Чем определяется устойчивость популяции кратко

Обновлено: 08.07.2024

Важнейшими характеристиками экосистем является биомасса и продуктивность.

Биомасса – это суммарная масса организмов данной экосистемы на единицы площади. Например, фитомасса, биомасса хищников, биомасса травоядных животных и пр.

Поскольку в процессе жизнедеятельности организмы растут и размножаются, то биомасса увеличивается. Прирост биомассы на единице площади за единицу времени представляет собой продуктивность той или иной экосистемы.

Разные экосистемы сильно отличаются друг от друга и по биомассе, и по продуктивности. Так биомасса тропических лесов равна 500 т/га сухой массы, лесов умеренных широт – 300, степей, лугов, саван, болот – 30, полупустынь, пустынь, тундр и высокогорий – 10, водной растительности озер, рек, водохранилищ – 0,2 т/га, а продуктивность – 30, 10, 9, 2 и 5 соответственно. Понятно, что продуктивность, или скорость накопления вещества экосистемой, будет зависеть в каждом случае от соответствия факторов окружающей среды требованиям экологической ниши того или иного организма. Так, сосновый лес за 100 лет в условиях свежей ступенчатой почвы в умеренном климате может накопить 300-400 м 3 /га древесины, а на болоте в условиях Севера – 90-110 м 3 /га.

Кукуруза в черноземной зоне за сезон накапливает до 40-50 тыс.кг/га зеленой массы, а на широте Санкт-Петербурга – 2-4 тыс.кг/га.

Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. Однолетний мак производит до миллиона семян. Среди насекомых рекордсмен – матка термитов: она кладет по одному яйцу в секунду на протяжении всей жизни (у некоторых видов до 12 лет). У рыб сельдь на протяжении жизни откладывает от 8 до 75 миллиардов икринок. У млекопитающих в одном помете от одной (киты, слоны, приматы) до двадцати половых клеток (у серой крысы).

Высокая плодовитость компенсируется гибелью подавляющего большинства из-за сопротивления среды: недостатка пищи, конкуренции, болезней, паразитов, хищников, действия неблагоприятных абиотических факторов и т.п.

В связи с изменением условий среды численность и плотность популяций постоянно изменяется, но в любом случае она колеблется около уровня средней емкости среды.

Для поддержания длительного существования популяций главными факторами устойчивости являются:

- сохранение определенного уровня разнообразия и дрейфа генов в популяции, для чего необходима связь между популяциями одного вида;

- сохранение нормального соотношения между всеми параметрами популяционной структуры, а также между ними и совокупностью экологических условий;

- сохранение эффективной численности популяции.

Популяции живых организмов характеризуются большим разнообразием и различными размерами, которые определяются общим количеством организмов или их биомассой. Они меняются с возрастом и посезонно.

Размер популяции зависит от емкости среды и биологических свойств вида, особенно характера размножения. Одна группа видов живых организмов направляет свои репродукционные возможности на продуцирование большего количества потомков за каждый акт размножения, а вторая группа — на продуцирование малого количества потомков высокой жизнеспособности. Так, потомство от одной самки мух, колорадских жуков насчитывает сотни особей, а лоси, олени приводят в год 1-2 малышей. При этом все многочисленное потомство насекомых может уместиться на одной зараженной растении, а популяция лося занимает территорию в десятки квадратных километров.
Специфика размножения выработалась у каждого вида в процессе эволюции. Размер каждой популяции является результатом взаимодействия с окружающей средой и его сопротивления в пределах сохранения возможностей для размножения.

Устойчивость популяции , ее относительная самостоятельность и индивидуальность зависят от того, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий существования. Именно в поддержании динамического равновесия со средой и заключается принцип гоме-остаза популяции как целостной биологической системы. [1]

На устойчивость популяции могут отрицательно влиять все те факторы, которые влияют на устойчивость отдельных насекомых. Невосприимчивость отдельных насекомых к инфекционным болезням может быть обусловлена природной ( врожденной) или приобретенной устойчивостью. Насекомые по своей природе невосприимчивы почти ко всем болезням растений и болезням других животных, а эти организмы, в свою очередь, обычно не поражаются болезнями насекомых. Некоторые болезни насекомых, особенно вирусные и протозойные, высокоспецифичны для отдельных видов хозяев или их действие ограничено немногими близкими видами насекомых. Как и у других животных, у насекомых может существовать природный либо приобретенный иммунитет, возникающий при активном или пассивном участии самих насекомых. [2]

Такое разделение функций повышает эволюционную устойчивость популяции в целом при неблагоприятных последствиях, в частности повышении смертности представителей мужского пола. [3]

Для объяснения эффекта деформационного упрочнения исследуется устойчивость популяции s - дислокаций, которые рассматриваются как составляющие нелинейного нелокального континуума, находящегося вдали от термодинамического равновесия. [4]

Под влиянием ухудшения условии жизни размножение ослабевает, падает устойчивость популяций к факторам смертности, прекращается рост численности и начинается его спад. На этой фазе активизируется значение хищников, паразитов и патогенов для уменьшения численности. Снижается устойчивость к пестицидам. [5]

Первая из этих функций относится к процессам микроэволюции, две последние имеют важное экологическое значение: избирательное отношение к потенциальным половым партнерам способствует устойчивости популяции через поддержание оптимального типа ее генетической структуры. [6]

На основе пространственной и функциональной структурированности в популяциях развиваются такие формы индивидуальных и групповых отношений, которые образуют систему авторегуляции на популяционном уровне, определяющую устойчивость популяции как системы на фоне колеблющихся условий среды. [7]

При переходе на земледелие минимальные энергозатраты на передвижение обеспечивались распределением земледельцев по индивидуальным участкам с образованием хуторов и деревень, аналогично o5na3v жизни теппитопиалъных животных. Устойчивость популяции человечества поэтому могла бьггь обеспечена появлением, одновременно с появлением хуторов и деревень, городов - больших оседлых групп людей, питающихся за счет продукции, производимой сельским населением. Между городом и деревней должен был происходить постоянный обмен людьми, что привело к образованию государства. Поддержание внутренней скоррелированности государства обеспечивалось конкурентным взаимодействием различных государств. [8]

В популяциях со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно могут жить несколько поколений. В этом случае наблюдается устойчивость популяции , практически не происходит резких колебаний численности. [9]

У хвойных возраст определяется по числу мутовок побегов на стволе. По В.с.п. оценивается не только устойчивость популяций ( что очень важно для видов, нуждающихся в охране), но и прогнозируется динамика экосистем. Особенно велик опыт таких прогнозов у лесоведов, которые по В.с.п. могут определять тенденции смены пород в древостое. [10]

Однако специфика и степень сложности генофонда определяют не только микроэволюционные процессы, но и успешное существование популяции в разнообразных и динамичных условиях среды. Широкий диапазон индивидуальной изменчивости лежит в основе устойчивости популяций при отклонениях условий от их средних, типичных характеристик. [11]

Стратегическая программа основных положительных и отрицательных эмоций одинакова для всех передвигающихся животных. Главные положительные эмоции должны быть связаны с сохранением устойчивости популяции . [12]

В работе [54] приведена работа, где игровой подход применен к биологической эволюции: на основе приспособительной функции игроков и выживаемости получены необходимые и достаточные условия равновесия. В [282] рассмотрен близкий, но частный вопрос эволюционного равновесия - устойчивости популяции . [13]

Новыми в современных представлениях о системогенезе являются его популяционные аспекты. Оказалось возможным выделить самостоятельную функциональную систему группового поведения животных, основным полезным результатом существования которой является устойчивость биологической популяции . Такая система формируется главным образом в постнатальный период. [14]

Дальнейшие исследования показали, что роль внутрипопуляцион-ных группировок еще более значительна: они представляют собой элементарную структурную единицу популяции, и именно на их основе обеспечивается адаптивный ответ популяции в целом на изменения вне - и внугрипопуляционных условий. Несмотря на индивидуальную неустойчивость самих таких группировок ( они могут у ряда видов распадаться и формироваться вновь; состав индивидов в каждой такой группировке может все время меняться), именно их существование обеспечивает устойчивость популяции в целом. [15]

21.2.2. Сложность и устойчивость в модельных сообществах

В случайным образом составленных пищевых цепях по мере роста сложности снижается локальная устойчивость, однако при изменении моделей выводы стали менее определенными. — Сообщество в состоянии равновесия подрывает общепринятые воззрения. — В разных средах устойчивость может различаться — Хрупкие сложные сообщества в устойчивой среде, вероятно, особенно уязвимы для нарушения человеком.

Иначе говоря, они имеют тенденцию к неустойчивости (нарушенные популяции не могут вернуться к равновесию).

Зависимость устойчивости к выпадению видов от связности…

Наконец, зависимость между сложностью и устойчивостью модельных сообществ становится еще менее понятной, если анализировать упругость устойчивых систем. Как и другие авторы, занимавшиеся моделированием, Пимм (Pimm, 1979a) обнаружил, что с возрастанием сложности (в его случае — связности) доля устойчивых сообществ сокращается. Зато внутри этого небольшого набора устойчивых сообществ упругость (один из ключевых параметров устойчивости) возрастает по мере усложнения (рис. 21.3).

Сложность и упругость модельных пищевых сетей…

В общем и целом большинство моделей свидетельствует о тенденции к снижению устойчивости с ростом сложности. Этого уже достаточно для опровержения мнения, бывшего общепринятым до 1970 г. Тем не менее разноречивость результатов моделирования заставляет предполагать, что единой закономерности, приложимой ко всем сообществам, не существует. Было бы ошибкой менять одно обобщение другим.

Даже если сложность и неустойчивость при моделировании связаны между собой, что не значит, что следует ожидать их сочетания в реальных сообществах. Во-первых, модели часто основаны на рандомизированных построениях, а в действительности состав сообществ далеко не случаен; их сложность, по-видимому, относится к особому типу и иногда может повышать устойчивость. Одна из задач, стоящих перед экологами-теоретиками — анализ связи между ней и особенностями структуры пищевых сетей. Кроме того, неустойчивые сообщества не смогут сохраниться, если условия среды обнаружат их неустойчивость. Однако диапазон и предсказуемость этих условий в разных местах неодинаковы. В стабильной и прогнозируемой средах сообщество будет сталкиваться лишь с ограниченным диапазоном факторов, так что, даже будучи динамически хрупким, оно вполне сможет сохраниться. Однако в изменчивой и непредсказуемой средах устойчива только динамически прочная система. При использовании подобных теоретических аргументов необходимо иметь осязаемую, количественную оценку предсказуемости. Выполнить это требование далеко не просто. И все же следует ожидать, что (а) сложные и хрупкие сообщества будут существовать в стабильной и предсказуемой средах, а простые и прочные — в изменчивой и непредсказуемой;

(б) наблюдаемая устойчивость (в смысле колебаний численности популяций и т. п.) всех сообществ примерно одинакова, поскольку она определяется сочетанием их собственной устойчивости и изменчивости среды.

Все эти рассуждения имеют, однако, еще один, крайне существенный аспект, связанный с возможными последствиями неприродных, антропогенных нарушений сообществ. Можно предположить, что подобные воздействия окажут наиболее глубокое влияние на динамически хрупкие, сложные системы, характерные для стабильных условий среды с относительно редкими нарушениями. Зато эффект человеческого вмешательства будет слабее в просто устроенных, прочных сообществах, существующих в изменчивой среде, уже раньше подвергавшихся неоднократным (в том числе естественным) нарушениям. В этом смысле сложность и неустойчивость также могут оказаться связаны друг с другом.

Рассмотрим теперь, что же нам известно о реальных сообществах.

21.2.3. Сложность и устойчивость на практике

В ряде исследований ставилась задача выяснить общую роль ограничений, накладываемых соотношением динамики и устойчивости на структуру сообществ, анализируя зависимость между S, С и β в реальных системах. Аргументация была следующей. Поскольку для устойчивости необходимо условие

возрастание S приведет к ее снижению, если не будет компенсироваться параллельным уменьшением С и/или β. Данных по силе взаимодействий для всего сообщества получить невозможно. Поэтому для простоты, как правило, принимают (3 за константу (т. е. β не меняется вместе с S). В таком случае сообщества, включающие больше видов, сохранят устойчивость только при параллельном снижении средней связности, что означает приблизительное постоянство произведения SC.

При изучении (Rejmanek, Stary, 1979) нескольких сообществ типа растение — тля — паразитоид в различных районах Центральной Европы по данным полевых наблюдений были скрупулезно воспроизведены пищевые сети, причем лабораторные опыты подтвердили наличие многих предполагаемых взаимодействий. В каждом случае рассчитывалась минимальная и максимальная связность. Первая оценка представляла собой просто отношение числа связей хищник—жертва к общему числу всех возможных попарных взаимодействий (конкуренция не учитывалась). При расчете максимальной связности исходили из того, что все пары хищников, имеющих общую жертву, являются конкурентами. Значения С_m_ах и C_min сопоставлялись с числом видов (рис. 21.4, Б). В этих сообществах С действительно снижается с ростом 5, а произведение SC составляет от 2 до 6, т. е. оказывается примерно постоянным.

Соотношение между связностью и видовым богатством…

Брайанд (Briand, 1983) собрал литературные данные по 40 пищевым сетям различного типа для наземных, пресноводных и морских сообществ (табл. 21.2). Для каждого случая было вычислено единственное значение связности, учитывавшее взаимоотношения хищник—жертва и предполагаемую конкуренцию, т. е. С_max. На рис. 21.4, А показана зависимость полученных величин от 5. И в этом случае связность снижается при увеличении числа видов, а произведение SC остается приблизительно равным 7.

Мак-Нотон (McNaughton, 1978) собрал данные о растениях 17 травяных формаций в национальном парке Серенгети (Танзания); здесь взаимодействия носили чисто конкурентный характер. Он допустил, что виды в парах конкурируют между собой, если существует статистически значимая отрицательная корреляция в их распределении (см. с. 226), и рассчитал связность как долю всех возможных попарных взаимодействий, не равных нулю. Лотон и Роллисон (Lawton, Rallison, 1979) отметили, что результаты этой работы несколько неопределенны из-за наличия статистического артефакта. Тем не менее наблюдалось на редкость постоянное соотношение между видовым богатством и связностью с произведением SC, равным 4,7± 0,7 (доверительные границы 95%) (рис. 21.4, В).

Следовательно, есть основания говорить о постоянстве произведения SC при сравнении различных сообществ. И все же, как подчеркнул Пимм (Pimm, 1980), это обстоятельство не имеет ничего общего с ролью устойчивости как фактора, контролирующего структуру сообществ. Приблизительно постоянным SC остается и в том случае, если не меняется число видов, с которыми взаимодействует каждый отдельный вид, независимо от общего видового богатства. Предположение это не лишено смысла (хотя оно не проверено), так что исследование параметров S и С просто согласуется с гипотезой устойчивости, а не подтверждает ее.

Прогноз о меньшей устойчивости сложных сообществ по отношению к экспериментальным нарушениям был проверен на двух выборках фитоценозов (McNaughton, 1977). В первом опыте нарушение состояло в добавлении в почву питательных веществ; во втором — в выпасе. В обоих случаях результаты нарушения периодически учитывали как в богатых, так и в бедных флористически группировках. Результаты приводятся в табл. 21.3. Оба типа нарушений статистически значимо снизили разнообразие только в сообществах с большим числом видов. Это согласуется с гипотезой о том, что у сложных систем вероятность возвращения к состоянию, предшествующему нарушению, ниже.

Мысль о том, что влияние сложности на устойчивость зависит от нарушаемого трофического уровня, до некоторой степени подтверждается лабораторными исследованиями простых сообществ инфузорий (Hairston et al., 1968). Низший трофический уровень был представлен одним, двумя или тремя видами бактерий, которых поедали один, два или три вида парамеций (Paramecium). По мере роста разнообразия бактерий процент культур, в которых инфузории не вымерли, увеличивался. Однако вероятность вымирания наиболее редкого вида парамеции была наибольшей при совместном разведении всех трех, а не двух их видов.

21.2А. Итоговая оценка

Свойства популяций в составе сообщества могут делать его свойства более выраженными.

Зависимость между сложностью сообщества и его устойчивостью остается неясной. По всей видимости, связь может быть разной и зависит от особенностей конкретных сообществ, способов и путей их нарушения, а также метода оценки устойчивости. И все же основная тенденция, по всей видимости, заключается в возрастании устойчивости по мере уменьшения сложности.

Прослеживается также тенденция существования в относительно стабильной среде сложных, но хрупких сообществ, а в относительно изменчивой — только более простых и более прочных. Вследствие этого не ясно, каким образом диапазон популяционных колебаний численности меняется при переходе от простых сообществ к сложным.

Наконец, стоит отметить, что, по всей видимости, свойства сообщества и входящих в него популяций во многом сходны. В стабильной среде на популяции действует достаточно сильный K-отбор (гл. 14), а в изменчивой — относительно интенсивный r-отбор. K-стратеги (с высокими конкурентоспособностью и врожденной выживаемостью при низкой результативности размножения) будут сопротивляться нарушению, однако, если оно все же происходит, с трудом восстанавливаются (низкая упругость). И напротив, r-стратеги отличаются низким сопротивлением при высокой упругости. (Отметьте эту важную обратную зависимость между сопротивлением и упругостью.) Силы, действующие на входящие в сообщество популяции, будут, следовательно, подчеркивать его собственные свойства, а именно хрупкость (низкую упругость) в стабильных средах и прочность — в изменчивых.

Читайте также: