Что такое дифференцировка клеток в процессе эмбрионального развития кратко
Обновлено: 07.07.2024
Делящиеся и неделящиеся клетки. Митоз. Дифференцировка и специализация клеток. Этапы жизненного цикла специализированной клетки. Некроз и апоптоз. Регуляция численности клеток в организме.
До сих пор много тайн клетки остаются неразгаданными. Загадочным во многом остается и запрограммированный генетически алгоритм ее жизни, названный жизненным циклом клетки (клеточным циклом). Жизненный цикл клетки (рисунок 1.3.14) начинается с момента ее образования после деления родительской клетки и заканчивается либо новым делением, либо превращением в специализированную клетку.
Рисунок 1.3.14. Жизненный цикл клетки:
1 - интерфаза; 2 - митоз; 3 - дифференцировка; 4 - функционирование специализированной клетки
Большинство клеток продолжает делиться. Им свойственен клеточный цикл, состоящий из периодически повторяющихся стадий: так называемой интерфазы (1) – этапа подготовки к делению и непосредственно процесса деления – митоза (2). К этапам дифференцировки (3) и функционирования специализированной клетки (4) мы вернемся чуть позже.
На стадии подготовки к делению происходит удвоение генетического материала (редупликация ДНК). Масса клетки во время интерфазы увеличивается до тех пор, пока она примерно вдвое не превысит начальную. Отметим, что сам процесс деления намного короче этапа подготовки к нему: митоз занимает примерно 1/10 часть клеточного цикла.
Цикличность (периодическое повторение) стадий интерфазы и митоза можно проиллюстрировать на примере фибробластов – одного из видов клеток соединительной ткани (рисунок 1.3.15). Так, нормальные фибробласты эмбриона человека размножаются приблизительно 50 раз. Каков генетически запрограммированный предел возможных делений клетки – это одна из неразгаданных тайн биологии.
Рисунок 1.3.15. Цикличность стадий интерфазы и митоза:
1 - интерфаза, стадия подготовки к митозу; 2 - митоз (деление клетки)
Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей (материнской) клетки (“Всякая клетка от клетки”), не все они продолжают делиться. Клетки, достигшие некоторой стадии развития при дифференцировке, могут терять способность к делению.
Дифференцировка – возникновение различий в процессе развития первоначально одинаковых клеток, приводящее к их специализации. Процесс дифференцировки заключается в последовательном считывании и использовании наследственной информации, что обеспечивает синтез различных белков (в первую очередь ферментов), характерных для данного вида клеток. Другими словами, различия между клетками определяются набором белков, синтезируемых в клетках определенного вида.
При дифференцировке набор хромосом в клетке не меняется, изменяется лишь соотношение активных и неактивных генов, кодирующих различные белки.
Существуют два типа регуляции экспрессии (активации или блокирования) генов:
- Кратковременная адаптивная активация (реже блокирование), зависящая, в частности, от концентрации вещества, включающегося в обмен веществ (исходного вещества или продукта метаболизма). Этот механизм выработался эволюционно как приспособительная реакция и особенно ярко проявляется у животных (например, быстрый синтез пигментов у хамелеона в зависимости от условий).
- Длительное (в течение всей жизни клетки и/или многих генераций клеток!) блокирование или активация гена, возникающее в ходе клеточной дифференцировки. Например, в ДНК любой клетки желудка есть ген, отвечающий за синтез белков, из которых состоит ноготь. Но он необратимо блокирован гистонами и другими белками (этот участок ДНК плотно упакован), что никогда не позволит считывать с него информацию. Поэтому в желудке не растут ногти; а гены, ответственные за синтез гемоглобина, функционируют только у молодых форм эритроцитов, но не действуют в зрелых эритроцитах или других клетках.
На рисунке 1.3.14 цифрами 3 и 4 отмечены этапы дифференцировки и активного функционирования специализированной клетки.
Нервные клетки мозга, однажды возникнув, уже не делятся. В течение жизни число нейронов постепенно уменьшается. Поврежденные ткани мозга неспособны восстанавливаться путем регенерации. Однако изначально число нейронов в мозге настолько велико, что до конца жизни человека они способны поддерживать необходимые связи в нервной системе.
В качестве примера клеток, неспособных к делению, можно рассмотреть эритроциты. Как известно, эритроциты в процессе специализации теряют ядро, следовательно, не имеют в своем составе ДНК. Возникают эритроциты из так называемой стволовой клетки костного мозга. Клеткой-предшественницей (стволовой клеткой) называют клетки кроветворной ткани, которые на протяжении всей жизни человека сохраняют способность делиться и, тем самым, поставлять дочерние клетки, которые в дальнейшем будут специализироваться в одном направлении и замещать погибшие клетки. Срок жизни и активного функционирования эритроцитов невелик (около 4 месяцев), затем они разрушаются, в основном в селезенке.
Этапы жизни специализированной клетки, неспособной к делению (нейрона, эритроцита), условно можно изобразить на оси времени линией, разделенной на несколько отрезков (рисунок 1.3.16). Эти отрезки дают представление о временном соотношении периодов жизни такой клетки: рождения, созревания и активного функционирования, угасания (старения) и естественной гибели.
Рисунок 1.3.16. Этапы жизненного цикла специализированной клетки:
1 - рождение в процессе деления материнской клетки; 2 - созревание и дифференцировка; 3 - активное функционирование; 4 - угасание (старение); 5 - запрограммированная клеточная гибель
Время протекания каждого этапа и продолжительность жизненного цикла для однотипных клеток в нормальных условиях практически одинаковы.
Например, эритроциты живут 90-125 дней, а тромбоциты – всего 4 суток. Это говорит о том, что клетки используют для отсчета времени своей жизни некий механизм, алгоритм, заложенный в них природой. И в каждый момент жизни клетка строго следует законам, продиктованным этим алгоритмом.
На всех этапах клеточного цикла варьируют значения некоторых параметров жизнедеятельности клетки, и, в частности, отмечается различная скорость и интенсивность протекания процессов метаболизма (рисунок 1.3.17). Это обусловлено, в первую очередь, непрерывно меняющейся активностью ферментов, благодаря которым протекают все реакции в клетке. Ферменты могут синтезироваться в клетке “по мере надобности”, активироваться, временно блокироваться или полностью разрушаться (подробнее о ферментах будет сказано в разделе 1.4.3).
Рисунок 1.3.17. Интенсивность метаболизма на различных этапах жизни клетки:
1 - рождение; 2 - созревание и дифференцировка; 3 - активное функционирование; 4 - угасание (старение); 5 - запрограммированная клеточная гибель
Рассмотрим подробнее наиболее характерные процессы, происходящие на каждом из этапов клеточного цикла.
Рождение. Отправным моментом жизни любой клетки (кроме половой, для которой характерен мейоз) считают деление материнской клетки с образованием двух идентичных дочерних – митоз (от греческого mitos – нить). Во время митоза основная задача материнской клетки – поровну передать равноценный в количественном и качественном отношении генетический материал дочерним клеткам.
Митоз часто называют “танцем хромосом”. Каждая следующая фигура в этом танце не случайна, здесь нет ни одного лишнего или бессмысленного “па” – это еще один четкий, выверенный природой алгоритм. В. Дудинцев в романе “Белые одежды” так описывает процесс деления клетки: “Хромосомы шевелились, как клубок серых червей, потом вдруг выстроились в строгий вертикальный порядок. Вдруг удвоились – теперь это были пары. Тут же какая-то сила потащила эти пары врозь, хромосомы подчинились, обмякли, и что-то повлекло их к двум разным полюсам.”
Деление клетки на две идентичные (митоз) характеризуется сменой нескольких морфологически и физиологически различающихся стадий (рисунок 1.3.18). На первой стадии митоза хроматин плотно упаковывается (этот процесс называется суперспирализацией хроматина) с образованием хромосом (1). Каждая хромосома состоит из двух идентичных половинок (хроматид) – будущих дочерних хромосом. Затем при сокращении так называемого веретена деления (2), представляющего собой комплекс микротрубочек и микрофибрилл, дочерние хромосомы расходятся, буквально подтягиваются нитями веретена деления к противоположным полюсам клетки. После окончательного расхождения дочерние хромосомы вновь раскручиваются, превращаясь в длинные и тонкие нити хроматина (3). Веретено деления исчезает, хроматин в дочерних клетках окружается ядерной оболочкой, и между дочерними клетками образуется поперечная перетяжка (4) из клеточных мембран.
Рисунок 1.3.18. Последовательность стадий митоза (схема):
1 - хромосомы; 2 - веретено деления; 3 - хроматин; 4 - поперечная перетяжка
Хромосомы, как мы уже говорили, представляют собой максимально плотно упакованные нити ДНК, с которых на этапе деления невозможно считывание информации. Соответственно, на этапе деления не происходит биосинтеза белка, интенсивность процессов метаболизма минимальна, транспорт веществ в клетку и из нее практически равен нулю. Все процессы в делящейся клетке направлены на выполнение главнейшей задачи – максимально точно, без искажения, передать генетическую информацию дочерним клеткам, – в ущерб второстепенным (на данном этапе!) функциям.
Созревание. В этот период происходит дифференцировка клеток и становление ключевых ферментных систем. Клетка готовится выполнять предназначенные природой функции, постепенно активизируя свой обмен веществ.
Активное функционирование. Интенсивность реакций метаболизма и сопряженного с ним энергетического обмена в это время максимальны.
Процессы в клетке направлены на обеспечение постоянства внутренней среды и выполнение специфических функций: нейрон воспринимает и передает нервный импульс, эритроцит переносит кислород и так далее.
Угасание (старение). Этот процесс запрограммирован генетически и, в первую очередь, проявляется уменьшением выработки и активности ферментов в клетке. При этом замедляются биохимические реакции, тормозится метаболизм и энергетический обмен.
Стареющие клетки, как правило, имеют неудвоенное количество ДНК, но сохраняют жизнеспособность и некоторую метаболическую активность в течение определенного времени.
Естественная гибель клетки (апоптоз). К сожалению, до сих пор процесс естественной гибели клеток до конца не изучен.
Известно, что в клетке из-за блокирования ферментов прекращается синтез белка, а нет белка – нет и жизни. Морфологически апоптоз характеризуется разрушением ядра и цитоплазмы. “Осколки” погибшей клетки поглощаются и перерабатываются специальными клетками иммунной системы – фагоцитами. Но ведь клетки могут погибнуть и под воздействием случайных факторов (механических, химических и любых других). Случайная гибель клеток (а также ткани, органа) в биологии называется некрозом. Важно то, что естественная клеточная гибель (апоптоз) в отличие от некроза не вызывает воспаления в окружающих тканях.
В организме запрограммированная клеточная гибель выполняет функцию, противоположную митозу, и, тем самым, регулирует общее число клеток в организме. Апоптоз играет важную роль в защите организма при вирусных инфекциях. В частности, иммунодефицит при ВИЧ-инфекции определяется нарушениями в контроле апоптоза.
Теперь, когда мы рассмотрели все этапы жизненного цикла клеток, коротко остановимся на процессах регуляции численности клеток в организме. Во время эмбриогенеза (первого этапа внутриутробного развития) число клеток постоянно возрастает, причем в геометрической прогрессии (рисунок 1.3.19).
Рисунок 1.3.19. Увеличение численности клеток на этапе эмбриогенеза
Зигота, образовавшаяся после слияния яйцеклетки и сперматозоида, делится с образованием двух дочерних клеток. Затем, в результате последовательных делений, образуются четыре, восемь, шестнадцать клеток и так далее. Параллельно с увеличением численности на этапе эмбриогенеза происходит дифференцировка клеток – так образуются ткани (смотри раздел 1.5.1).
Во взрослом организме общая численность клеток стабильна, она остается практически неизменной на протяжении многих лет (рисунок 1.3.20).
Рисунок 1.3.20. Поддержание постоянства общей численности клеток во взрослом организме
Это происходит за счет уравновешивания процессов возникновения новых клеток (митоза) и гибели клеток, естественной (апоптоза) или случайной (некроза). При смещении равновесия, например, гибели большого количества клеток в результате травмы или другого негативного воздействия, включаются механизмы регенерации (увеличение интенсивности деления клеток для замещения погибших), о которых уже было сказано. Таким образом, общая численность клеток поддерживается практически на постоянном уровне.
• Многоклеточный организм состоит из различных типов клеток, которые выполняют специализированные функции
• Многие дифференцированные клетки утратили способность к делению и/или к образованию клеток других типов
• Стволовые клетки способны к делению с образованием различных типов клеток, которые необходимы для построения тканей организма
Когда выше мы давали определение клетки, то в качестве одного из ее свойств мы называли способность к делению с образованием копии себе подобной. Хотя это остается справедливым для клеток одноклеточных организмов, уровень специализации, которого достигли клетки у многоклеточных, требует расширения базовых понятий.
Термин дифференцировка описывает процесс, посредством которого клетка приобретает новый фенотип, или же дает начало предшественникам клеток, которые по фенотипу отличаются от родительской.
Под развитием организма подразумевают процесс, в результате которого исходная клетка (оплодотворенный ооцит в случае млекопитающих) путем последовательных делений превращается в организм, состоящий из клеток различных типов. Оплодотворенная зигота обладает тотипотентностью, т. е. из нее способны образовываться все клетки организма.
Питающие клетки окружают ооцит и участвуют в переносе веществ,
что создает асимметричность в распределении белков.
Процесс развития можно рассматривать как наложение неких дополнительных ограничений на свойства образующихся клеток. В результате этих ограничений клетки могут развиваться, образуя лишь определенный тип клеток.
Поскольку существуют многоклеточные организмы, состоящие из специализированных тканей, необходимо различать два типа клеток. К соматическим относятся все клетки организма, за исключением герминативных. Соматические клетки предназначены для выполнения в организме определенных функций и не участвуют в процессе воспроизводства организма. У млекопитающих они являются диплоидными клетками (т. е. содержат один материнский и один отцовский набор генетического материала).
Следующее поколение организма формируется при участии специализированных герминативных клеток. Эти клетки существуют для каждого пола отдельно и являются гаплоидными: сперматозоиды и ооциты содержат по одному набору генетического материала.
В период развития и существования взрослого организма некоторые клетки сохраняют способность к воспроизводству любых клеток различных тканей, в то время как другие образуют лишь родственные клетки или не образуют никаких. Клетки, обладающие широкими возможностями к регенерации, называются стволовыми. Например, клетки иммунной системы произошли от иммунных стволовых клеток. Основной вопрос биологии состоит в том, существуют стволовые клетки только при развитии организма или же они сохраняются и в зрелом возрасте.
При развитии ткани происходит серия процессов дифференцировки клеток, при которых они продолжают изменять свой фенотип до тех пор, пока не образуются все необходимые типы. По завершении этого процесса некоторые клетки могут утратить способность к делению и превратиться в терминально дифференцированные. Клетки также могут стареть и умирать. Многие соматические клетки являются терминально дифференцированными. К их числу относятся и половые клетки, хотя они обладают уникальной способностью образовывать зиготу, которая способна к делению.
Терминально дифференцированные клетки могут проявлять настолько необычные свойства, что возникает вопрос, применимо ли к ним определение самого понятия клетка. У млекопитающих дифференцировка эритроцитов приводит к потере ядра. Клетка представляет собой не более чем мембрану, которая внутри содержит раствор гемоглобина и форма которой поддерживается сетью волокон актина и спектрина. Поскольку эритроцит произошел из полностью функциональной клетки, мы рассматриваем его как клетку, хотя и утратившую почти все характерные признаки.
Широко обсуждается вопрос, происходят ли при дифференцировке клеток постоянные изменения их генетической программы или же ограничения на развитие фенотипа носят исключительно эпигенетическую природу? Возможность клонирования организмов при помещении ядра соматической клетки в ооцит дает однозначный ответ на этот вопрос: почти каждая клетка организма сохраняет генетическую информацию, необходимую для поддержания процесса развития. (Исключение составляют клетки с измененным генетическим материалом, например клетки, продуцирующие антитела, или утратившие генетическую информацию (эритроциты).)
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Эмбриональное развитие животных - процесс, протекающий от момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения.
Вопрос 2. Назовите стадии эмбрионального развития многоклеточных животных.
Основные этапы эмбрионального периода развития
Вопрос 3. Охарактеризуйте период дробления.
Дробление – процесс деления, в результате которого образуется бластула.
Характер дробления яйцеклеток зависит от количества желтка, находящегося в яйцеклетке. Желток, будучи инертным, не играет активной роли в дроблении, которое осуществляется ядром и цитоплазмой клетки, он проявляет местное замедляющее действие путем механического торможения этого процесса.
Различают следующие типы дробления: полное – голобластическое, когда вся цитоплазма зиготы подвергается дроблению и меробластическое или неполное, когда цитоплазма только в анимальном полюсе подвергается дроблению – такой тип дробления называют дискоидальным. По времени дробления различают равномерное и неравномерное. Дробление у животных, имеющих изолецитальные яйца идет по голобластическому типу.
Для анамний характерно дробление неполное, дискоидальное - у птиц и рептилий; полное, равномерное, асинхронное - у млекопитающих.
Вопрос 4. Чем дробление отличается от митотического деления клеток взрослых животных?
Можно выделить ряд отличий дробления от митоза (деления клеток):
1. Дробление характерно лишь для царства Животных. Процесс деления можно наблюдать у представителей всех царств живых организмов, существующих на Земле.
2. Деление – процесс, который идет перед оплодотворением. Процесс дробления запускается сразу после оплодотворения.
3. Дробление связано только с половым размножением. Деление – часть полового или собственно бесполое размножение.
Вопрос 5. Как образуется двуслойный зародыш?
Гаструляция – это процесс образования двухслойного зародыша называется. Для него характерно:
1) перемещение клеточных масс;
2) начало использования наследственной информации клеток зародыша;
3) появление первых признаков дифференцировки клеток;
4) возникновение первых тканей организма - зародышевых листков.
Вопрос 6. Какие зародышевые листки образуются в ходе эмбрионального развития?
В ходе эмбрионального развития образуется эктодерма, энтодерма и мезодерма – зародышевые листки.
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ
Вопрос 1. Что собой представляет и в чём выражается дифференцировка клеток в процессе эмбрионального развития?
Вопрос 2. Что такое эмбриональная индукция? Как можно доказать, что зачаток одного органа влияет на другой и определяет направление его развития?
Эмбриональная индукция — взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных, беспозвоночных и всех хордовых.
Явление было открыто в 1901 году при изучении образования зачатка хрусталика глаз у зародышей земноводных.
Вопрос 3. О чём свидетельствует гомология зародышевых листков?
Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.
Эмбриональное (зародышевое) развитие охватывает процессы от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения и у большинства животных включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и органогенез.
При дроблении дочерние клетки ( бластомеры ) не расходятся и не увеличиваются в размерах. С каждым следующим делением их размеры уменьшаются.
Яйцеклетки с небольшим запасом питательных веществ делятся полностью, т. е. происходит полное дробление. Если яйцеклетка содержит большое количество желтка, то наблюдается частичное дробление — делится только диск цитоплазмы с ядром, а сам желток остаётся без изменений (например, у птиц).
Бластула — это шарообразный зародыш, стенка которого ( бластодерма ) образована одним слоем клеток, а внутри — полость ( бластоцель ).
После дробления начинается гаструляция — часть клеток бластодермы перемещается внутрь зародыша. В результате этих перемещений образуется гаструла.
Гаструла — двухслойный зародыш, состоящий из двух зародышевых листков: наружного ( эктодермы ) и внутреннего ( энтодермы ).
У ланцетника образование гаструлы происходит в результате впячивания части бластодермы внутрь бластоцеля.
Внутренняя полость гаструлы называется первичной кишкой . Её связывает с внешней средой отверстие ( бластопор ), которое становится первичным ртом .
На стадии гаструлы (двух зародышевых листков) прекращается развитие двухслойных животных — губок и кишечнополостных.
У всех остальных животных развитие продолжается, и образуется третий зародышевый листок — мезодерма . Она формируется из энтодермы и всегда расположена между экто- и энтодермой в первичной полости тела.
Дальнейшая специализация клеток зародышевых листков обеспечивает формирование тканей и органов, т. е. гисто- и органогенез .
Из энтодермы образуется хорда — внутренний скелет в виде гибкого тяжа, расположенный на спинной стороне. Позже вместо хорды у позвоночных развивается позвоночник, и только у некоторых животных (например, у хрящевых рыб) её остатки сохраняются в течение всей жизни.
Из эктодермы, расположенной над самой хордой, выделяется нервная пластинка . Затем края пластинки поднимаются и смыкаются. Образуется нервная трубка — зачаток центральной нервной системы. Формируется нейрула .
Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.
Из эктодермы у позвоночных животных образуется нервная система, органы чувств, покровный эпителий с его железами и производными структурами (волосы, перья, копыта, когти и т. п.).
Из энтодермы формируются органы пищеварительной и дыхательной системы: эпителий средней кишки, печень и поджелудочная железа, жабры, лёгкие, плавательный пузырь, а также щитовидная железа.
Из мезодермы формируются все виды мышечной и соединительной ткани (например, дерма кожи, тела позвонков), кровеносная система, органы выделения, половые железы.
Читайте также: