Что такое гаструляция в биологии определение кратко

Обновлено: 04.07.2024

ГАСТРУЛЯ́ЦИЯ, про­цесс обо­соб­ле­ния за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ков в хо­де эм­брио­наль­но­го раз­ви­тия всех мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных (кро­ме гу­бок). Г. сле­ду­ет за ста­ди­ей дроб­ле­ния яй­ца, его за­клю­чит. фа­зой – бла­сту­ля­ци­ей, а за­ро­дыш в пе­ри­од Г. на­зы­ва­ет­ся га­ст­ру­лой . В про­цес­се Г. обо­соб­ля­ют­ся, по мень­шей ме­ре, два за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ка (на­руж­ный – эк­то­дер­ма и внут­рен­ний – эн­то­дер­ма), а у боль­шин­ст­ва жи­вот­ных (кро­ме ки­шеч­но­по­ло­ст­ных) так­же и тре­тий за­ро­ды­ше­вый лис­ток – ме­зо­дер­ма, рас­по­ла­гаю­щий­ся ме­ж­ду эк­то- и эн­то­дер­мой. В хо­де Г. фор­ми­ру­ет­ся план строе­ния мно­го­кле­точ­но­го ор­га­низ­ма. Как и во вре­мя дроб­ле­ния, в пе­ри­од Г. клет­ки по­сле де­ле­ний не рас­тут, так что за­ро­дыш на ста­дии га­ст­ру­лы име­ет та­кие же раз­ме­ры, как и зи­го­та. Поч­ти у всех жи­вот­ных Г. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся по­сред­ст­вом ак­тив­ных ко­ор­ди­ни­ро­ван­ных пе­ре­ме­ще­ний боль­ших масс кле­ток. К осн. спо­со­бам Г. от­но­сят­ся: ин­ва­ги­на­ция – впя­чи­ва­ние час­ти эпи­те­ли­аль­ной стен­ки бла­сту­лы внутрь за­ро­ды­ша, при­во­дя­щее к об­ра­зо­ва­нию га­ст­ру­лы с по­ло­стью – га­ст­ро­це­лем, со­об­щаю­щим­ся с внеш­ней сре­дой от­вер­сти­ем – бла­сто­по­ром; эпи­бо­лия , ко­гда от­но­си­тель­но круп­ные, бо­га­тые желт­ком клет­ки об­во­ла­ки­ва­ют­ся мел­ки­ми и ока­зы­ва­ют­ся внут­ри, об­ра­зуя внутр. лис­ток; им­ми­гра­ция – все­ле­ние отд. кле­ток внутрь за­ро­ды­ша и их раз­ме­ще­ние под по­верх­но­ст­ным сло­ем; де­ла­ми­на­ция – рас­ще­п­ле­ние мно­го­слой­ной тка­ни за­ро­ды­ша па­рал­лель­но по­верх­но­сти, бла­го­да­ря че­му эта ткань раз­де­ля­ет­ся на за­ро­ды­ше­вые ли­ст­ки без су­ще­ст­вен­ных пе­ре­ме­ще­ний кле­ток. Пу­тём де­ла­ми­на­ции и им­ми­гра­ции Г. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся у ки­шеч­но­по­ло­ст­ных. У боль­шин­ст­ва же жи­вот­ных име­ет ме­сто со­че­та­ние раз­ных спо­со­бов Г., пре­им. ин­ва­ги­на­ции и эпи­бо­лии, а так­же им­ми­гра­ции. Ме­зо­дер­ма об­ра­зу­ет­ся ли­бо не­за­ви­си­мо от пер­вич­ных за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ков, ли­бо пер­во­на­чаль­но вхо­дит в со­став од­но­го из них (обыч­но эн­то­дер­мы) и вы­чле­ня­ет­ся поз­же. Т. о., в ре­зуль­та­те Г. за­ро­дыш пре­об­ра­зу­ет­ся в трёх­слой­ную струк­ту­ру. Из эн­то­дер­мы в даль­ней­шем фор­ми­ру­ет­ся вы­стил­ка киш­ки и её про­из­вод­ные, из эк­то­дер­мы – гл. обр. эпи­дер­мис и нерв­ная сис­те­ма, а из ме­зо­дер­мы – б. ч. мышц и со­еди­ни­тель­ной тка­ни, сер­деч­но-со­су­ди­стая сис­те­ма и мо­че­по­ло­вой тракт. См. так­же За­ро­ды­ше­вое раз­ви­тие .

Гаструляция — обособление двух первичных зародышевых листков (эктодермы и энтодермы) в эмбриональном развитии всех многоклеточных животных. Второй после дробления этап онтогенеза. В ходе гаструляции из бластулы образуется гаструла [1] .

Третий зародышевый листок — мезодерма — может образовываться в ходе гаструляции или (как у ланцетника) позже. Это совокупность клеток, расположенных между эктодермой и энтодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным. У губок и двухслойных (стрекающих и гребневиков) мезодермы нет.

Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки — источники зачатков тканей и органов.

Тип бластулы определяет способ гаструляции.

У многих групп животных именно на стадии гаструляции появляются первые признаки дифференцировки. Дифференцировка (дифференциация) — процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Из эктодермы впоследствии образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи и его производные (перья, ногти, волосы и т.д.), эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, опорный аппарат, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы, жировая ткань и др.

У разных групп животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же системам органов и тканям.

Данные по эмбриональному развитию книдарий, относящихся к низшим многоклеточным животным, часто используются для решения вопросов, связанных с происхождением и ранней эволюцией Metazoa, а также с основными закономерностями эволюции онтогенеза. Особое внимание уделяется гаструляции – морфогенетическому процессу, в ходе которого клетки раннего эмбриона дифференцируются на зародышевые листки и формируется первичный план строения. В статье проведен сравнительный анализ гаструляции различных книдарий. Мы показывали, что для гаструляционных морфогенезов книдарий характерна высокая степень межгрупповой, внутригрупповой и индивидуальной изменчивости. Мы считаем, что способ гаструляции у книдарий определяется не столько эволюционной историей рассматриваемого вида, сколько эволюционно пластичными адаптивными признаками, такими, как размер яйцеклетки и содержание в ней желтка, число клеток на стадии бластулы или морулы, наличие фототрофных симбионтов, экология личинки. Поскольку онтогенез книдарий обладает высокой эволюционной пластичностью, его изучение должно способствовать лучшему пониманию фундаментальных закономерностей эволюции процессов развития.

Как типичные представители низших Metazoa, книдарии обладают простым планом строения, который принято считать эволюционно примитивным (рис. 1). Они двухслойны: их тело состоит из экто- и эндодермы. Книдарии имеют единственную орально-аборальную ось тела, кишечную полость, открывающуюся наружу только одним (ротовым) отверстием. К числу признаков, характерных для типа Cnidaria, можно отнести также разнообразие способов бесполого размножения, высокую способность к регенерации, а также к тканевым и клеточным трансдифференцировкам (способность взрослой региональной стволовой клетки дифференцироваться в клетки другого органа и/или другого зародышевого листка). В настоящее время в типе Cnidaria выделяют пять классов: Anthozoa, Scyphozoa, Staurozoa, Hydrozoa и Cubozoa (рис. 2). Их филогенетические взаимоотношения остаются спорными.

Рис. 2. Филогенетическое дерево книдарий, демонстрирующее представителей 5 классов, выделяемых в настоящее время. Обратите внимание, что у Anthozoa в жизненном цикле имеется только жизненная форма полипа; у Staurozoa сидячая медуза неотличима от полипа; большинство представителей Scyphozoa, Cubozoa, Hydrozoa имеют обе жизненные формы; большинство представителей Anthozoa и Hydrozoa колониальны.

Несмотря на прогресс в изучении развития книдарий современными методами (в том числе методами молекулярной генетики и биоинформатики), наши знания об их эмбриональном развитии, к сожалению, часто остаются на уровне конца XIX века. Могут ли имеющиеся у нас данные по раннему развитию книдарий прояснить спорные моменты их эволюции и филогении? В статье "Гаструляция книдарий: ключ к пониманию филогенеза или хаос вторичных модификаций?" авторы отвечают на этот вопрос, анализируют накопленные к настоящему моменту сведения об эмбриональном развитии, и в первую очередь, о гаструляции различных представителей типа Cnidaria.

У книдарий существует четкая преемственность между орально-аборальной полярностью взрослого животного и полярностью яйцеклетки. Оральный полюс полипа соответствует анимальному полюсу яйца, на котором происходит отделение полярных телец, расположен женский пронуклеус и закладывается первая борозда дробления. У видов, гаструляция которых морфологически поляризована, этот полюс также является полюсом формирования эндодермы. У активно плавающей личинки планулы этот полюс становится задним концом. Из заднего конца планулы в ходе метаморфоза формируется оральный полюс полипа.

Первичный план строения Cnidaria формируется при помощи широкого спектра различающихся путей развития. Эти пути эквифинальны, так как у абсолютного большинства книдарий они приводят к одному и тому же итогу: формированию двухслойной личинки планулы (или паренхимулы, а затем планулы).

Изучение эмбрионального развития, и особенно гаструляции Cnidaria имеет очень длинную историю. Фактически, классификация типов гаструляции и первые описания многих гаструляционных морфогенезов, сделанные в XIX веке, были основаны на изучении эмбриогенеза книдарий (Metschnikoff, 1886). В тот же период данные по развитию книдарий и других низших Metazoa (губок) начинают использоваться для построения теорий происхождения многоклеточности и онтогенеза животных (Metschnikoff, 1886; Haeckel, 1874).

Одна из самых удачных классификаций типов гаструляции (гаструляционных морфогенезов) была предложена О.М. Ивановой-Казас (1975, с. 50). Эта классификация подчёркивает тесную связь типов гаструляции с морфологией бластулы, которая, в свою очередь, зависит от особенностей дробления. В статье приводится её упрощённый вариант (рис. 3).

Рис. 3. Классификация типов гаструляции (по О.М. Ивановой-Казас, с изменениями).
ар - архентерон (гастральное впячивание материала эндодермы), бп - бластопор (отверстие, через которое происходит впячивание эндодермы), бц - бластоцель (полость, формирующаяся во время дробления).

Итак, если в результате дробления получается целобластула (рис. 3, а), гаструляция может осуществляться за счёт первичной (клеточной) деламинации (рис. 3, б), униполярной иммиграции клеток (рис. 3, в), мультиполярной иммиграции клеток (рис. 3, г) и инвагинации (рис. 3, д). Если в результате дробления получается морула (плотная группа клеток) (рис. 3, е), гаструляция может осуществляться за счёт вторичной (морульной) деламинации (рис. 3, ж). Если в ходе дробления получается бластула, состоящая из клеток, резко различающихся по размеру (амфибластула, рис. 3, з), то гаструляция скорее всего будет осуществляться за счёт эпиболии (рис. 3и). Существует также довольно редкий вариант гаструляции – изгибание плакулы (рис. 3, к, л). Если целобластула по каким-то причинам имеет плоскую (дисковидную) форму, то ее можно называть плакулой (рис. 3, к), а гаструляция представляет собой последовательное преобразование этого диска в чашу и сферу с отверстием – бластопором (рис. 3, л). Интересно, что у книдарий обнаружены практически все варианты гаструляционных морфогенезов, приведенные на этом рисунке. При таком разнообразии уместно задаться вопросом, существует ли строгая связь между типом гаструляции и филогенетическим положением тех книдарий, для которых он характерен. Попробуем выяснить так ли это, рассмотрев особенности гаструляционных морфогенезов у представителей разных таксонов книдарий. В статье рассматриваются гаструляция 4-х классов книдарий - Anthozoa, Scyphozoa, Staurozoa и Hydrozoa (информации по раннему развитию Cubozoa в литературе отсутствует). Однако здесь мы остановимся (в качестве примера) на анализе данных по гаструляции Anthozoa и Hydrozoa,

Гаструляция у Anthozoa
В классе Anthozoa эмбриогенез лучше всего изучен у подкласса Hexacorallia. За последние два десятилетия было подробно изучено развитие модельных видов: актинии Nematostella vectensis и склерактинии Acropora millepora . Развитие немодельных склерактиний сейчас очень активно изучает эмбриолог Нами Окубо (Токийский Университет). Наш анализ развития этой группы в значительной степени опирается на её данные (Okubo et al., 2013). Обобщив всю имеющуюся в литературе информацию, мы выделили пять основных вариантов путей развития Hexacorallia (рис. 4, а-д):

Рис. 4. Гаструляция Anthozoa (подкласс Hexacorallia).
гц - гастроцель (гастральная полость); ик - иммигрирующие клетки; псб - псевдобластопор (впячивание стенки бластулы, которое находится в том же месте, где впоследствии сформируется бластопор); р - рот.

Насколько жестко тот или иной путь развития связан с таксономическим положением вида? Самое необычное развитие, при котором формируется плакула (вариант 5), наблюдается только у некоторых родов склерактиний. Однако при более внимательном анализе их развития выясняется, что эмбрион на прегаструляционной стадии далеко не всегда может быть с полным основанием описан как плакула: очень часто полость бластоцеля бывает хорошо выражена. Полностью соответствует варианту 5 развитие представителей лишь нескольких родов, например, рода Acropora . У других родов склерактиний рот формируется непосредственно из отверстия бластопора, а клетки архентерона (гастрального впячивания) не деэпителизуются.

Таким образом, у проанализированных таксонов Hexacorallia внутригрупповое разнообразие путей развития сопоставимо с межгрупповым. Значительная часть этого разнообразия связана с накоплением в яйцеклетках желтка, затрудняющего морфогенетические движения, а также с необходимостью транспортировки симбионтов в клетки эндодермы. При этом разнообразие самих гаструляционных морфогенезов невелико.

Рис. 5. Разнообразие гаструляционных морфогенезов Hydrozoa и их эквифинальность - успешное формирование паренхимулы (м) и планулы (н) как результат всех путей развития. Развитие начинается с формирования морулы (а, в) или бластулы (б, г); гаструляция осуществляется за счет вторичной деламинации (а → д → м; в → з → м), первичной деламинации (б → ж → м; г → и → з → м), униполярной иммиграции (г → к → м), мультиполярной иммиграции (г → л → м).

Для многих гидроидов характерна стадия морулы (рис. 3е; 5а, в, ж, з). Морфология морулы у разных видов заметно различается. Иногда морула представляет собой рыхлый агрегат клеток (рис. 5а). В этом случае гаструляция осуществляется за счет своеобразной формы вторичной деламинации. Для стадии гаструлы тогда характерны неправильная форма эмбриона, а также высокий уровень морфологической и морфогенетической изменчивости (рис. 5, д), который резко снижается при переходе к стадии паренхимулы (рис. 5м). Морула может быть плотной, и тогда вторичная деламинация, не связана с существенным изменением формы эмбриона вплоть до стадии паренхимулы (рис. 5в, з). Из паренхимулы, как правило, формируется личинка - планула, у которой эпителизована не только эктодерма (как у паренхимулы), но и эндодерма (рис. 5н).

Морула также может формироваться в процессе первичной деламинации. Так протекает развитие у гидроидов, которые формируют бластулу со слабо выраженным бластоцелем (рис. 5, б). Благодаря ориентации митотических веретен перпендикулярно поверхности эмбриона дочерние клетки отшнуровываются в полость бластоцеля (рис. 5, е, ж). В результате получается плотная морула (рис. 5з). Окончательное обособление эктодермы от эндодермы осуществляется за счет вторичной деламинации.

У других гидроидов первичная деламинация начинается на относительно поздней стадии. В этом случае успевает сформироваться бластула с хорошо выраженной полостью (рис. 5, г, и), которая постепенно также превращается в плотную морулу (рис. 5, з).

Если в ходе дробления получается бластула, гаструляция может происходить за счет униполярной или мультиполярной иммиграции (рис. 5, к, л).

Униполярная иммиграция - очень распространенный морфогенез. Он связан с униполярным формированием колбовидных клеток, которые постепенно выселяются в бластоцель (рис. 5, к). Этот процесс приводит к формированию паренхимулы (рис. 5, м). Мультиполярная иммиграция, напротив, описана для очень небольшого числа видов гидроидов.

Инвагинационный мофогенез не найден до сих пор ни у одного гидроида. Скорее всего, отсутствие инвагинации среди гаструляционных морфогенезов можно считать признаком, характерным для класса Hydrozoa.

Итак, гаструляционные морфогенезы Hydrozoa очень разнообразны. Еще в XIX веке предпринимались попытки найти закономерности, объясняющие их распространение среди представителей этого класса. Мечников обратил внимание на связь способа гастуляции с экологией эмбриональных стадий. Судя по всему, эмбрионы, ведущие подвижный образ жизни (становящиеся личинками на стадии бластулы), формируют эндодерму с помощью униполярной иммиграции. С другой стороны, эмбрионы, развивающиеся до стадии планулы в материнском организме или лежащие на дне используют мультиполярные морфогенезы (Metschnikoff, 1886). При внимательном анализе большего числа видов обнаруживается, что представители близких родов могут использовать совершенно разные способы гаструляции. Учитывая, что уже описаны виды гидроидов с индивидуально изменчивой гаструляцией, можно сделать вывод, что в классе Hydrozoa разнообразие гаструляционных морфогенезов связано скорее с экологией эмбрионального развития, чем с таксономическим положением вида, причем внутригрупповое разнообразие не уступает межгрупповому.

Заключение
Наш анализ гаструляции Cnidaria показал, что не существует дискретных, четко различающихся путей развития. Мы увидели, что разные варианты гаструляционных морфогенезов распределены по классам и отрядам книдарий в значительной степени мозаично; четкой приуроченности к тем или иным таксонам, как правило, не наблюдается. Скорее следует говорить о существовании непрерывной изменчивости способов развития.

Судя по всему, способ гаструляции у книдарий часто менялся в ходе эволюции. Он подвержен значительной внутригрупповой изменчивости, порой не уступающей межгрупповой. Возможно, способ гаструляции книдарий определяется не столько эволюционной историей рассматриваемого вида и его таксономической принадлежностью, сколько эволюционно пластичными адаптивными признаками, такими как размер яйцеклетки и содержание в ней желтка, число клеток бластулы, наличие фототрофных симбионтов, экология личинки. Более того, ход гаструляции подвержен внутривидовой (индивидуальной) изменчивости. Из этого следует, что гаструляционные морфогенезы книдарий могут иметь лишь весьма ограниченное применение при решении частных вопросов филогенетики. С другой стороны, сравнительное изучение онтогенеза низших Metazoa проливает свет на общие закономерности морфогенетических процессов и их эволюции, что крайне важно для понимания ранних этапов становления животного царства.

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Дробление зиготы

После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция

Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.

Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии и амниоты

Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также:

  
• Кто такие сипаи кратко
  
• Что такое предсердие в биологии 6 класс определение кратко
  
• Подросток как объект психологической помощи психолого педагогический статус ученика средней школы
  
• Как организовать военно патриотический клуб в школе
  
• Какую функцию в дамской одежде выполнял кринолин кратко