Что такое цитокинез кратко

Обновлено: 04.07.2024

Цитокинез ( / ˌ s аɪ т oʊ k ɪ ˈ п я s ɪ s / ) является частью деление клеток процесс во время которого цитоплазма одного эукариотический клетка делится на две дочерние клетки. Цитоплазматическое деление начинается во время или после поздних стадий ядерное подразделение в митоз и мейоз. Во время цитокинеза шпиндельный аппарат дублируются перегородки и транспорты хроматиды в цитоплазму отделяющейся дочери клетки. Тем самым это гарантирует, что хромосома число и комплемент сохраняются от одного поколения к другому, и что, за исключением особых случаев, дочерние клетки будут функциональными копиями родительской клетки. После завершения телофаза и цитокинез, каждая дочерняя клетка входит в межфазный из клеточный цикл.

Определенные функции требуют различных отклонений от процесса симметричного цитокинеза; например в оогенез у животных яйцеклетка занимает почти всю цитоплазму и органеллы. В результате остается очень мало полярные тела, которые у большинства видов умирают без функции, хотя они берут на себя различные специальные функции у других видов. [1] Другая форма митоза происходит в тканях, таких как печень и скелетная мышца; он пропускает цитокинез, тем самым давая многоядерный клетки.

Цитокинез растений отличается от цитокинеза животных, отчасти из-за жесткости стенок растительных клеток. Вместо растительных клеток, образующих борозду дробления, например, между дочерними клетками животных, делящаяся структура, известная как клеточная пластина образуется в цитоплазме и перерастает в новый, удвоенный клеточная стенка между дочерними клетками растений. Он делит клетку на две дочерние клетки.

Цитокинез во многом напоминает прокариотический процесс двойное деление, но из-за различий между структурами и функциями прокариотических и эукариотических клеток механизмы различаются. Например, бактериальная клетка имеет только одну хромосому в виде замкнутой петли, в отличие от линейных, обычно множественных, хромосом эукариот. Соответственно, бактерии не образуют митотического веретена при делении клеток. Кроме того, дупликация прокариотической ДНК происходит во время фактического разделения хромосом; в митозе дупликация происходит во время межфазный до начала митоза, хотя дочь хроматиды не отделяйтесь полностью до анафаза.

Содержание

Этимология и произношение

Происхождение этого термина от Греческий κύτος (Китос, полый), латинская производная цито (сотовый), греческий κίνησις (кинезис, движение).

Животная клетка

Цитокинез животных клеток начинается вскоре после появления сестры. хроматида разделение в анафаза из митоз. Процесс можно разделить на следующие отдельные этапы: реорганизация анафазного веретена, спецификация плоскости деления, сборка и сокращение актин-миозинового кольца и отрыв. [5] Правильное разделение генома на появляющиеся дочерние клетки обеспечивается за счет тесной временной координации вышеупомянутых индивидуальных событий посредством молекулярных сигнальных путей.

Реорганизация анафазного шпинделя

Цитокинез клеток животных начинается со стабилизации микротрубочек и реорганизации митотического веретена с образованием центрального веретена. В центральный шпиндель (или же средняя зона шпинделя) образуется, когда некинетохорные волокна микротрубочек связываются между полюсами веретена. Ряд различных видов, включая Х. сапиенс, D. melanogaster и C. elegans требуется центральное веретено для эффективного цитокинеза, хотя специфические фенотип связанных с его отсутствием, варьируется от одного вида к другому (например, некоторые типы клеток дрозофилы неспособны образовывать борозду дробления без центрального веретена, тогда как у обоих C. elegans эмбрионы и человек культура ткани наблюдается образование и проникновение борозды дробления, но затем ее регресс до завершения цитокинеза). Процесс реорганизации митотического веретена и образования центрального веретена вызван снижением активности CDK1 во время анафазы. [5] Снижение активности CDK1 при переходе от метафазы к анафазе приводит к дефосфорилированию ингибирующих сайтов на множестве центральных компонентов веретена. Прежде всего, устранение фосфорилирования CDK1 из субъединицы CPC (хромосомный пассажирский комплекс) делает возможным его транслокализацию в центральное веретено из центромер, где он располагается во время метафазы. Помимо того, что он является структурным компонентом самого центрального веретена, CPC также играет роль в фосфорегуляции других компонентов центрального веретена, включая PRC1 (белок связывания микротрубочек, необходимый для цитокинеза 1) и MKLP1 (моторный белок кинезина). Первоначально ингибируемый CDK1-опосредованным фосфорилированием, PRC1 теперь способен образовывать гомодимер, который избирательно связывается с поверхностью раздела между антипараллельными микротрубочками, облегчая пространственную организацию микротрубочек центрального веретена. MKLP1 вместе с белком CYK-4, активирующим ГТФазу семейства Rho (также называемым MgcRacGAP), образует комплекс центрального шпиндлина. Centralspindlin связывается с центральным веретеном как кластеры более высокого порядка. Формированию кластера центрального шпиндлина способствует фосфорилирование MLKP1 с помощью Aurora B, компонента CPC. Короче говоря, самосборка центрального веретена инициируется посредством фосфорегуляции множественных компонентов центрального веретена за счет снижения активности CDK1, прямо или косвенно, при переходе от метафазы к анафазе. Центральное веретено может выполнять несколько функций в цитокинезе, включая контроль расположения борозды расщепления, доставку мембранных везикул к борозде расщепления и формирование структуры среднего тела, которая требуется для заключительных этапов деления. [6]

Спецификация дивизионного самолета

Второй этап цитокинеза животных клеток включает спецификацию плоскости деления и образование цитокинетической борозды. Точное расположение плоскости деления между двумя массами сегрегированных хромосом важно для предотвращения потери хромосом. Между тем механизм, с помощью которого веретено определяет плоскость деления в клетках животных, является, пожалуй, самой стойкой загадкой в цитокинезе и предметом интенсивных дискуссий. Существуют три гипотезы образования борозды. [6] Первая - это гипотеза астральной стимуляции, которая постулирует, что астральные микротрубочки от полюсов веретена несут сигнал, вызывающий борозду, в кору клетки, где сигналы от двух полюсов каким-то образом фокусируются в кольцо на веретене. Вторая возможность, называемая гипотезой центрального веретена, состоит в том, что борозда дробления вызывается положительным стимулом, который исходит из экватора центрального веретена. Центральное веретено может вносить вклад в спецификацию плоскости деления, способствуя концентрации и активации малой GTPase RhoA в экваториальной коре головного мозга. Третья гипотеза - это гипотеза астральной релаксации. Он постулирует, что активные актин-миозиновые пучки распределены по всей клеточной коре, и ингибирование их сокращения около полюсов веретена приводит к градиенту сократительной активности, который является самым высоким в средней точке между полюсами. Другими словами, астральные микротрубочки генерируют отрицательный сигнал, который увеличивает релаксацию коры вблизи полюсов. Генетические исследования и исследования лазерной микроманипуляции на эмбрионах C. elegans показали, что веретено посылает два избыточных сигнала в кору клетки, один из которых исходит от центрального веретена, а второй - от звездочки веретена, что предполагает участие нескольких механизмов, объединенных в расположение борозды деления. Преобладание одного конкретного сигнала варьируется между типами клеток и организмов. Кроме того, может потребоваться множественная и частичная избыточность сигналов, чтобы сделать систему устойчивой и повысить пространственную точность. [5]

Сборка и сокращение актин-миозинового кольца

В борозде цитокинеза это актин-миозиновое сократительное кольцо это запускает процесс расщепления, во время которого клеточная мембрана и стенка растут внутрь, что в конечном итоге сдавливает материнскую клетку надвое. Ключевые компоненты этого кольца - нитчатый белок актин и моторный белок миозин II. Сократительное кольцо собирается экваториально (в середине клетки) в клеточная кора (рядом с клеточной мембраной). Семейство белков Rho (белок RhoA в клетках млекопитающих) является ключевым регулятором образования и сокращения сократительных колец в клетках животных. [6] Путь RhoA способствует сборке актин-миозинового кольца двумя основными эффекторами. Во-первых, RhoA стимулирует зарождение неразветвленных актиновых филаментов за счет активации родственных Diaphanous форминов. Это местное образование новых актиновых филаментов важно для образования сократительного кольца. [6] Для этого процесса формирования актиновых филаментов также требуется белок, называемый профилином, который связывается с мономерами актина и помогает загружать их на конец филамента. Во-вторых, RhoA способствует активации миозина II киназой ROCK, которая активирует миозин II непосредственно путем фосфорилирования легкой цепи миозина, а также ингибирует фосфатазу миозина путем фосфорилирования субъединицы MYPT, нацеленной на фосфатазу. Помимо актина и миозина II, сократительное кольцо содержит каркасный белок аниллин. Анилин связывается с актином, миозином, RhoA и CYK-4 и, таким образом, связывает экваториальную кору с сигналами от центрального веретена. Он также способствует связыванию актин-миозинового кольца с плазматической мембраной. Другой белок, септин, также считается структурным каркасом, на котором организован аппарат цитокинеза. После сборки сокращение актин-миозинового кольца приводит к проникновению прикрепленной плазматической мембраны, которая разделяет цитоплазму на два домена возникающих сестринских клеток. Сила для сократительных процессов создается движением по актину моторного белка миозина II. Myosin II использует свободную энергию, выделяемую при АТФ гидролизуется, чтобы двигаться вдоль этих актиновых нитей, сужая клеточную мембрану с образованием борозда декольте. Продолжение гидролиз заставляет эту борозду расщепления проникать внутрь (двигаться внутрь), поразительный процесс, который хорошо виден через оптический микроскоп.

Неплатежеспособность

Цитокинетическая борозда проникает до структура среднего тела (состоящий из электронно-плотного белкового материала), где актин-миозиновое кольцо достигло диаметра примерно 1-2 мкм. Большинство типов клеток животных остаются связанными межклеточной цитокинетический мостик в течение нескольких часов, пока они не будут расщеплены актин-независимым процессом, называемым абсциссией, последним этапом цитокинеза. [5] [7] Процесс опадение физически рассекает срединное тело на две части. Абсциссия происходит за счет удаления структур цитоскелета от цитокинетического моста, сжатия коры клетки и деления плазматической мембраны. Межклеточный мостик заполнен плотными пучками антипараллельных микротрубочек, которые происходят от центрального веретена. Эти микротрубочки перекрываются в средней части тела, которая, как обычно считается, является платформой-мишенью для механизма отслоения. Белок, разделяющий микротрубочки спастин в значительной степени отвечает за разборку пучков микротрубочек внутри межклеточного моста. Полное сужение коры также требует удаления нижележащих структур цитоскелета. Разборка актиновых филаментов во время позднего цитокинеза зависит от комплекса PKCε – 14-3-3, который инактивирует RhoA после проникновения борозды. Разборка актина дополнительно контролируется GTPase Rab35 и ее эффектором, фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат-5-фосфатазой OCRL. Понимание механизма, с помощью которого плазматическая мембрана в конечном итоге расщепляется, требует дальнейших исследований.

Сроки цитокинеза

Цитокинез необходимо контролировать во времени, чтобы гарантировать, что он происходит только после разделения сестринских хроматид во время анафаза часть нормальных делений пролиферативных клеток. Для достижения этого многие компоненты механизма цитокинеза строго регулируются, чтобы гарантировать, что они могут выполнять определенную функцию только на определенной стадии клеточный цикл. [8] [9] Цитокинез происходит только после связывания APC с CDC20. Это позволяет разделению хромосом и миозину работать одновременно.

После цитокинеза, не кинетохора микротрубочки реорганизоваться и исчезнуть в новый цитоскелет, когда клеточный цикл возвращается к межфазный (смотрите также клеточный цикл).

Растительная клетка

Из-за наличия клеточная стенка, цитокинез в растительных клетках значительно отличается от цитокинеза в клетках животных. Вместо того, чтобы формировать сократительное кольцо, растительные клетки конструируют клеточная пластина в середине клетки. Этапы клеточная пластина формирование включает (1) создание фрагмопласт, массив микротрубочки который направляет и поддерживает формирование клеточная пластина; (2) доставка пузырьков в плоскость деления и их слияние с образованием трубчато-везикулярной сети; (3) продолжающееся слияние мембранных канальцев и их превращение в мембранные листы при отложении мозолистая кожас последующим нанесением целлюлоза и другие клеточная стенка составные части; (4) переработка излишков мембраны и другого материала из клеточная пластина; и (5) слияние с родительскими клеточная стенка [10] [11]

В фрагмопласт собран из остатков митотическое веретено, и служит следом для торговли пузырьки в среднюю зону фрагмопласта. Эти везикулы содержат липиды, белки и углеводы, необходимые для образования новой границы клетки. Электронно-томографические исследования выявили аппарат Гольджи как источник этих пузырьков, [12] [13] но другие исследования показали, что они также содержат эндоцитозированный материал. [14] [15]

Эти канальцы затем расширяются и срастаются друг с другом сбоку, в конечном итоге образуя плоский оконный лист. [8] . Поскольку клеточная пластина созревает, большое количество мембранного материала удаляется через клатрин-опосредованный эндоцитоз [7] В конце концов края пластинки ячейки сливаются с родительской плазматическая мембрана, часто асимметрично, [16] завершая цитокинез. Остальные отверстия содержат нити эндоплазматический ретикулум проходящие через них, и считаются предшественниками плазмодесматы [8] .

Строительство нового клеточная стенка начинается в просвете узких канальцев молодых клеточная пластина. Порядок, в котором осаждаются различные компоненты клеточной стенки, был в значительной степени определен с помощью иммуно-электронной микроскопии. Первые компоненты, которые должны появиться, это пектины, гемицеллюлозы, и арабиногалактановые белки переносятся секреторными пузырьками, которые сливаются, образуя клеточную пластину. [17] Следующий добавляемый компонент: мозолистая кожа, который полимеризуется непосредственно на клеточной пластинке каллозосинтазами. Поскольку клеточная пластинка продолжает созревать и сливается с родительской плазматической мембраной, каллоза медленно замещается на целлюлоза, основной компонент зрелой клеточной стенки [6] . В средняя пластина (клейкий слой, содержащий пектин) развивается из клеточной пластинки, служа для связывания клеточных стенок соседних клеток вместе. [18] [19]

Клетки животных

Митоз — это наиболее распространенный способ деления эукариотических клеток. При митозе геномы каждой из двух образовавшихся клеток идентичны между собой и совпадают с геномом исходной клетки.

Митоз является последним и обычно самым коротким по времени этапом клеточного цикла. С его окончанием жизненный цикл клетки заканчивается и начинаются циклы двух новообразовавшихся.

Диаграмма иллюстрирует длительность этапов клеточного цикла. Буквой M — обозначен митоз. Наибольшая скорость митоза наблюдается в зародышевых клетках, наименьшая — в тканях с высокой степенью дифференциации, если их клетки вообще делятся.

Хотя митоз рассматривают независимо от интерфазы, состоящей из периодов G₁, S и G₂, подготовка к нему происходит именно в ней. Самым важным моментом является репликация ДНК, происходящая в синтетическом (S) периоде. После репликации каждая хромосома состоит уже из двух идентичных хроматид. Они сближены по всей своей длине и соединены в области центромеры хромосомы.

В интерфазе хромосомы находятся в ядре и представляют собой клубок тонких очень длинных хроматиновых нитей, которые видны лишь под электронным микроскопом.

В митозе выделяют ряд последовательных фаз, которые также могут называться стадиями или периодами. При классическом упрощенном варианте рассмотрения выделяют четыре фазы. Это профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Часто выделяют больше фаз: прометафазу (между профазой и метафазой), препрофазу (характерна для растительных клеток, предшествует профазе).

С митозом связан другой процесс – цитокинез, который протекает в основном в период телофазы. Можно сказать, что цитокинез является как бы составной частью телофазы, или оба процесса идут параллельно. Под цитокинезом понимают разделение цитоплазмы (но не ядра!) родительской клетки. Деление ядра называют кариокинезом, и оно предшествует цитокинезу. Однако при митозе как такового деления ядра не происходит, т. к. сначала распадается одно – родительское, потом образуются два новых – дочерних.

Бывают случаи, когда кариокинез происходит, а цитокинез — нет. В таких случаях образуются многоядерные клетки.

Длительность самого митоза и его фаз индивидуальна, зависит от типа клеток. Обычно профаза и метафаза является самыми длительными периодами.

Средняя продолжительность митоза около двух часов. Животные клетки обычно делятся быстрее, чем клетки растений.

При делении клеток эукариот обязательно образуется двухполюсное веретено деления, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Благодаря ему происходит равное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Фазы митоза

Профаза

В профазе происходят следующие процессы (в основном параллельно):

Ядерная оболочка распадается

Формируются два полюса веретена деления

Митоз начинается с укорочения хромосом. Составляющие их пары хроматид спирализуются, в результате чего хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются. К концу профазы их можно увидеть в световой микроскоп.

Ядрышки исчезают, т. к. образующие их части хромосом (ядрышковые организаторы) находятся уже в спирализованном виде, следовательно, неактивны и не взаимодействуют между собой. Кроме того распадаются ядрышковые белки.

В клетках животных и низших растений центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки и выступают центрами организации микротрубочек. Хотя у высших растений центриолей нет, микротрубочки также образуются.

От каждого центра организации начинают расходиться короткие (астральные) микротрубочки. Формируется структура похожая на звезду. У растений она не образуется. Их полюса деления более широкие, микротрубочки выходят не из малой, а из относительно широкой области.

Распад ядерной оболочки на мелкие вакуоли знаменует конец профазы.

Справа на микрофотографии зеленым цветом подсвечены микротрубочки, синим — хромосомы, красным – центромеры хромосом.

Также следует отметить, что в период профазы митоза происходи фрагментация ЭПС, она распадается на мелкие вакуоли; аппарат Гольджи распадается на отдельные диктиосомы.

Прометафаза

Ключевые процессы прометафазы идут большей часть последовательно:

Хаотичное расположение и движение хромосом в цитоплазме.

Соединение их с микротрубочками.

Движение хромосом в экваториальную плоскость клетки.

Хромосомы оказываются в цитоплазме, они беспорядочно двигаются. Оказавшись на полюсах, у них больше шансов скрепиться с плюс-концом микротрубочки. В конце концов нить прикрепляется к кинетохоре.

Такая кинетохорная микротрубочка начинает нарастать, чем отдаляют хромосому от полюса. В какой-то момент к кинетохоре сестринской хроматиды крепится другая микротрубочка, нарастающая с другого полюса деления. Она тоже начинает толкать хромосому, но уже в противоположном направлении. В результате хромосома становится на экваторе.

Кроме астральных и кинетохорных микротрубочек есть те, которые идут от одного полюса к другому, как бы распирают клетку в перпендикулярном экватору направлении.

Метафаза

Признаком начала метафазы является расположение хромосом по экватору, образуется так называемая метафазная, или экваториальная, пластинка. В метафазу хорошо видны количество хромосом, их отличия и то, что они состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в районе центромеры.

Хромосомы удерживаются за счет сбалансированных сил натяжения микротрубочек разных полюсов.

Анафаза

Сестринские хроматиды разделяются, каждая двигается к своему полюсу.

Полюса удаляются друг от друга.

Телофаза

Движение хромосом останавливается

Восстанавливается ядерная оболочка

Большая часть микротрубочек исчезает

Телофаза начинается, когда хромосомы перестают двигаться, остановившись у полюсов. Они деспирализуются, становятся длинными и нитевидными.

Микротрубочки веретена деления разрушаются от полюсов к экватору, т. е. со стороны своих минус-концов.

Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка путем слияния мембранных пузырьков, на которые в профазе распалось материнское ядро и ЭПС. На каждом полюсе формируется свое дочернее ядро.

Поскольку хромосомы деспирализуются, ядрышковые организаторы становятся активными и появляются ядрышки.

Возобновляется синтез РНК.

Если на полюсах центриоли еще не парные, то около каждой достраивается парная ей. Таким образом на каждом полюсе воссоздается свой клеточный центр, который отойдет в дочернюю клетку.

Обычно телофаза заканчивается разделением цитоплазмы, т. е. цитокинезом.

Цитокинез

Цитокинез может начаться еще в анафазе. К началу цитокинеза клеточные органеллы распределяются относительно равномерно по полюсам.

Разделение цитоплазмы растительных и животных клеток происходит по-разному.

У животных клеток благодаря эластичности цитоплазматическая мембрана в экваториальной части клетки начинает впячиваться во внутрь. Образуется борозда, которая в конце концов смыкается. Другими словами, материнская клетка делится перешнуровкой.

В растительных клетках в телофазе нити веретена не исчезают в области экватора. Они сдвигаются ближе к цитоплазматической мембране, их количество увеличивается, и они образуют фрагмопласт. Он состоит из коротких микротрубочек, микрофиламентов, частей ЭПС. Сюда перемещаются рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи. Пузырьки Гольджи и их содержимое на экваторе образуют срединную клеточную пластинку, клеточные стенки и мембрану дочерних клеток.

Значение и функции митоза

Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если, конечно, не возникли мутации). Другими словами, дочерние клетки генетически идентичны материнской.

В телофазе митоза, мейоза I и мейоза II происходит деление цитоплазмы - цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений - формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).

Рисунок, который вы найдете ниже, может описывать цитокинез в телофазе митоза или же в телофазе мейоза II (это деление наиболее сходно с митозом).

Также изучите рисунок, который описывает цитокинез в телофазе мейоза I. Наиболее примечательным здесь является то, что каждая хромосома состоит из двух хроматид.

P.S. Мы нашли статью, которая относится к данной теме, изучите ее - Митоз и мейоз ;)

P.S.S. Для вас готов следующий случайный вопрос. Мы сами не знаем, но вас ждет что-то интересное!

Текст и опубликованные материалы являются интеллектуальной собственностью Беллевича Юрия Сергеевича. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов вопроса и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Все клетки человека проходят через цикл деления (клеточный цикл). Известно два типа деления клетки: митотческое и мейотическое, которые представлены на рис. 6 и 7. Митоз – деление клетки, за счет которого достигается воспроизведение соматических клеток в организме. Мейоз – деление клеток, в ходе которого получаются клетки с редуцированным гаплоидным (n) набором хромосом (половые клетки). Среднее время клеточного цикла у млекопитающих составляет 17–18 часов. Клеточный цикл разделен на четыре основных стадии: G1, S (фаза синтеза ДНК), G2 и митоз (М). Первые три фазы представляют собой интерфазный период или интерфазу. Клетки, которые не делятся, находятся на стадии покоя G0.

Во время стадии G1 (примерно 9 часов) хромосомы имеют вид одиночных хроматид, клетка метаболически активна и в ней происходит синтез белков. Если клетка, находящаяся на G1 стадии, не подвергается последующему делению, то это состояние соответствует G0. Фаза синтеза (или S фаза) длится около 5 часов и характеризуется процессом репликации хромосомной ДНК. На этой стадии хромосомы состоят из двух идентичных сестринских хроматид. G2 стадия длится примерно 3 часа. Во время этой стадии клетка готовится к процессу деления. Завершение G2 соответствует концу интерфазы. Митоз длится не более 1–2 часов и является процессом образования двух генетически идентичных дочерних клеток. В свою очередь, митоз также делится на 4 стадии: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Рис. 6. Митоз. Схематическое изображение двух пар хромосом во время митоза:
а – интерфаза; б – профаза; в – метафаза; г – анафаза; д – телофаза; е – цитокинез; ж – интерфазы разделившихся клеток

Профаза – стадия, во время которой происходит постепенная конденсация (уплотнение) и спирализация хромосом в результате чего, они имеют вид дискретных структур. Во время профазы образуется веретено деления (двуполюсное веретено, состоящее из пучков микротрубочек, которые тянутся от одного полюса к другому).

Метафаза – стадия, характеризующаяся тем, что полностью осуществляется присоединение хромосом к нитям веретена, и хромосомы собираются в экваториальной плоскости клетки, находящейся на одинаковом расстоянии от обоих полюсов веретена. На этой стадии хромосомы достигают максимальной конденсации.

Цитогенетики выделяют начало метафазы как прометафазу, на которой довольно часто проводят лабораторные исследования. Прометафаза – короткий промежуточный период между профазой и метафазой, в ходе которой исчезает ядерная мембрана и появляются нити веретена деления, к которым с помощью кинетохоров присоединяются хромосомы.

Анафаза – стадия разделения сестринских хроматид и их расхождения к противоположным полюсам веретена.

Телофаза – последняя стадия митоза. Она начинается, когда все сестринские хроматиды доходят до полюсов веретена. В ходе данной фазы митоза происходит восстановление клеточного ядра и внутриядерных структур. За ней, как правило, следует цитокинез – разделение двуядерной клетки на две с одним ядром в каждой.

Мейоз – деление клеток, в ходе которого получаются клетки с редуцированным гаплоидным набором хромосом (половые клетки). Данный процесс включает в себя две фазы клеточного деления: мейоз 1 и мейоз 2. В ходе мейоза происходит редукция диплоидного хромосомного набора (2n) до гаплоидного (n).

Мейоз 1, в свою очередь также делится на несколько стадий: профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I. Профаза I является комплексной стадией, которая, в свою очередь, делится на несколько стадий:

лептотена: 46 хромосом состоят из 2-х хроматид и начинают коденсироваться; эта стадия характеризует начало мейоза;

зиготена: гомологичные хромосомы спариваются своими участками – этот этап деления называемый синапсом; в результате образуется тройственная структура – синаптонемальный комплекс;

пахитена: стадия завершения синапса, спаренные гомологи, состоящие из 4-х хроматид, формируют бивалент; во время этой стадии происходит кроссинговер – обмен последовательностями ДНК хромосом между несестринскими хроматидами бивалентов. Результатом этого процесса является рекомбинация генетического материала между гомологичными хромосомами, создающая новые комбинации генов в дочерних клетках;

диплотена: на этой стадии хромосомы отталкиваются друг от друга до тех пор, пока гомологи не будут соединены только участками, подверженными кроссинговеру. Такие участки называются хиазмами;

диакинез: хромосомы претерпевают наибольшее сжатие во время этой последней стадии профазы I.

Рис. 7. Мейоз I. Схематическое изображение двух пар хромосом во время мейоза I:
а – профаза I; б – метафаза I; в – анафаза I; г – телофаза I;д – клетки, образующиеся в результате первого мейоза

Метафаза I характеризуется исчезновением ядерной мембраны и образованием мейотического веретена деления. Биваленты выравниваются по экваториальной плоскости клетки и их центромеры случайным образом ориентируются к противоположным полюсам. Во время анафазы I биваленты разделяются и расходятся к противоположным полюсам. В ходе телофазы I каждая хромосома из двух гаплоидных наборов достигает противоположных полюсов, и образуются две дочерние клетки, в каждой из которых по 23 хромосомы, состоящие из 2-х хроматид.

Мейоз 2 практически идентичен митотическому делению за исключением того, что в данном случае делящиеся клетки имеют гаплоидный хромосомный набор. Хромосомы выравниваются по экваториальной плоскости клетки на стадии метафазы II, хроматиды разделяются и расходятся к противоположным полюсам на стадии анафазы II, цитокинез происходит на стадии телофазы II. В результате митотического деления (мейоза 1 и 2), как правило, образуются 4 дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых генетически отличается друг от друга за счет процесса кроссинговера и случайного расхождения гомологичных хромосом.

Читайте также: