Что такое цитоплазматическая изменчивость в биологии определение кратко

Обновлено: 02.07.2024

Цитоплазматическая наследственность (называют также внеядерной или нехромосомной) — это генетический процесс, при котором потомки получают гены, которые расположены вне хромосом (плазмоны и плазмогены) — в митохондриях и пластидах.

Изучается таким разделом биологии как генетика.

Чаще всего такие гены передаются по линии матери: у животных — только по материнской, у растений иногда бывает по мужской.

Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.

От обычного наследования по Менделю отличается тем, что потомство получает полностью весь набор генов. А при нормальном наследовании гены расщепляются.

Основные критерии:

Расщепляется соматически.
Не расщепляется в процессе мейоза (при делении).
Передается от одного родителя (преимущественно от матери). Этот пункт особенно детально исследуется, так как есть работы, опровергающие его. Сторонники иного мнения считают, что необходима более крупная выборка потомства, чтобы делать такие заключения.

Когда была открыта

В 1909 году немецкие генетики Карл Корренс и Эрвин Бауэр. Первым считается Бауэр. Он изучал пестролистность растений. Доказал, что хлоропласты — генетический определитель этого эффекта в листьях растений.

Затем изучение продолжили:

Французский генетик Борис Эфрусси (работал с дрожжами).
Американский генетик Рут Сагер. Она даже построила карту генов хлоропластов зеленой водоросли хламидомонады, хотя никто не верил в серьезность ее исследований.

Позже цитоплазматическую наследственность стали изучать и на примере млекопитающих.

Причины для изучения

Одна из причина изучения этого явления — наука филогеография (раздел эволюционной генетики). Развивается с 1990-х годов. Занимается составлением генеалогических групп. По ним распределяются организмы в зависимости от родства по женской линии. Так изучается множество видов организмов, позволяя выявлять виды, подверженные каким-либо мутациям.
Другая причина — передача в процессе внеядерного наследования мужской стерильности. Этим эффектом пользуются при селекции растений, чтобы не происходило самоопыления в процессе получения гибридных семян. Такая особенность выявлена у более чем 150 видов растений из 20 семейств.
Еще одна причина для изучения нехромосомной наследственности — передача генетических болезней из поколения в поколение у людей. Путем таких мутаций болезни передаются чаще, чем 1 раз на 10000 случаев. То есть очень часто.

Митохондриальное наследование имеет следствием (при наличии больных генов у матери) передачу по материнской линии (чаще всего) всему потомству различных генетических отклонений и болезней:

У человека они обусловлены сильными повреждениями мышечной и нервной системы. Влекут за собой мышечную дистрофию, умственную отсталость, слепоту. Также следствием такого наследования может стать сахарный диабет, расстройство Альцгеймера, сердечные болезни и другое.
У растений эти отклонения выражаются в том, что пыльца получается стерильной — не способна к оплодотворению. Было выявлено существование ядерного гена, который восстанавливает оплодотворяемость пыльцы и фертильность растения.

Какие структуры являются носителями, чем обеспечивается наличие

Существует две основные структуры, с которыми связана большая часть случаев цитоплазматической наследственности:

пластиды (растительная структура);
митохондрии (эукариотическая структура).

В этих структурах, как и в ядре, может содержаться ДНК. Эти органоиды самовоспроизводимы, то есть если они исчезают, клетка не может их воспроизвести. При ядерном делении митохондрии и пластиды не передаются дочерним клеткам. Но при цитоплазматическом такая передача возможна: яйцеклетка животных содержит большое количество митохондрий (в цитоплазме).

Пластиды содержатся в жгутиках сперматозоидов, которые растворяются сразу после оплодотворения. Поэтому передача ДНК вне ядер возможна у животных только от матери.

У людей в процессе деления митохондрии ДНК распределяются спонтанно. Если они оказываются поврежденными, то всему потомству передается генетическое заболевание.

У растений происходит пластидное наследование, но тоже, в основном, через материнское растение.

Чтобы передавать генетическую информацию, клетки цитоплазмы должны соответствовать ряду условий:

входить в жизненно важные структуры клетки;
быть репродуктивными;
распределяться в процессе деления;
быть способными к изменениям и устойчиво передавать эти изменения потомству.

Влияет ли этот тип наследственности на другие виды

Для цитоплазматической наследственности характерно взаимодействие с хромосомной. В результате возникают усложнения в наследовании.

Зато, например, фотосинтез в клетках возможен только благодаря такому сотрудничеству: взаимодействуют хромосомные гены и нехромосомные (элементы цитоплазмы), а также факторы внешней среды.

Цитоплазматические мутации - изменения в ДНК митохондрий и пластид. Передаются только по женской линии и т. д. Из сперматозоидов в зиготу не попадает. Пример у растений - пестролистность.

Мы постоянно добавляем новый функционал в основной интерфейс проекта. К сожалению, старые браузеры не в состоянии качественно работать с современными программными продуктами. Для корректной работы используйте последние версии браузеров Chrome, Mozilla Firefox, Opera, Microsoft Edge или установите браузер Atom.

Передача генов вне ядра, происходящая в пластидах и митохондриях, называется цитоплазматической наследственностью или нехромосомным, внеядерным наследованием. В этом случае передача признаков по наследству не подчиняется законам Менделя, т.к. ДНК находится вне хромосом.

Что это?

Чтобы понять, какая наследственность называется цитоплазматической, следует вспомнить, что собственную ДНК имеет не только ядро. ДНК также содержится в двух органоидах клетки:

в митохондриях – двумембранных органеллах растительной и животной клетки, осуществляющих клеточное дыхание;
в пластидах (хлоропластах, лейкопластах, хромопластах) – мембранных органоидах растительной клетки, осуществляющих фотосинтез.

Рис. 1. Митохондрии и пластиды.

Рис. 2. Передача пластид у эвглены зелёной.

Впервые внеядерное наследование обнаружили независимо друг от друга Эрвин Бауэр и Карл Корренс в 1908–1909 годах.

В соответствии с органеллами, передающими ДНК, выделяют два вида наследования:

Внеядерное наследование животных передаётся только по материнской линии, т.к. яйцеклетки содержат большое количество цитоплазмы с митохондриями. От отца достаётся только генетический материал, сосредоточенный в ядре. У сперматозоидов митохондрии находятся в жгутике, который растворяется сразу после оплодотворения. Пластиды в редких случаях могут передаваться от отца или одновременно от обоих родителей.

которые читают вместе с этой

Пластидное наследование хорошо изучено на примере ночной красавицы. Если участки листа растения содержат повреждённые пластиды или не содержат их вовсе, окраска листа будет пятнистой. При скрещивании зелёного материнского растения с пятнистым всё потомство будет зелёным. Однако если скрестить пятнистые материнские растения с зелёными, то всё потомство будет бесцветным, не содержащим хлорофилла, и быстро погибнет.

Рис. 3. Пластидное наследование на примере ночной красавицы.

В митохондриях человека может содержаться 5–10 кольцевых ДНК. При делении митохондрии копии ДНК спонтанно распределяются между потомками. Повреждение участков ДНК и накопление дефектных митохондрий являются причиной митохондриальных заболеваний (цитопатий), передающихся потомству от матери. Мутации в митохондриальной ДНК наблюдаются гораздо чаще, чем в ядерной.

Часть белков может кодироваться ядерной ДНК, часть – митохондриальной. Поэтому хромосомный и нехромосомный виды наследственности тесно взаимосвязаны. Это приводит к сложным случаям наследования: часть ДНК наследует по законам Менделя, часть – передаётся по материнской линии.

Что мы узнали?

Узнали кратко о цитоплазматической наследственности, которая связана с передачей признаков через ДНК митохондрий или пластид. Наследуются внеядерные или нехромосомные признаки по материнской линии, т.к. митохондрии и пластиды передаются новому поколению яйцеклеткой. Дефекты в ДНК митохондрий могут приводить к различным заболеваниям у разных организмов.

Под изменчивостью понимают способность организмов приобретать признаки и свойства, отличные от родительских, характерных для данного вида. Изменчивость является общим свойством всех живых систем и может выражаться в изменении как генотипа, так и фенотипа.

Традиционно различают ненаследственную и наследственную изменчивость.

Модификационная изменчивость

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - изменения фенотипа организма, обусловленные влиянием факторов внешней среды. Данный вид изменчивости не приводит к изменениям генотипа особи - все изменения касаются только фенотипа.

Напомню, что генотипом называют генетическую конституцию - совокупность генов одного организма, полученных от родителей. Фенотип (греч. phаino - обнаруживаю) - совокупность наблюдаемых характеристик организма (любой морфологический, гистологический, биохимический, поведенческий признак).

Для модификационной изменчивости характерен групповой характер, она часто (но не всегда) служит приспособлением к условиям внешней среды. Известным примером модификационной изменчивости является изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от сезона года.

Такое изменение окраски делает их более приспособленными, повышает выживаемость: заяц сливается с внешней средой и становится незаметен для хищников.

Однако не стоит забывать об относительности любой приспособленности: если среда резко изменится, то белый заяц на фоне темной земли станет легкой добычей для хищников.

Еще одним примером модификационной изменчивости служит изменение окраски шерсти у гималайских кроликов. Они рождаются полностью белыми, так как их эмбриональное развитие протекает в условиях повышенной температуры.

Однако в результате воздействия холода на разные участки их тела, шерсть начинает темнеть. В естественных условиях шерсть темная на ушах, носе, лапах и хвосте.

В эксперименте лед привязывают к спине, и через некоторое время шерсть на этом месте начинает темнеть. Это наглядно демонстрирует влияние внешней среды на проявление признака.

Вам известно, что человек, побывавший на солнце, получает его "отпечаток" - загар. Потемнение цвета кожи в данном случае связано с активной выработкой пигмента меланина, который защищает кожу и внутренние органы от УФ излучения.

Загар также является типичным примером модификационной изменчивости. Одни люди загорают быстро, у других этот процесс занимает гораздо больше времени - все дело в норме реакции.

Норма реакции

Нормой реакции называют генетически (наследственно) закрепленные пределы (границы) изменчивости признака. Принято говорить, что у каждого признака существует определенная норма реакции: она может быть узкой или широкой.

Узкая норма реакции характерна для признаков, которые относятся к качественным: форма глаза, желудка, сердца, размеры головного мозга, рост.

Количественные признаки имеют широкую норму реакцию и достаточно вариабельны в течение жизни: яйценоскость кур, удойность коров, вес, размер листьев.

Причина изменения - влияние факторов внешней среды
Изменения признаков организма не затрагивают генотип, происходят в соматических клетках и не передаются потомкам
Изменение признаков ограничено в пределах нормы реакции, которая определяется генотипом
Изменчивость носит групповой характер, характерна для многих особей (к примеру, сезонная изменчивость)

Наследственная изменчивость

Наследственная изменчивость (неопределенная, индивидуальная, генотипическая) - форма изменчивости, вызванная изменениями генотипа организма, которые могут быть связаны с мутационной или комбинативной изменчивостью.

В отличие от модификационной изменчивости, где затрагивается только фенотип (внешние проявления), генотипическая изменчивость затрагивает генотип, а это означает, что генетические изменения затрагивают и половые клетки, которые передаются потомству. Поэтому и называется она - наследственная.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость возникает в результате появления у потомков новых сочетаний генов (комбинаций). Эти комбинации возникают во время мейоза в результате хорошо вам знакомого (я надеюсь!) кроссинговера - обмена участками между гомологичными хромосомами.

Случайная комбинация генов в ходе кроссинговера
Независимое расхождение хромосом в мейозе
Случайная встреча гамет при оплодотворении

Я всегда говорю ученикам, что комбинативная изменчивость - это полная неопределенность: мы не знаем, какие комбинации возникнут между генами при кроссинговере, не знаем, какие хромосомы образуются и в какие гаметы они разойдутся, и, наконец, не знаем какие половые клетки (гаметы) встретятся при оплодотворении.

То, что мы отличаемся от своих родителей, и есть результат этих неопределенностей.

Мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость связана с возникновением мутаций. Мутации (лат. mutatio - изменение) - внезапные, возникающие спонтанно или вызванные мутагенами наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Мутации - резкие спонтанные изменения генотипа
Стойкие, передаются потомкам через половые клетки (гаметы)
Ненаправленные. Большинство мутаций - вредные (часть из них летальные), лишь очень небольшая часть носит полезный приспособительный характер, мутации также могут быть безразличными (нейтральными) для организма
Носят индивидуальный характер

Изменения при генных мутациях происходят в последовательности нуклеотидов молекулы ДНК. Может случаться такое, что один или несколько нуклеотидов выпадают из ДНК (делеция), вставляются новые нуклеотиды, удваиваются имеющиеся нуклеотиды (дупликация).

Изменения ДНК ведут к тому, что в результате на рибосомах синтезируется белок с иной аминокислотной последовательностью. К примеру: изначально триплет ДНК "ТАЦ" кодировал аминокислоту "Мет", нуклеотид "Т" выпал из триплета произошла вставка нуклеотида "Г". В результате вместо аминокислоты "Мет" теперь синтезируется аминокислота Вал.

Новые аминокислоты могут поменять свойства белка, так что признак, за который он отвечает, будет меняться. Только что вы узнали об универсальной схеме - изменении фенотипа в результате изменений генотипа.

В результате хромосомных мутаций происходят структурные изменения хромосом (не следует путать с кроссинговером, который происходит в норме и подразумевает обмен участками между гомологичными хромосомами). Последствия хромосомных мутаций часто оказываются летальны.

В результате таких мутаций может происходить утрата (делеция) участка хромосомы, его удвоение (дупликация), поворот на 180° (инверсия), перенос участка одной хромосомы на другую (транслокация), перенос участка внутри одной хромосомы (транспозиция).

В результате таких мутаций количество хромосом увеличивается в кратное количество раз (2,3,4 и т.д.). В результате получаются организмы триплоиды, тетраплоиды и т.д. Иногда такие мутации вызывают искусственно, к примеру, в селекции растений. Известно, что у полиплоидов более крупные и сочные плоды.

В селекции полиплоидию у растений вызывают добавлением специального химического вещества - колхицина, который блокирует образование нитей веретена деления. Вследствие этого хромосомы не расходятся и остаются в одной клетке - набор хромосом увеличивается в 2 раза.

Имеет значение в процессе видообразования. Примером данной мутации может послужить отдаленная гибридизация (аутбридинг) пшеницы и ржи. Их генотип состоит из гаплоидного набора пшеницы (n) и гаплоидного набора ржи (m).

В результате такого скрещивания в 1875 году в Шотландии был получен первый искусственный стерильный гибрид - тритикале. Тритикале дает отличный урожай, в дальнейшем путем полиплоидии стерильность данного гибрида была преодолена.

Также примером отдаленной гибридизации, соответственно и аллополиплоидии, является гибрид осла (самца) и лошади (самки) - мул. Это животное отличается большой выносливостью, но опять-таки бесплодное вследствие геномной мутации.

Анеуплоидия - изменение кариотипа (совокупность признаков хромосом), при котором число хромосом в клетках не кратно гаплоидному набору (n). Таким образом, в результате анеуплоидии отсутствует одна (или несколько) хромосом, либо же хромосомы имеются в избытке ("лишние" хромосомы).

В случае отсутствия в хромосомном наборе одной хромосомы говорят о моносомии, двух хромосом - нуллисомии. Если к паре хромосом добавляется одна лишняя, говорят о трисомии.

Наследственные болезни, в том числе связанные с геномными мутациями: синдром Шерешевского-Тёрнера, Дауна - мы более детально обсудим в следующей статье, которая посвящена наследственным заболеваниям.

Раз уж мы затронули аутбридинг, то следует коснуться явления инбридинга и гетерозиса для их полного понимания.

Инбридинг (англ. in — в, внутри + breeding — разведение) - скрещивание близкородственных форм, в результате которого в ряду поколений увеличивается гомозиготность. С помощью инбридинга выводят чистые линии (AA, aa, BB, bb). Однако известно, что близкородственное скрещивание может приводить к проявлению рецессивных генов заболеваний и ослаблению потомства.

Гетерозис (греч. ἕτερος - другой + -ωσις - состояние) - явление увеличения жизнеспособности гибридов, вследствие унаследования ими различных вариантов аллельных генов от своих разнородных родителей. Увеличение жизнеспособности связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: