Что такое хлоросомы кратко

Обновлено: 05.07.2024

У недавно описанной бактерии Heliothrix oregonensis, близкой по данным анализа 55 рРНК к нитчатым зеленым бактериям, обнаружен только один вид хлорофилла - бактериохлорофилл а и отсутствуют хлоросомы ; все компоненты фотосинтетического аппарата этой бактерии локализованы в ЦПМ. [3]

Порция энергии, поглощенная молекулой локализованного в хлоро-соме бактериохлорофилла с ( максимум поглощения пигмента - 742 нм), передается на форму бактериохлорофилла а с максимумом поглощения при 792 нм. Эта форма пигмента локализована как в хлоросоме , так и в мембране. [5]

К числу внутрицитоплаз-матических включений, выполняющих определенную функцию в фотосинтезе, относятся хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы циа-нобактерий. Хлоросомы имеют форму продолговатых пузырьков длиной 90 - 150 нм и шириной 55 - 70 нм, окруженных однослойной электронноплотной мембраной толщиной 2 - 3 нм, построенной только из белка. Они располагаются в непосредственной близости от ЦПМ, плотно к ней примыкая. Водорастворимые пигменты белковой природы ( фико-билипротеиды) цианобактерий содержатся в особых структурах - фико-билисомах, расположенных правильными рядами на внешних поверхностях фотосинтетических мембран и под электронным микроскопом имеющих вид гранул диаметром 28 - 55 нм. [6]

Хлоропласты содержат хлорофилл и осуществляют процесс фотосинтеза у растений. Как и в митохондриях, в них содержится собственная ДНК. Аналогичные по функциям бактериальные структуры называют хроматофоры, а также тилакоиды и хлоросомы . В отличие от хлоропластов они не содержат ДНК и происходят из цитоплазматической мембраны. [8]

Хлоросомы покрыты белковой оболочкой и прикреплены к внутренней стороне ЦПМ базальной пластинкой. [9]

Не используют восстановленные соединения серы. Внутренние мембранные системы и хлоросомы отсутствуют. [10]

Как правило, фотосинтезирующие бактерии имеют клеточную стенку, сходную со стенкой других грамотрицательных бактерий, однако под этой стенкой у них расположена толстая клеточная мембрана. Мембрана фотосинтезирующих бактерий может многократно изгибаться и впячиваться, образуя ламеллярные мембранные структуры или везикулы внутри клетки. Эти структуры несут фотосинтетический аппарат, который значительно отличается от соответствующего аппарата хлоропластов растений. В деталях биохимия фотосинтетических процессов у бактерий и растений также различна. Препараты фотосинтетических мембран можно получить из разрушенных клеток в виде частиц или пузырьков, называемых хроматофорами ( ср. Зеленые серные бактерии ( например, Chlorobium) отличаются от других фотосинтезирующих бактерий тем, что лишены внутренних мембран; вместе с тем они обладают уплощенными сигарообразными структурами, называемыми хлоросомами , которые присоединены к плазматической мембране. Хлоросомы служат функционально организованными светособирающими антеннами для реакционных центров, которые локализованы в плазматической мембране. Перенос энергии в хлоросоме происходит с-бактериохлорофилла с ( 1000 - 1500 молекул) через бактерио-хлорофилл а ( возможно, 100 молекул в комплексе с белком) на бактериохлорофилл с реакционного центра. [11]

Как правило, фотосинтезирующие бактерии имеют клеточную стенку, сходную со стенкой других грамотрицательных бактерий, однако под этой стенкой у них расположена толстая клеточная мембрана. Мембрана фотосинтезирующих бактерий может многократно изгибаться и впячиваться, образуя ламеллярные мембранные структуры или везикулы внутри клетки. Эти структуры несут фотосинтетический аппарат, который значительно отличается от соответствующего аппарата хлоропластов растений. В деталях биохимия фотосинтетических процессов у бактерий и растений также различна. Препараты фотосинтетических мембран можно получить из разрушенных клеток в виде частиц или пузырьков, называемых хроматофорами ( ср. Зеленые серные бактерии ( например, Chlorobium) отличаются от других фотосинтезирующих бактерий тем, что лишены внутренних мембран; вместе с тем они обладают уплощенными сигарообразными структурами, называемыми хлоросомами, которые присоединены к плазматической мембране. Хлоросомы служат функционально организованными светособирающими антеннами для реакционных центров, которые локализованы в плазматической мембране. Перенос энергии в хлоросоме происходит с-бактериохлорофилла с ( 1000 - 1500 молекул) через бактерио-хлорофилл а ( возможно, 100 молекул в комплексе с белком) на бактериохлорофилл с реакционного центра. [12]

Как правило, фотосинтезирующие бактерии имеют клеточную стенку, сходную со стенкой других грамотрицательных бактерий, однако под этой стенкой у них расположена толстая клеточная мембрана. Мембрана фотосинтезирующих бактерий может многократно изгибаться и впячиваться, образуя ламеллярные мембранные структуры или везикулы внутри клетки. Эти структуры несут фотосинтетический аппарат, который значительно отличается от соответствующего аппарата хлоропластов растений. В деталях биохимия фотосинтетических процессов у бактерий и растений также различна. Препараты фотосинтетических мембран можно получить из разрушенных клеток в виде частиц или пузырьков, называемых хроматофорами ( ср. Зеленые серные бактерии ( например, Chlorobium) отличаются от других фотосинтезирующих бактерий тем, что лишены внутренних мембран; вместе с тем они обладают уплощенными сигарообразными структурами, называемыми хлоросомами, которые присоединены к плазматической мембране. Хлоросомы служат функционально организованными светособирающими антеннами для реакционных центров, которые локализованы в плазматической мембране. Перенос энергии в хлоросоме происходит с-бактериохлорофилла с ( 1000 - 1500 молекул) через бактерио-хлорофилл а ( возможно, 100 молекул в комплексе с белком) на бактериохлорофилл с реакционного центра. [13]

А-локализованные в мембране светособирающие комплексы пурпурных бактерий: 1-светособирающие пигменты бактерий; 2-реакционный центр; 3-мембрана; Б-модель хлоросомы зелёных бактерий(устаревшая: 1-ЦПМ; 2-хлоросома; 3-палочковидные структуры образованные молекулами бактериохлорофила с, d или е; 4-слой молекул бактериохлорофила а;

Хлоросомы (от др.-греч. χλωρός — зеленый и сома) — фотосинтетический антенный комплекс, обнаруженный в зелёных серобактериях (зелёные серобактерии) и некоторых зелёных феламентных бескислородных фототрофах (ФБФ) (Chloroflexaceae, Oscillochloridaceae). Открыты при помощи электронной микроскопии в 1963 году Кохен-Базире (Cohen-Bazire) и соавторами.

Хлоросомы отличаются от других антенных комплексов своими большими размерами и малым количеством белкового матрикса, поддерживающего фотосинтетические пигменты. Хлоросомы зелёных серобактерий являются составной частью самой эффективного светособирающего комплекса в природе. К тому же, они единственные известные науке фотосинтетические системы, в которых большинство пигментов (бактериохлорофиллов) не связаны в белок-пигментные комплексы, а вместо этого собраны в агрегаты, где основной тип связи — пигмент-пигмент. В хлоросомах зеленых бактерий содержится весь бактериохлорофилл с, d или е (в зависимости от вида), а также небольшие количества бактериохлорофилла a, служащего промежуточным звеном при переносе энергии света от основного светособирающего бактериохлорофилла к бактериохлорофиллу a, локализованному в ЦПМ. С этой формы пигмента энергия света передается на модифицированную форму бактериохлорофилла a реакционного центра. [1]

Зелёные серобактерии — группа организмов, встречающихся обычно в условиях экстремально низкой освещённости, например, в Черном Море на глубине 100 метров. Способность захватывать энергию света и быстро доставлять её по назначению жизненно важна для этих бактерий, некоторые из которых получают только несколько фотонов на одну молекул хлорофилла в день. Чтобы достигнуть этого, бактерии используют хлоросомы — структуры, которые содержат в среднем 10 5 молекул хлорофилла.

По форме хлоросомы представляют собой эллипсоидные тела, в зелёных серобактериях их длина варьирует от 100 до 200 нм, ширина 50-100 нм, и высота 15-30 нм. В ФБФ хлоросомы до некоторой степени меньше. [2]

Содержание

Структура

Внутри клеток зелёных бактерий хлоросомы, по-видимому, прикрепляются к реакционному центру на клеточной мембране при помощи белков FMO, а место крепления хлоросомы состоит из белков csmA. В хлоросомах из ФБФ отсутствует комплекс белков FMO. Большей частью хлоросомы состоят из бактериохлорофилла с небольшим количеством каротиноидов и хинонов, окружённых монослоем из галактолипидов с прикреплёнными к ним десятью различными белками.

Устройство светособирающих пигментов

Бактериохлорофиллы и каротиноиды — это две главные молекулы, ответственные за поглощение света. Ранее выдвинутая теория организации пигментов в виде палочковидных структур, расположенных параллельно длинной оси хлоросомы не подтвердилась более поздними данными, и сейчас палочковидные структуры считаются артефактом, образующимся в процессе заморозки препарата для электронной микроскопии. В данный момент главенствует ламеллярная модель, согласно которой пигменты агрегированы в полукристаллические горизонтальные ряды, состоящие из димеров бактериохлорофилла. Ряды формируют волнистые ламеллы, которые в свою очередь удерживаются фарнезольными хвостами бактериохлорофилла, которые перемешиваются с каротиноидами и липидами, формируя структуру, напоминающую липидный мультислой. [3] .

Недавно другое исследование установило организацию молекул бактериохлорофилла в зелёных серобактериях. [4] Поскольку это трудный объект для изучения, хлоросомы в зелёных бактериях стали последним классом светопоглощающих комплексов, которые исследовали учёные. Но каждая хлоросома имеет уникальное строение и эта вариабельность состава делала невозможным использования рентгенокристаллографии для определения их внутреннего устройства. Что бы обойти эту проблему, учёные использовали комбинацию из различных экспериментальных подходов: генетическую технологию для создания бактерии-мутанта с более однородной внутренней структурой, криоэлектронную микроскопию для определения наибольших промежутков внутри хлоросом, твёрдофазную ядерно-магнитную резонансную спектроскопию для определения структуры молекул хлорофилла и моделирование, чтобы собрать всё вместе и создать окончательный облик хлоросомы.

Для создания мутанта были выключены три гена, которые зелёные серобактерии приобрели относительно недавно в ходе эволюции. Таким образом стало возможным обратить эволюцию в спять в промежуточную фазу с менее вариабельными и более упорядоченными хлоросомами чем у дикого типа. Хлоросомы были изолированны из мутантов и диких форм бактерий. Методом криоэлектронной микроскопии были получены их фотографии. По ним стало ясно, что хлорофилл в хлоросомах имеет форму нанотрубочек. Затем была использована МАС ЯМР спектроскопия для определения внутреннего положения хлорофилла. Используя данные о расстоянии между компонентами хлоросомы и проведя анализ по методу теории функционала плотности было обнаружено, что структура состоит из массы одинаковых син-анти мономеров. Комбинация всех методов вместе позволила учёным понять, что хлорофилл в зелёных серобактериях собраны в спирали. В бактериях-мутантах молекулы хлорофилла располагались примерно под углом 90 градусов в отношении оси длинны нанотрубочек, в то время как в диких типах он расположен более хаотично. Однако такой беспорядок в структуре позволяет увеличивать биологическое светопоглощение, и органелла функционирует эффективнее.

Альтернативный источник энергии

Взаимодействия, приводящие к самоорганизации хлорофилла в хлоросомах весьма просты, и могут быть однажды использованы для постройки искусственных фотосинтетических систем, преобразующих солнечную энергию в электричество или биотопливо [5] .

Хлоросо́мы (англ. Chlorosome от др.-греч. χλωρός — зелёный) — обогащённые липидами везикулы зелёных серныx бактерий и нитчатых аноксигенных фототрофных бактерий, локализованные в цитоплазме и связанные с клеточной мембраной кристаллической базальной пластинкой. Внутри хлоросомы находятся пучки палочковидных структур, содержащих молекулы бактериохлорофиллов c, d или e. Таким образом, в хлоросомах собраны светособирающие системы [1] .

Хлоросомы является фотосинтетический антенный комплекс найден в зеленых серных бактерий (GSB) и некоторых зеленых нитчатых аноксигенных фототрофов (FAP) ( Chloroflexaceae , Oscillochloridaceae ; оба члена Chloroflexia ). Они отличаются от других антенных комплексов крупными размерами и отсутствием белковой матрицы, поддерживающей фотосинтетические пигменты. Зеленые серные бактерии - это группа организмов, которые обычно живут в условиях чрезвычайно низкой освещенности, например, на глубине 100 метров в Черном море. . Способность улавливать световую энергию и быстро доставлять ее туда, где она нужна, важна для этих бактерий, некоторые из которых видят всего несколько фотонов света на хлорофилл в день. Для этого бактерии содержат хлоросомные структуры, содержащие до 250 000 молекул хлорофилла . Хлоросомы представляют собой эллипсоидальные тела, длина которых в ЗСБ колеблется от 100 до 200 нм, ширина от 50 до 100 нм и высота от 15 до 30 нм [1], в FAP хлоросомы несколько меньше.

СОДЕРЖАНИЕ

Состав хлоросом в основном состоит из бактериохлорофилла (БХл) с небольшими количествами каротиноидов и хинонов, окруженных монослоем галактолипидов . [3] В Chlorobi , хлоросомы монослои может содержать до одиннадцати различных белков. Белки Chlorobi в настоящее время лучше всего изучены с точки зрения структуры и функций. Эти белки называются CsmA через CsmF, CsmH через CsmK и CsmX. Другие белки Csm с разными буквенными суффиксами можно найти в Chloroflexi и Ca. Chloracidobacterium . [3]

Внутри хлоросомы тысячи молекул пигмента BChl обладают способностью самоорганизовываться друг с другом, что означает, что они не взаимодействуют с белковыми каркасными комплексами для сборки. [3] Эти пигменты самостоятельно собираются в пластинчатые структуры шириной около 10-30 нм. [2]

Бактериохлорофилл и каротиноиды - две молекулы, отвечающие за сбор световой энергии. Современные модели организации бактериохлорофилла и каротиноидов (основных компонентов) внутри хлоросом поместили их в пластинчатую организацию, где длинные фарнезольные хвосты бактериохлорофилла смешиваются с каротиноидами и друг с другом, образуя структуру, напоминающую многослойный липид . [5]

Недавно другое исследование определило организацию молекул бактериохлорофилла в зеленых серных бактериях . [6] Из-за того, что хлоросомы зеленых серных бактерий так трудно изучать, они представляют собой последний класс светособирающих комплексов , структурно охарактеризованных учеными. Каждая отдельная хлоросома имеет уникальную организацию, и эта вариативность в составе помешала ученым использовать рентгеновскую кристаллографию для характеристики внутренней структуры. Чтобы обойти эту проблему, команда использовала комбинацию различных экспериментальных подходов. Генетические методы создания мутанта бактерии с более регулярной внутренней структурой, криоэлектронная микроскопия для выявления ограничений на большее расстояние для хлоросом, твердотельная ядерно-магнитная резонансная (ЯМР) спектроскопия для определения структуры молекул хлорофилла, составляющих хлоросомы , и моделирование, чтобы объединить все кусочки и создайте окончательное изображение хлоросомы.

Для создания мутанта были инактивированы три гена, которые зеленые серные бактерии приобрели на поздних этапах своей эволюции . Таким образом стало возможным вернуться в эволюционном времени к промежуточному состоянию с гораздо менее изменчивыми и лучше упорядоченными хлоросомными органеллами, чем органеллы дикого типа . В хлоросомах были выделены из мутанта и в диком типе форм бактерий. Для получения снимков хлоросом использовалась крио-электронная микроскопия . Изображения показывают, что молекулы хлорофилла внутри хлоросом имеют форму нанотрубок . Затем команда использовала спектроскопию ЯМР MAS. чтобы разрешить микроскопическое расположение хлорофилла внутри хлоросомы. С учетом ограничений расстояния и анализа кольцевого тока методом DFT было обнаружено, что организация состоит из уникального стэкинга син-антимономеров. Комбинация ЯМР , криоэлектронной микроскопии и моделирования позволила ученым определить, что молекулы хлорофилла в зеленых серных бактериях расположены по спирали . У мутантных бактерий молекулы хлорофилла расположены под углом почти 90 градусов по отношению к длинной оси нанотрубок, тогда как угол менее крутой в организм дикого типа . Структурный каркас может приспособиться к беспорядку, чтобы улучшить функцию сбора биологического света, что означает, что менее упорядоченная структура имеет лучшие характеристики.

Взаимодействия, которые приводят к сборке хлорофиллов в хлоросомах, довольно просты, и результаты могут однажды быть использованы для создания искусственных фотосинтетических систем, которые преобразуют солнечную энергию в электричество или биотопливо .

Хлоросомами являются органеллами , выступающими в качестве приемной антенны для фотосинтеза и присутствующего в зеленых серных бактерий и некоторых бактерий фототрофные аноксигенные нитевидные , такие как некоторые семьями из Chloroflexales (о) ( Chloroflexaceae , Oscillochloridaceae ). Они отличаются от других типов собирающих антенн большим размером и отсутствием белковой матрицы, поддерживающей фотосинтетические пигменты .

Функция и структура

Зеленые сернистые бактерии обычно обитают в очень тускло освещенных водах, например, на глубине 100 м в Черном море . Их способность поглощать световую энергию и скорость , с которой они могут обеспечить эту энергию для метаболических путей , нуждающиеся имеют решающее значение для живучести этих бактерий, некоторые из которых получают в один день несколько фотонов на молекулу от хлорофилла . Для этого эти бактерии содержат хлоросомы, которые представляют собой структуры, объединяющие до 250 000 молекул хлорофилла. Эти хлоросомы имеют эллипсоидальную форму , размеры которой у зеленых серных бактерий составляют от 100 до 200 нм в длину, от 50 до 100 нм в высоту и от 15 до 30 нм в ширину; у нитчатых аноксигенных фототрофных бактерий меньше.

В хлоросомы зеленых серных бактерий , как полагают, связаны с реакционными центрами в плазматической мембране с помощью Fenna - Matthews - Olson комплексов и фундамента CSMA белков. Хлоросомы нитчатых аноксигенных фотосинтетических бактерий лишены комплекса FMO . Хлоросомы состоят в основном из бактериохлорофиллов гр , д и е , с небольшим количеством каротиноидов и хинонов , окруженным монослоем из галактолипидов , содержащих около десяти мембранных белков .

Экспериментальное определение структуры хлоросом

Бактериохлорофилл и каротиноиды два типа молекул , выступающих в качестве заготовки усиков из световой энергии . Современные модели описывают их организацию в хлоросомах как ламеллярную, в которой фарнезольные хвосты бактериохлорофилла переплетаются друг с другом и с каротиноидами в структуре, напоминающей многослойный липид.

Более недавнее исследование также рассматривало проблему. Изучение хлоросом зеленых сернистых бактерий затруднено тем фактом, что каждая хлоросома имеет особую внутреннюю структуру, так что методы рентгеновской кристаллографии неэффективны для определения их тонкой структуры, которую, следовательно, еще предстоит охарактеризовать. Для того , чтобы ограничить проблемы, эта команда используется набор дополнительных методов: создание линии из мутантных бактерий , проявляющей хлоросому с более регулярной внутренней структурой, электронный крио-микроскопия , чтобы определить основные характеристики внутренней геометрии этих органелл, твердые ЯМР - спектроскопия в целях определения структуры молекул хлорофилла , составляющие хлоросому и численного моделирования для генерации когерентного представления из всех этих элементов.

Мутантные бактерии были созданы путем инактивации трех генов, поздно приобретенных зелеными сернистыми бактериями. Хлоросомы были изолированы как от мутантной, так и от дикой формы бактерий и изучены с помощью криоэлектронной микроскопии, которая установила, что молекулы хлорофилла организуются внутри хлоросом, образуя нанотрубки . Комбинация других методов исследования позволила установить, что молекулы хлорофилла ориентированы почти перпендикулярно оси нанотрубок у мутантных бактерий, тогда как у диких бактерий этот угол менее очевиден. Общая структура хлоросом использует беспорядок, вызванный изменчивостью этого угла, для повышения эффективности органеллы, в которой менее упорядоченная внутренняя структура является синонимом улучшенных характеристик.

Читайте также: