Что такое лейкопласты кратко

Обновлено: 02.07.2024

ЛЕЙКОПЛА́СТЫ (от лейко. и греч. πλα στός – вылепленный), бесцветные пластиды растительной клетки, в которых синтезируются и накапливаются запасные вещества (вторичный крахмал, жирные масла, белки). Впервые обнаружены нем. цитологом Г. Крюгером в 1854. Обычно встречаются в органах растений, скрытых от солнечного света, – корнях, клубнях, корневищах, семенах, почках. Л., накапливающие вторичный крахмал, называются амилопластами, масла – элайопластами, белки – протеинопластами или протеопластами. В ходе онтогенеза (напр., при развитии листьев из почки) Л. могут превращаться в др. пластиды, чаще в хлоропласты: формируется характерная для последних структура внутр. мембранных систем, включая граны, на тилакоидах которых накапливается хлорофилл.

Пластиды — специализированные органоиды, встречающиеся в живых эукариотических клетках растений. Для животных и грибов не характерны.

Виды пластидов

Совокупность пластид в клетке называют пластидомом, хотя в зрелой клетке содержатся пластиды только одного вида. В зависимости от окраски выделяют следующие пластиды:

Хлоропласты (зеленые).
Хромопласты (оранжевые).
Лейкопласты (бесцветные).

Происхождение и трансформация пластид

Пластиды происходят одинаково – из пропластид. Эволюционными предками ученые считают бактерии, которые были поглощены другой бактерией эндоцитозом. Первая бактерия, скорее всего, могла преобразовывать энергию света.

Могут превращаться друг в друга по ситуации. В условиях слабой освещенности хлоропласты могут преобразовываться в лейкопласты. Хромопласты же могут образовываться из зеленых и бесцветных пластид в случае накопления каротиноидов.

Строение хлоропласта

Размер и число хлоропластов зависит от вида растения и клетки, где они расположены. На величину и очертания влияют условия среды и таксономичекая принадлежность растений. Например, у высших растений хлоропласты линзовидные. Крупные и богатые хлорофиллом, магнийсодержащим пигментом, органоиды у растений теневой зоны. У водорослей хлорофилл назван хроматофором и может принимать следующие формы: шаровидная, спиральная, чашевидная и другие.

Положение органоидов в клетке может меняться, так как они не закреплены, однако, чаще всего хлоропласты расположены близ клеточной стенки. Это нужно для того, чтобы улавливать свет.

Хлоропласты имеют двумембранную оболочку, которая отграничивает содержимое органоида от цитоплазмы. Мембраны не несут другие органоиды. У высших растений сильно развита внутренняя мембранная поверхность, которая образует плоские мешки – тилакоиды или более вытянутые – ламеллы. Несколько плотно собранных в стопки тилакоидов образуют граны. Важно: все тилакоиды расположены параллельно друг другу. На их стенках расположены молекулы хлорофилла. Граны связаны между собой тилакоидами стромы.

Строма – жидкая часть пластидов, где располагаются все части органоида.

Рис. 1. Ультраструктура хлоропласта:
1. внешняя мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1 + 2 + 3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламелла)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля жира)

Строение хромопласта

Встречаются в клетках лепестков, плодов, корнеплодах. Хромопласты разнообразны по форме и меньше хлоропластов. Система выростов внутренней мембраны не развита. Внутри пластида содержится пигменты желтого, оранжевого и красного цвета.

Рис. 2.

Строение лейкопласта

Лейкопласты – бесцветные пластиды. Встречаются в частях растениях, спрятанных от света, например в корнях, клубнях, семенах. Эти пластиды имеют шаровидную, чашевидную форму, но она может свободно меняться. Система выростов внутренней мембраны развита слабо. Тилакоиды одиночные, располагаются без особой ориентации в пространстве. Во всем остальной лейкопласты схожи с хлоропластами.

Рис. 3.

Выделяется несколько видов лейкопластов по запасаемым веществам

Амилопласты, накапливают крахмал.
Протеропласты, накапливают белки.
Олеопласты, накапливают жирные масла.

Функции пластидов

Пластиды

Функции

Фотосинтез – образование органических веществ из неорганических с использованием энергии света

Связаны с синтезом и накоплением запасных веществ

Окрашивают различные части растений, что важно для привлечения насекомых-опылителей

Лейкопла́сты (от др.-греч. λευκός — белый и πλαστός — вылепленный) — бесцветные сферические пластиды в клетках растений. Бесцветные протоплазматические тельца ("пластиды"), обыкновенно

шарообразные или овальные, а иногда в виде палочек или веретен. Они весьма невелики размером и очень нежны, а потому долго (до 1880 г., Шимпер) оставались неизвестными; Неокрашенные пластиды, как правило выполняют запасающую функцию. Лейкопласты образуются в запасающих тканях (клубнях, корневищах), клетках эпидермы и других частях растений. Синтезируют и накапливают крахмал (так называемые амилопласты), жиры, белки. Лейкопласты содержат ферменты, с помощью которых из глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, синтезируется крахмал. На свету лейкопласты превращаются в хлоропласты.

Разнообразие фототрофных эукариот и их пластид. Первичные пластиды найдены у фотосинтезирующих эукариот: у зеленых водорослей ((a) Ulva , Ульва ) и у их близких родственников – наземных растений ((b) Typha , Рогоз ), и у красных водорослей ((c) Chondracanthus ). Вторичные пластиды известны во многих линиях, включая некоторые многоклеточные водоросли ((f) Fucus , бурые водоросли). У некоторых вторичных пластид, имеется остаточное ядро эндосимбиотической водоросли (нуклеоморф) ((d) нуклеоморф Partenskyella glossopodia ). У некоторых динофлагеллят имеется дополнительный слой мембраны от третичного симбиоза (e) Durinskia , у которой 5 генетически различных частей: ядро хозяина (красный цвет), ядро эндосимбионта (синий), пластида эндосимбионта (желтый), митохондрия хозяина и эндосимбионта (фиолетовый). (g) Chromera velia недавно описанная водоросль, которая пролила свет на явление вторичного симбиоза. Иллюстрация к статье P. J. Keeling, ‘‘The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids’’

В.С. Мухина из Института проблем передачи информации им. А.А. Харкевича предлагает обзор современных представлений о возникновении и различных судьбах пластид в ходе развития живого мира. Новые методы исследований сходства последовательностей ДНК значительно прояснили картину возникновения органелл в разных таксонах. Представляется, что пластиды, возникшие в результате однократного первичного симбиоза праводоросли с цианобактериями, затем передавались между таксонами путем вторичных или даже третичных симбиозов. Таким образом, группа организмов, содержащих пластиды, не является однородной и пластиды в разных таксонах получены ими независимо друг от друга. Исследование сложных эволюционных путей пластид в клетках эукариот помогают проследить стадии перестроения систем наследования, транспорта веществ, биохимических путей хозяина и симбионта.

Гипотеза о том, что хлоропласты и другие пластиды в эукариотических клетках являются потомками цианобактерий, была высказана еще в начале ХХ века К.С. Мережковским и А.С. Фаминцыным. Гораздо позже, в 1983 г. Линн Маргелис разработала теорию эндосимбиогенеза для объяснения происхождения митохондрий и пластид от бактерий-симбионтов. Не вызывает сомнения, что консервативные (единообразные) митохондрии появились однократно у общего предка эукариот. Однако разнообразие пластид в растительном и животном мире наталкивает на иные выводы.

Рис. 1. Представленность пластидных организмов в разных группах эукариот.
На филогенетическом дереве можно выделить пять базовых эволюционных супергрупп: SAR, Archaeplastida, Excavata, Amoebozoa и Ophisthokonta. Первоначально пластиды возникли в группе Archaeplastida (показано звездочкой), а потом были переданы по цепочке симбиозов в другие клады. Жирным шрифтом выделены таксоны, имеющие в своем составе организмы с пластидами. Прямым подчеркиванием и штрихпунктиром отмечены водоросли с пластидами от зеленых (Chlorophyta) и красных (Rhodophyceae) водорослей соответственно, а пунктиром отмечен таксон, в котором есть организмы (Paulinella spp.) с пластидами, возникшими независимо от всех остальных (иллюстрация из обсуждаемой статьи).

Раньше при выяснении родственных отношений пластидосодержащих организмов большое значение придавали пигментному составу хлоропластов (см. заглавную иллюстрацию). Существовала гипотеза, согласно которой первичный симбиоз происходил неоднократно с бактериями, имеющими разный пигментный состав, который они сохранили до сих пор. Например, пластиды зеленых водорослей произошли от бактерий, содержащих хлорофилл b, а пластиды красных водорослей - от цианобактерий, имеющих фикобилины. Современная система эукариот, основанная на анализе родственных отношений по ДНК, показывает, что организмы, содержащие сходные по пигментному составу пластиды, имеются в разных эволюционных ветвях (рис. 1). Морфология пластид тоже может рассказать об эволюционной истории эндосимбиоза (рис. 2).

Рис. 2.Типы симбиозов.
При первичном симбиозе (а) праводоросль захватывает цианобактерию с образованием пластиды. Полученная пластида имеет две мембраны бактериального происхождения. Вторичные пластиды образуются в результате симбиоза протиста без пластиды с первичным симбионтом (б). В этом случае число мембран увеличивается до трех (+плазмалемма праводоросли) или четырех (+фагосомальная мембрана хозяина). Третичный симбиоз (в, г) характерен для водорослей из группы Dinoflagellata: последние чаще всего уже имеют вторичную пластиду, но могут заменить ее или дополнить новой, полученной из другого организма. Новая пластида появляется при захвате либо вторичного симбионта с пластидой от красной водоросли (в), либо зеленой водоросли (г). Пунктиром на рисунке показаны структуры, которые могут отсутствовать. (Иллюстрация к обсуждаемой статье)

Когда клетка хозяина захватывает бактерию, то последняя оказывается окружена несколькими оболочками: внешняя по отношению к поглощённой бактерии, так называемая фагосомальная мембрана хозяина, затем наружная мембрана цианобактерии, слизистый пептидогликановый слой и, наконец, внутренняя оболочка цианобактерий - плазмалемма. Как видно на рис. 2, первичный симбиоз происходит, когда эукариотическая клетка захватывает цианобактерию. В этом случае в результате симбиоза образуется эукариота с пластидой, окруженной двойной бактериальной мембраной. В ходе эволюции эндосимбиоза цианобактерия в клетке хозяина претерпевает постепенные структурные изменения: исчезает фагосомальная мембрана, часть бактериального генома мигрирует в ядерный геном хозяина, изменяется состав пигментов, осуществляющих фотосинтез. В качестве симбионта клетка хозяина может захватывать не только бактерию, но и другой содержащий пластиду организм. В этом случае возникает вторичный симбиоз, который, так же как и при первичном симбиозе, сохраняет следы поглощения в виде дополнительных мембран. Анализ ДНК и морфологии пластид у разных организмов показывает, что эукариоты приобретали пластиды в несколько этапов и часто независимо друг от друга.

Первичные пластиды, по-видимому, образовались в результате однократного симбиоза предка водоросли и цианобактерии в группе, названной благодаря этому – Archaeplastidae – лат. первозданные, древние пластиды (см. рис. 1, 3). В дальнейшем в этой группе выделились глаукофитовые, зеленые, красные водоросли и собственно растения. В группе глаукофитовых водорослей хлоропласты еще носят не стертые эволюцией черты захваченных цианобактерий: пептидогликановый слой между двумя бактериальными мембранами, сходный светособирающий комплекс, наличие только хлорофилла а. Время первичного эндосимбиоза по-разному трактуется в зависимости от используемых методов исследования. Так, согласно результатам анализа генов цианобактериального происхождения, перешедших в ядро хозяина, симбиоз имел место 1,2 млрд. лет назад. Сравнение 16S рРНК (одна из молекул рибосомальной РНК прокариот используется для анализа родства прокариот) и гена rbcL хлоропластов указывает на более раннее время события – 2,3 млрд. лет назад. По-видимому, имеется еще и другой, независимый, случай первичного эндосимбиоза: на основе одноклеточного эукариотического организма - амебы Paulinella из группы Rhizaria - и цианобактерии из порядка Prochlorales (см. рис. 3).

Рис. 3. Общая схема симбиозов среди пластидных организмов.
Первичный симбиоз (primary endosymbiosis) происходил дважды: между пра-водорослью из царства Archaeplastida и неизвестной цианобактерией, от которой произошли все пластиды основной ветви, и между эукариотической Paulinella и цианобактерией из порядка Prochlorales. После первичного симбиоза царство Archaeplastida разделилось на три таксона: Glaucophyta, Rhodophyceae и Chlorophyta. После этого события произошел вторичный симбиоз (secondary endosymbiosys): часть красных и зеленых водорослей стала эндосимбионтами нефотосинтезирующих организмов из других клад. Таким образом, водоросли из таксонов Dinoflagellata, Chromerida, Apicomplexa, Stramenopila, Haptophyta и Cryptophyta получили пластиду от красных водорослей, a Euglenida и Chlorarachniophyta - от зеленых. Помимо вторичного симбиоза, в кладе Dinoflagellata происходил третичный симбиоз (tertiary endosymbiosis), при котором пластида от красной водоросли была заменена или, в случае рода Kryptoperidinium , дополнена пластидой из других водорослей. Обозначения: серый цвет линии обозначает беспластидные оргинизмы, зеленая и красная линии – соответственно, ветвь зеленых и красных водорослей, ? – сомнения в однократности события. (Иллюстрация к статье P. J. Keeling ‘‘The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids’’ с корректировкой согласно обсуждаемой статье)

Все остальные эукариоты получили свои пластиды в результате вторичных и третичных эндосимбиозов (рис. 3). Спустя 200-300 млн. лет после первичного симбиоза некоторые не имеющие пластид эукариоты захватили красную водоросль (например динофлагеляты), другие – зеленую (эвглены) (см. рис. 3). От плененной водоросли постепенно оставалась только пластида. Однако такая пластида оказывается окруженной тремя или четырьмя мембранами: две бактериальные, мембрана (плазмалемма) водоросли и фагосомальная мембрана конечного хозяина (см. рис. 2). У некоторых представителей сохраняется редуцированное ядро (нуклеоморф) водоросли.

Вторичный эндосимбиоз с зелеными водорослями произошел не менее двух раз: эвглены и хлорарахниофиты получили их независимо друг от друга (см. рис. 3).

Читайте также: