Что такое сперматогенез кратко
Обновлено: 05.07.2024
Сперматогенез. Фазы сперматогенеза. Овогенез. Стадии созревания яйцеклетки.
В мужском организме фаза размножения сперматогоний, как и сперматогенез в целом, начинается в процессе полового созревания (в репродуктивном возрасте). В женском организме фаза размножения овогенеза инициируется и завершается еще в эмбриогенезе. К окончанию данной фазы в каждом яичнике плода закладывается около 6-7 млн овогоний.
Фаза роста в сперматогенезе выделяется в определенной степени условно, поскольку она не связана, как в женском гаметогенезе, с накоплением питательных веществ для будущего зародыша, и по этой причине ее часто объединяют с третьей фазой сперматогенеза (фазой созревания) в одну, так называемую, мейотическую фазу. В мейотической фазе половая клетка (именуемая первичным сперматоцитом, или сперматоцитом 1-го порядка) проходит длинную профазу первого мейотического деления, которая у человека продолжается около 22 суток. Рост характеризуется небольшим увеличением объема сперматоцитов. Напротив, в фазе роста женская половая клетка значительно увеличивает свои размеры в результате синтеза и накопления желтка (вителлина) в цитоплазме. В овогенезе фаза роста более продолжительна, чем в сперматогенезе, и включает малый и большой рост. Малый рост женские половые клетки претерпевают в эмбриогенезе, а в большой рост вступают после полового созревания девочки (в репродуктивном возрасте).
Фаза созревания — наиболее продолжительная фаза гаметогенеза. В овогенезе она начинается в эмбриогенезе (практически одновременно с началом малого роста половых клеток). К рождению девочки фаза созревания половых клеток (овоцитов) в ее яичниках приостанавливается и возобновляется лишь после наступления половой зрелости. В фазе созревания как мужские, так и женские половые клетки проходят мейоз — особый вид деления, в ходе которого содержание хромосом в их ядрах сокращается наполовину и составляет 23.
Перед вступлением в мейоз диплоидные половые клетки с генетическим набором 2с2n (сперматогоний типа В и овогоний) в синтетическом периоде клеточного цикла удваивают количество ДНК и, соответственно, — количество субъединиц хромосом. Их ядерная формула может быть представлена как 4с2n.
Собственно мейоз включает два последовательных деления созревания, протекающих без интерфазы и количественного изменения генетического материала. Первое деление именуется редукционным, второе — эквационным.
В сперматогенезе исходная половая клетка, вступающая в мейоз, носит название сперматоцита 1-го порядка (первичного сперматоцита), в овогенезе — овоцита 1-го порядка.
Ответственным этапом мейоза является профаза первого деления. В спермато- и овогенезе она включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза.
При этом в пахитене происходит обмен генами и группами генов между гомологичными хромосомами (кроссинговер). Значение последнего состоит в формировании качественного разнообразия генофонда половых клеток и в последующем — развивающихся из них организмов. Следует отметить, что в профазе 1 -го деления мейоза многие половые клетки погибают из-за сложности происходящих процессов.
В сперматогенезе профаза непосредственно продолжается в последующие стадии первого деления мейоза. В овогенезе половые клетки останавливаются в стадии диакинеза под влиянием мейоз-ингибирующей субстанции и могут пребывать в ней разное число лет. В этой связи стадия диакинеза в овогенезе именуется стаwbонарной стадией профазы первого деления мейоза. Разные женские половые клетки выходят из стационарного состояния и продолжают свое развитие в разные периоды репродуктивного возраста, многие погибают, так и не реинициировав мейоз. Фактором, стимулирующим продолжение мейоза, является мейоз-стимулирующая субстанция, которая как и мейоз-ингибирующая, синтезируется соматическими (фолликулярными) клетками овариальных фолликулов, в окружении которых развиваются женские половые клетки.
В процессе первого мейотического деления в каждую дочернюю клетку расходится по одной гомологичной двойной хромосоме от каждого бивалента. Иными словами, каждая дочерняя клетка получает гаплоидный набор хромосом, в связи с чем первое деление именуется редукционным. Каждая из хромосом этих клеток, однако, состоит из двух хроматид (ядерная формула клеток 2с1n). В сперматогенезе телофаза завершается неполной цитотомией и образующиеся клетки — сперматоциты 2-го порядка — также остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками (формируется синцитий).
В овогенезе в результате первого деления мейоза образуется один овоцит 1-го порядка и одна абортивная дочерняя клетка, именуемая редукционным тельцем, для которой характерно практически полное отсутствие цитоплазмы. Это тельце, как правило, остается расположенным рядом с овоцитом.
Далее следует второе деление созревания — эквационное, протекающее как обычный митоз. Однако, в отличие от чередования митозов соматических клеток здесь отсутствует отчетливая интерфаза и клетки переходят от первого деления мейоза ко второму делению мейоза без деконденсации хроматина и удвоения содержания ДНК. В образующиеся дочерние клетки (в сперматиды при сперматогенезе и в овоциты 2-го порядка при овогенезе) расходятся хроматиды от каждой из метафазных хромосом, таким образом, клетки получают истинно гаплоидный набор генетического материала (ядерная формула сперматид и овоцитов 2-го порядка — lcln).
В результате мейоза в сперматогенезе из одной исходной сперматогонии образуется 4 дифференцированные половые клетки — сперматиды, которые теряют синцитиальные связи. Половина образующихся сперматид содержит Y-половую хромосому, другая половина — Х-хромосому.
В овогенезе, как указано выше, овоциты продолжают мейоз лишь при действии мейоз-стимулирующей субстанции. Первое деление мейоза и второе деление до стадии метафазы женская половая клетка проходит, находясь в яичнике. На стадии метафазы второго деления мейоза овоцит 2-го порядка покидает яичник (овулирует) и претерпевает ана- и телофазу в маточной трубе (превращаясь в результате активирующего влияния сперматозоидов в зрелую гаплоидную половую клетку, или яйцеклетку). Если контакта со спермиями не происходит, овоцит 2-го порядка так и не завершает мейоз и погибает. В овогенезе каждая материнская клетка при каждом делении мейоза дает лишь одну полноценную половую клетку; вторая клетка оказывается абортивной и называется редукционным тельцем. Редукционное тельце, которое образуется в результате первого деления мейоза, при втором делении также делится (но необязательно), давая два дочерних тельца. Таким образом, в результате мейоза в овогенезе образуется лишь одна дифференцированная яйцеклетка и три редукционных тельца.
В фазе формирования сперматогенеза сперматиды трансформируются в сперматозоиды — из части центриоли образуется жгутик, сбрасывается большая часть цитоплазмы (что важно для обеспечения подвижности, а также для проникновения спермия в яйцеклетку при оплодотворении), синтезируются ферменты-лизины, оформляется акросомальная вакуоль, изменяется форма и объем ядра, конденсируется и компактно упаковывается хроматин.
Гаметогенезом называют процесс образования половых клеток (гамет). Этот процесс происходит у мужских и женских особей в гонадах (половых железах), представленных семенниками (яичками) и яичниками.
Гаметы (n) образуются в результате мейоза из клеток-предшественников (2n, как у соматических клеток). Половые клетки гаплоидны, то есть имеют в два раза меньшее число хромосом, чем клетки-предшественники. Мужская (n) и женская (n) гаметы, сливаясь друг с другом в процессе оплодотворения, образуют зиготу (2n).
Таким образом, за счет гаплоидности гамет (в результате мейоза) поддерживается постоянное количество хромосом в ряду поколений, не происходит их удвоения.
Процессы сперматогенеза и овогенеза (оогенеза) требуют нашего более детального изучения.
Сперматогенез (греч. sperma – семя + genesis – зарождение)
В ходе фазы размножения диплоидные сперматогенные клетки (2n2c) многократно делятся митозом, в результате образуются сперматогонии (2n2c) - стволовые клетки. Часть сперматогоний вступает в последующее митотическое деление, образуя такие же сперматогонии (2n2c).
Половые клетки в этой фазе называются сперматоцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.
В этот период клетка растет, увеличивается количество органоидов и цитоплазмы. Происходит подготовка к мейозу, который начинается в следующей фазе - созревания.
На фазу роста приходится S-период: происходит удвоение ДНК, в результате чего набор хромосом сперматоцита I порядка становится (2n4c).
Происходит первое деление мейоза (мейоз I). В результате из сперматоцитов I порядка (2n4c) образуются сперматоциты II порядка (n2c). Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, поэтому сперматоциты II порядка (n2c) сразу же вступают в мейоз II, в результате которого образуются сперматиды (nc).
Итак, в фазу созревания происходят первое и второе деления мейоза, которые приводят к тому, что образовавшаяся клетка - сперматида - имеет гаплоидный набор хромосом (nc).
В этой фазе у каждой сперматиды отрастает жгутик, после чего они получают полное право называться сперматозоидами. У основания жгутика концентрируются митохондрии - "энергетические станции клетки", которые всегда будут готовы предоставить АТФ для его активной работы.
Овогенез, или оогенез (греч. ōón — яйцо + genesis – зарождение)
Оогенезом называют процесс формирования женских гамет (половых клеток) - яйцеклеток. Он активируется в женском организме в период полового созревания (под действием женских половых гормонов) и длится до менопаузы (45-55 лет).
В результате многократных делений клеток яичника образуются стволовые клетки - овогонии (2n2c).
Половые клетки в этой фазе называются ооцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.
В овогенезе эта фаза отличается более длительной продолжительностью, по сравнению с такой же фазой в сперматогенезе. Клетки накапливают большой запас питательных веществ. В этот период происходит удвоение ДНК в S-периоде - набор хромосом и ДНК ооцитов I порядка становится 2n4c.
Ооциты I порядка (2n4c) вступают в первое деление мейоза, в результате которого образуются ооциты II порядка (n2c) и первое полярное (направительное) тельце, которое не несет большой функциональной значимости и подвергается дегенерации.
Второе деление мейоза начинается только после взаимодействия овоцита II порядка (n2c) со сперматозоидом. В результате этого образуется яйцеклетка (nc) и второе полярное тельце, которое также подвергается дегенерации.
Строго говоря, при овуляции из яичников выходит не "яйцеклетка", а ооцит II порядка, который ждет встречи со сперматозоидом для продолжения деления и развития будущего зародыша. Если такого взаимодействия не происходит, то яйцеклетка подвергается дегенерации.
Оплодотворение
Оплодотворение - ключевой процесс полового размножения, обусловленный слиянием сперматозоида и яйцеклетки. После оплодотворения в результате ряда стадий образуется эмбрион.
Сперматозоид (nc) обладает положительным химическим таксисом к яйцеклетке (nc). Оплодотворение - слияние сперматозоида с яйцеклеткой и образование зиготы (2n2c).
При внутреннем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой в женских половых путях, куда самец вводит семенную жидкость со сперматозоидами.
При внешнем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой вне половых путей самки, например, у двустворчатых моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки.
Внешнее оплодотворение характерно для рыб, земноводных, моллюсков. Внутреннее - для пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Сперматогенез – это процесс развития мужских половых клеток (сперматозоидов) под воздействием гормонов. Он происходит в мужских половых железах, которые называются семенниками, в семенных канальцах.
Стадии сперматогенеза и их продолжительность
Сперматогенез состоит из четырех стадий. Каждая стадия занимает примерно по 16 дней.
Фаза размножения
Фаза роста
Сперматогонии сильно увеличиваются в размерах. Изменяясь, они превращаются в сперматоциты первого порядка, которые все еще содержат двойной набор хромосом. Эти клетки смещаются ближе к просвету канальца.
Фаза созревания
После деления клетки становятся двумя сперматоцитами второго порядка, делятся вторично и превращаются в четыре сперматиды. В этих клетках содержится уже одинарный, а не двойной набор хромосом.
Фаза формирования
В последней фазе из сперматид формируются сперматозоиды, имеющие характерное, знакомое всем строение. Таким образом, из одной изначальной клетки, которая имела двойной набор хромосом, формируется четыре сперматозоида с одинарным набором хромосом, который характерен для половых клеток.
Что происходит в процессе сперматогенеза?
Стадии сперматогенеза поэтапно показывают, что в этом процессе под воздействием гормонов из незрелых (так называемых стволовых) клеток через рост и деление образуются мужские половые клетки – сперматозоиды.
Клетка постепенно меняется, вытягивается, растет, делится. В результате ядро превращается в головку сперматозоида, а телом и хвостом его становятся цитоплазма и оболочка клетки.
Все питание – кислород, углеводы, аминокислоты, витамины и другие полезные вещества в обязательном порядке поступают к созревающим сперматозоидам через поддерживающие клетки Сертоли, и продукты обмена тоже уходят через них.
На последней фазе сперматозоид примыкает к питающим его клеткам Сертоли и остается так до полного развития, получая необходимые для его роста и созревания полезные вещества.
Продолжительность сперматогенеза составляет 73-75 суток.
Как происходит сперматогенез?
Когда начинается сперматогенез? Клетки, из которых будут образовываться сперматозоиды, образуются в семенниках еще во время эмбрионального развития. Но процесс сперматогенеза запускается только во время полового созревания (10-14 лет) и происходит у большинства мужчин вплоть до самого конца жизни под воздействием определенных гормонов.
В ткани между семенными канальцами находятся клетки Лейдига, синтезирующие мужской половой гормон тестостерон.
Но для того, чтобы клетки Лейдига начали его вырабатывать, после полового созревания гипоталамус должен синтезировать гормон, под воздействием которого гипофиз будет производить вырабатывать фолликулостимулирующий гормон. Иными словами, регуляция сперматогенеза происходит по принципу домино – гипоталамус запускает процессы в гипофизе, гипофиз – в клетках Лейдига и клетках Сертоли.
Выброс мужских гормонов у мужчин происходит постоянно, на протяжении всей жизни, циклично и регулярно. Соответственно, постоянно и регулярно продолжается и процесс созревания сперматозоидов. В мужском организме всегда есть сперматозоиды в разных стадиях созревания.
Препараты для улучшения сперматогенеза
Когда говорят об улучшении сперматогенеза, это обычно означает, что не в порядке именно конечные клетки – созревшие сперматозоиды. Что может случиться со сперматозоидами? Они могут быть нежизнеспособными или их концентрация в сперме может быть слишком мала для зачатия. Сперматозоиды могут быть малоподвижными, иметь неправильное строение. А ДНК в них может быть нарушена.
Что же может повлиять на процесс формирования сперматозоидов?
Для нормального сперматогенеза температура в мошонке должна быть 35 оС. Именно она является оптимальной для развития сперматозоидов. Поэтому перегревание или переохлаждение сильно вредит сперматозоидам. Например, при перегреве образуются малоподвижные сперматозоиды.
Хронические заболевания, не выявленные заболевания (например, варикоцеле), скрытые воспаления, возраст старше 35 лет, нездоровый образ жизни, употребление алкоголя, курение – все это влияет на протекание процессов сперматогенеза. И на сами образующиеся в итоге сперматозоиды.
Поэтому для того, чтобы максимально улучшить качество сперматозоидов, нужно не только отказаться от нездорового образа жизни и вылечить заболевания, но и принимать витамины и минералы, которые необходимы для процессов сперматогенеза.
Витамин Е влияет на подвижность, строение, количество сперматозоидов. Защищает созревающие клетки от свободных радикалов.
Цинк необходим для синтеза гормонов, участвующих в сперматогенезе, то есть для фолликулостимулирующего гормона и тестостерона.
Фолиевая кислота нужна, чтобы сперматозоид мог правильно развиваться, имел правильное строение и нормальный размер. Прием фолиевой кислоты достоверно снижает количество дефектных сперматозоидов.
В препарате Сперотон содержатся не только эти вещества, но и L-карнитин, улучшающий подвижность сперматозоидов.
Для того, чтобы улучшить результаты сперматогенеза, витамины и минералы следует принимать минимум 70 дней – именно столько времени требуется для того, чтобы созрели новые сперматозоиды.
Поэтому подготовка к зачатию должна начинаться за несколько месяцев.
Клетки сперматогенеза в спермограмме
Для того, чтобы проверить качественные показатели спермы, существует специальный анализ – спермограмма. На спермограмме оценивается качество спермы по следующим параметрам:
- количество сперматозоидов;
- подвижность сперматозоидов;
- морфологические характеристики сперматозоидов (то есть, характеристики их строения);
- количество и типы лейкоцитов (возможно, указывают на текущее воспаление);
- количество и типы незрелых клеток (указываются просто по традиции, количество ни на что не влияет).
Таким образом, чаще всего оценивается именно качество и количество зрелых клеток сперматогенеза – сперматозоидов, ведь именно от их качества, количества, подвижности и строения зависит зачатие ребенка.
Нормальными считаются показатели, при которых в сперме:
- объем эякулята от 1,5 мл и более;
- общее количество сперматозоидов – от 39 млн и более;
- подвижность сперматозоидов – от 40 % и более;
- жизнеспособность – от 58 % и более;
- морфология (строение) – 4 % и более.
Но если показатели спермограммы оказались далеки от нормы, не стоит делать поспешных выводов. Это повод посетить специалиста, проконсультироваться и следовать рекомендациям: начать вести здоровый образ жизни, принимать витаминно-минеральные комплексы для повышения фертильности, устранить воспаление или другие причины ухудшения сперматогенеза.
Обзор
Автор
Редакторы
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Перед тем, как разглядывать детали сперматогенеза, давайте взглянем на картину в целом [1]. Начнем совсем издалека — со строения генома. В нашем геноме 46 хромосом, из них 2 хромосомы половые (X и Y хромосомы), а остальные 22 пары — аутосомы. Это так называемый диплоидный набор — 2n. Он получается при слиянии яйцеклетки и сперматозоида, которые несут в себе гаплоидные наборы хромосом — n (22 аутосомы, по одной из каждой пары, и одну половую). Именно поэтому в каждом ребенке есть черты отца и матери. Изначально сперматогенез начинается со сперматогоний, исходных половых клеток с диплоидным набором хромосом (2n). Дальнейшие деления сперматогоний приводят к образованию сперматоцитов и именно сперматоциты вступают в мейоз, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом. Такие клетки называют сперматидами, они имеют круглую форму и внешне сильно отличаются от зрелых сперматозоидов. Поэтому в течение последней части сперматогенеза (ее еще называют спермиогенезом) происходит множество морфологических изменений и образуются зрелые сперматозоиды.
Однако есть еще пара важных вопросов, которые нам важно прояснить, прежде чем приоткрывать занавесу тайн сперматогенеза. В качестве модельного организма мы возьмем мышей, поскольку основные исследования по изучению сперматогенеза проводятся именно на них. И первый важный вопрос: а где же происходит вся эта вакханалия? Для сперматогенеза существует специальный парный орган — тестикулы (семенники). Внутри тестикул млекопитающих можно обнаружить семенные канальцы и межклеточное пространство. В тестикулах также присутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, нервные клетки. В межклеточном пространстве обнаружены макрофаги, значительная часть которых находится на поверхности семенных канальцев.
Наиболее распространенным типом клеток, расположенных в межклеточном пространстве, являются клетки Лейдига, они секретируют тестостерон и другие андрогенные соединения. Эта функция важна тем, что способствует развитию вторичных половых признаков и обеспечивает нормальное течение сперматогенеза.
Семенные канальцы имеют U-образную форму, их внутренняя поверхность выстлана семенным эпителием, в котором протекает сперматогенез. Зрелые сперматозоиды попадают в просвет семенных канальцев, далее они направляются в средостение и затем накапливаются в эпидидимисе.
Теперь поговорим немного о том, что же мы хотим получить в конце нашего пути. Зрелый сперматозоид состоит из двух основных частей: это голова и хвост (флагелла) [1]. Отличительной особенностью сперматозоидов грызунов является крюкообразная голова, в то время как у копытных, плотоядных и приматов она округлая. В голове сперматозоида находится ядро, претерпевающее значительные изменения, о которых мы поговорим позже. Еще одним важным элементом, находящимся в голове сперматозоида, является акросома. Это мембранный пузырек с ферментами, который образуется из комплекса Гольджи. Его звездный час наступает при взаимодействии яйцеклетки со сперматозоидом: ферменты высвобождаются, растворяя оболочку яйцеклетки и помогая сперматозоиду проникнуть внутрь.
Для того чтобы добраться до яйцеклетки, у сперматозоида есть хвост (флагелла), который обеспечивает его подвижность [3]. Структурной основой флагеллы является аксонема — сложный комплекс на основе микротрубочек из белка тубулина. Микротрубочки образуют так называемую структуру 9×2+2: 9 дублетов микротрубочек располагаются по кругу, а в центе находятся две одиночные микротрубочки. От одного дублета к другому направлены динеиновые ручки, они обеспечивают скольжение дублетов относительно друг друга. Такое скольжение позволяет хвосту изгибаться в разных направлениях, в итоге его движение происходит по траектории, напоминающей воронку. С центральными микротрубочками дублеты связаны через белковые комплексы, которые называют радиальными спицами.
В хвосте сперматозоида на основе структурных различий выделяют несколько частей.
Самая ближняя к голове часть — соединительная. Именно в ней находится базальная пластинка, через которую происходит связь хвоста с головой.
За ней следует промежуточная часть, где находится митохондриальная спираль, состоящая из 50–75 митохондрий, вокруг которых вытягиваются 9 наружных плотных волокон. Митохондрии поставляют энергию для биения жгутика. Наружные плотные волокна представляют собой белковый комплекс, выполняющий структурную функцию. Промежуточная часть отделена от главной анулусом. Эта кольцевая структура помогает регулировать транспорт белков внутри хвоста.
В главной части уже нет митохондрий, снаружи появляется волокнистая оболочка, которая представляет собой две колонны. Колонны расположены вместо 3 и 8 наружных плотных волокон и соединены серией поперечных ребер. Колонны и ребра играют не только структурную функцию, предполагается, что они служат каркасом, на котором закрепляются ферменты, участвующие в регуляции созревания сперматозоида, подвижности хвоста и различных сигнальных путях.
Самой последней является концевая часть, где располагается аксонема и концы наружных плотных волокон и волокнистой оболочки.
Теперь мы вооружены и готовы начать наше путешествие! Первым делом познакомимся со сперматогониями — неспециализированными диплоидными клетками, с которых начинается сперматогенез.
Вначале было описано всего два типа сперматогоний [4], [5]. У первого, сперматогоний типа A, не обнаружили гетерохроматин в ядре, в то время как у второго, типа B, в ядре присутствовал гетерохроматин. Вскоре после этого был обнаружен тип сперматогоний с промежуточным количеством гетерохроматина — такие клетки были названы промежуточными (In) сперматогониями.
Что это значит для нас? Хроматин может находиться в активном состоянии или неактивном, активный хроматин мы называем эухроматином, а неактивный — гетерохроматином. Поскольку сперматогонии еще не определились со своей будущей профессией, то они себя не ограничивают и хранят генетический материал в активном состоянии. Однако решив стать зрелым сперматозоидом, сперматогония выбирает свой путь и знает, в каком направлении развиваться, поэтому всю ненужную для этого генетическую информацию переводит в неактивное состояние — гетерохроматин. Таким образом, увеличение количества гетерохроматина говорит нам об увеличении специализации клетки.
Сперматогония типа В дает начало прелептотеновым сперматоцитам, которые вступают в мейоз, необходимый для получения гаплоидных клеток [7]. Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений без промежуточной S-фазы. Профаза первого мейоза удлинена и ее разделяют на последовательные стадии: лептотена, зиготена, пахитена и диплотена. Во время лептотены происходит конденсация ДНК, в зиготене гомологичные хромосомы соединяются и компактизируются. На стадии пахитены происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами с образованием новых комбинаций генов. Этот процесс повышает наследственную изменчивость, благодаря которой происходит эволюция. В диплотене происходит частичная деконденсация хромосом и экспрессия генов, необходимых для дальнейших процессов. На этом профаза заканчивается. Далее хромосомы расходятся к полюсам клетки и результатом первого деления первичных сперматоцитов с диплоидным набором хромосом (2n) становятся вторичные сперматоциты с гаплоидным набором хромосом (n). При втором делении к полюсам клетки расходятся хроматиды, и после второго деления мейоза образуются круглые сперматиды.
Со стадии круглых сперматид начинается спермиогенез. Клетки больше не делятся, во время спермиогенеза происходит лишь усложнение их структуры, образуется хвост и сперматозоид приобретает знакомый нам вид [3].
Как мы уже знаем, круглые сперматиды образуются после мейотического деления сперматоцитов. Затем во время шага 2–3 аксонема начинает удлиняться и достигает почти полной длины. В это время она окружена жгутиковой мембраной — продолжением клеточной плазматической мембраны. Также во время стадии 2–3 на дистальном конце жгутика начинают формироваться предшественники колонн. Столбцы фиброзной оболочки и ребра впоследствии собираются в дистально-апроксимальном направлении — в том направлении, которое станет основной частью сперматозоидов. Между этапами 6 и 7 базальное тело с прикрепленной аксонемой перемещается к ядру и тянет за собой плазматическую мембрану, после чего плазматическая мембрана окружает промежуточную часть жгутика. На этапе 8 внешние плотные волокна начинают собираться вдоль дублетов микротрубочек аксонемы от промежуточной части к концу хвоста, в конечном итоге растягиваясь по всей длине, но не достигая своего полного диаметра до этапа 16. Также на этапе 8 из комплекса Гольджи образуется акросома. Параллельно с этим образуется манчета [8] — напоминающая юбку структура из микротрубочек и актиновых филаментов, играющая важную роль в транспорте белков из головы в хвост.
На этапе 9 ядро начинает удлиняться и конденсироваться, благодаря этому клетки на дальнейших стадиях называют элонгированными сперматидами. В обычном состоянии ДНК в ядре упакована с помощью белков гистонов, однако для более плотной упаковки гистоны замещаются на протамины [9]. Поскольку протамины несут больше положительных зарядов, отрицательно заряженная ДНК упаковывается еще более плотно, что позволяет уменьшить риск повреждения генетической информации до слияния сперматозоида с яйцеклеткой. Однако при такой плотной упаковке не происходит транскрипция, поэтому все необходимые РНК синтезируются заранее и хранятся в виде рибонуклеопротеиновых комплексов. Также на 9 стадии начинает формироваться анулус и окружает аксонему у ее основания. На шаге 15 анулус мигрирует дистально вдоль аксонемы к будущему месту соединения промежуточной и главной частей. Анулус представляет собой структуру в форме кольца, которая разделяет промежуточную и главную часть хвоста, тем самым участвуя в регуляции транспорта. В начале этапа 15 митохондрии в развивающейся промежуточной части мигрируют к аксонеме и конденсируются вокруг нее и внешних плотных волокон. На этапе 16 избыточная цитоплазма удаляется как остаточное тело. Затем зрелые сперматозоиды попадают в просвет и выходят из тестикул.
Зрелые сперматозоиды попадают в эпидидимис (придаток яичка). Сперматозоиды передвигаются за счет биения ресничек эпителия, при этом созревание сперматозоидов продолжается, они приобретают подвижность [10]. В итоге в эпидидимисе происходит накопление и хранение зрелых сперматозоидов. Около 23×10 6 сперматозоидов находится в эпидидимисе мышей, из которых 73% имеют нормальное строение, а остальные не пережили путешествие так успешно, и у них наблюдаются различные дефекты (отсутствие подвижности, наличие двух голов и т.д.).
В заключение хочется отметить, что различные поколения половых клеток связаны не случайным образом, а образуют клеточные ассоциации фиксированного состава. Так, например, сперматиды на данном этапе спермиогенеза всегда связаны с одними и теми же типами сперматоцитов и сперматогоний [11]. В определенный момент времени в семенном эпителии находится 3–4 типа клеток. В связи с этим у мышей выделяется 12 типов поперечных срезов семенного эпителия.
Словарик
Акросома органоид сперматозоида, в котором находятся ферменты, необходимые для успешного слияния сперматозоида с яйцеклеткой. Аксонема структурная основа хвоста сперматозоида, состоящая из тубулиновых микротрубочек. Анулус кольцевая структура, которая располагается между главной и промежуточной частями хвоста сперматозоидов и способствует регуляции транспорта белков внутри хвоста. Аутосомы хромосомы, которые одинаковы у мужских и женских особей. Волокнистая оболочка комплекс белков, окружающий аксонему в главной части хвоста сперматозоида. Гемато-тестикулярный барьер барьер, образованный плотно сомкнутыми клетками Сертоли и позволяющий избежать аутоиммунной реакции. Гетерохроматин хроматин, находящийся в неактивном состоянии (в этих участках не происходит транскрипция). Гистоны, протамины ядерные белки, участвующие в упаковке ДНК. Клетки Ледига тип клеток в межклеточном пространстве тестикул, секретирующих тестостерон и другие андрогенные соединения. Клетки Сертоли тип клеток, окружающих участвующие в сперматогенезе клетки и обеспечивающих их питательными веществами. Кроссинговер процесс обмена участками между гомологичными хромосомами. Манчета напоминающая юбку структура из микротрубочек и актиновых филаментов и играющая важную роль для транспорта белков из головы в хвост. Наружные плотные волокна комплекс белков, окружающий аксонему в промежуточной части хвоста сперматозоида. Половые хромосомы хромосомы, которые различны у мужских и женских особей. Семенные канальцы U-образные каналы, внутренняя поверхность которых выстлана семенным эпителием, в котором протекает сперматогенез. Сперматиды тип клеток, которые завершают сперматогенез. Претерпевают значительные морфологические преобразования во время спермиогенеза. Сперматогенез процесс созревания мужских половых клеток (сперматозоидов) из стволовых клеток. Сперматогонии неспециализированные диплоидные клетки, с которых начинается сперматогенез. Спермиогенез часть сперматогенеза, во время которой происходит сильное изменение морфологии клетки. Включает в себя стадии круглых и элонгированных сперматид. Сперматоциты тип клеток, которые образуются из сперматогоний и вступают в мейоз, давая начало сперматидам. Тестикулы (семенники) половой орган у мужских особей, в котором происходит сперматогнез. Тестостерон половой гормон, необходимый для сперматогенеза, а также возникновения вторичных половых признаков: увеличения мышечной массы, роста волос на теле по мужскому типу, полового влечения к женщинам, низкого голоса и др. Эпидидимис (придаток яичка) орган мужской половой системы, служащий для накопления сперматозоидов. Эухроматин хроматин, находящийся в активном состоянии (в этих участках происходит транскрипция).
Сперматогенезом называют процесс формирования и созревания сперматозоидов – мужских половых клеток. Синтез сперматозоидов начинается в период полового созревания и продолжается на протяжении всей жизни; в этом заключается принципиальное отличие мужского организма от женского. Так, яйцеклетки формируются ещё на этапе внутриутробного развития, а затем овулируют с периодичностью раз в цикл.
Особенности сперматогенеза
Процессы образования сперматозоидов регулируются гормонами гипофиза и яичка. Сперматогенез происходит семенных канальцах; количество сперматозоидов в яичке мужчины колеблется в пределах 1 миллиарда.
Сперматогенез протекает нормально при температуре на 2-3 градуса ниже температуры тела. Повышение температуры приводит к дегенеративным изменениям паренхимы яичка.
Такие заболевания, как варикоцеле, водянка и грыжа, сопровождаются нарушением кровообращения яичек. Сперматозоиды попадают в кровь, и организм вырабатывает антиспермальные тела, что приводит к аутоиммунному бесплодию.
Вся информация носит ознакомительный характер. Если у вас возникли проблемы со здоровьем, то необходима консультация специалиста.
Читайте также: