглокожих очень мало (три вида голотурий и два вида змеехвосток). Бедно ими и Балтийское море. В Каспийском море их нет совсем.

      Читайте также: