Сообщение про солнечники по биологии
Обновлено: 02.07.2024
Солнечники (лат. Heliozoa ) — большая полифилетическая группа, включающая 8 таксонов хищных и всеядных амебоидных протистов. В группу Heliozoa принято включать сферических одноклеточных организмов с расходящимися от всего тела лучами-аксоподиями, снабжёнными стрекательными органеллами (экструсомами) для заякоривания мелкой подвижной добычи. В отличие от радиолярий, солнечники лишены внутриклеточного минерального скелета и центральной капсулы. Занимая в экосистеме положение пассивного хищника, солнечники являются неотъемлемым звеном в пищевых цепях сообществ микробентоса и перифитона, реже планктона. Клетки большинства представителей данной группы несут на своей поверхности кремнезёмный или, реже, органический скелет (перипласт). Форма и размер элементов перипласта отличаются крайним многообразием и играют важнейшую роль в таксономии этих организмов. Солнечники — преимущественно пресноводная группа протистов, изучению фауны которых посвящён незначительный спектр работ. Наиболее слабо исследованы морские и солоноватоводные солнечники. В водоёмах солнечники населяют преимущественно приповерхностный слой донного осадка и заросли водных макрофитов, где они присутствуют в обрастаниях. Солнечники имеют достаточно крупный размер — до 1 мм. Их легко заметить в канавах как крошечные шарики, парящие у дна.
Содержание
Систематика солнечников
Как мы видим по дате основания таксона Солнечники, он является ровесником таких групп, как царства Animalia, Fungi, Plantae и Protista, также основанных Геккелем (Haeckel, 1866), хотя первые сведения о находке солнечника приводятся Жобло (Joblot, 1718) на полтора века раньше. Большинство последних систем протистов рассматривают солнечников (или хотя бы большую их часть) в качестве некоего таксона. Однако работы последних лет говорят в пользу полифилетической природы солнечников, основываясь на больших различиях между представителями относимых к ним групп по целому ряду ультраструктурных параметров, обычно используемых в построении макросистемы Протистов.
В настоящее время рассматривается 4 хорошо очерченных типа организации солнечников: это aктинофрииды (Actinophryida Hartmann, 1913), центрохелиды (Centrohelida Kühn, 1926), десмоторациды (Desmothoracida Hertwig et Lesser, 1874) и гимносфериды (Gymnosphaerida Poche, 1913). Однако, следуя определению солнечников как сферически симметричных саркодовых с радиально расходящимися псевдоподиями, несущими гранулы (то есть Heliozoa sensu lato), нам необходимо также рассматривать несколько групп жгутиковых протистов, таких как диморфидные (Dimorphida Siemensma, 1991), цилиофриидные (Ciliophryida Febvre-Chevalier, 1985) и пединеллидные хелиофлагелляты (Pedinellales Zimmermann et al., 1984). Представители этих групп также имеют стрекательные органеллы на аксоподиях и 1 или 2-4 жгутика, вследствие чего в современных системах протистов классифицируются вместе со жгутиковыми таксонами. Также следует рассматривать в составе солнечников ещё один традиционный таксон этой группы — ротосферид (Rotosphaerida Rainer, 1968) [источник не указан 846 дней] .
I. Actinophryida Hartmann, 1913. Солнечники с одним центральным ядром (род Actinophrys) или несколькими мелкими ядрами, расположенными на периферии центральной части клетки (род Actinosphaerium). Аксонемы берут начало от ядерной оболочки в первом случае, или различным образом в периферической зоне цитоплазмы — во втором; на поперечном срезе выглядят в виде вложенных друг в друга двух спиралей. Кристы митохондрий пузыревидные, трубчатые, матрикс в митохондриях тёмный. Два типа экструсом: более крупные гранулы с гомогенным содержимым и более мелкие — с гранулярным. Кремниевые чешуйки образуются только при инцистировании. Аутогамический половой процесс в цисте; гаметы амебоидные.
II. Ciliophryida Febvre-Chevalier, 1985. Сферически симметричные гетероконтные жгутиконосцы с одним апикальным жгутиком, обрамлённым двумя рядами трёхчастных трубчатых мастигонем. Безжгутиковая кинетосома составляет около половины длины аксиальной и почти параллельна последней. Аксоподии расходятся во всех направлениях; их аксонемы, представленные триадами двухвалентных микротрубочек, берут начало от ядерной оболочки. Кристы митохондрий короткие, трубчатые; матрикс в митохондриях тёмный. Два типа экструсом: с гомогенным осмиофильным и гетерогенным микрогранулярным содержимым. Половой процесс не отмечен.
III. Pedinellales Zimmermann et al., 1984. Гетероконтные жгутиконосцы, несущие один передний жгутик, обрамлённый одним или двумя рядами трёхчастных трубчатых мастигонем. Вторая кинетосома не даёт жгута и ориентирована почти параллельно первой, составляя около половины её длины. Гетеротрофные и миксотрофные представители образуют аксоподии (щупальца), в большинстве случаев для питания фильтрацией и седиментацией. От ядерной оболочки венчиками берут начало аксонемы, дающие различное количество аксоподий; аксонемы представлены триадами двухвалентных микротрубочек. Кристы митохондрий трубчатые.
Представители семейств Pedinellaceae и Actinomonadidae имеют на заднем полюсе клетки сократимый прикрепительный стебелёк, в который заходит одна или несколько триад микротрубочек и сократительный мембранный элемент. Экструсомы типа осмиофильных гранул, близки ко второму типу экструсом актинофриид. Представители сем. Apedinellaceae имеют ретикулярные органические чешуйки, а Apedinella radians — ещё 6 радиальных спикул. Известны цисты с трёхслойной оболочкой, содержащей не кремний, а железо. Половой процесс не отмечен.
IV. Desmothoracida Hertwig et Lesser, 1874. Солнечники, заключённые в массивную органическую капсулу, неплотно облегающую тело, сквозь отверстия в которой наружу выходят аксоподии. Одно центральное ядро. Аксонемы берут начало от ядерной оболочки; микротрубочки в них не образуют единой конструкции и лежат неупорядоченно. Кристы митохондрий трубчатые. Экструсомы типа кинетоцист с концентрической структурой. Капсула обычно имеет полый неклеточный стебелёк. Известен сложный жизненный цикл, в ходе которого происходит чередование питающейся солнечниковой стадии, расселительной флагеллятной (одно- или двужгутиковой) и стадии цисты, в оболочке которой отсутствуют кремниевые элементы. Половой процесс не известен; размножение бинарным делением на стадии солнечника, в ходе чего один из потомков остаётся в материнской капсуле, а второй покидает его в виде жгутиковой зооспоры. V. Gymnosphaerida Poche, 1913. Солнечники, аксонемы которых берут начало от центрального или субцентрального аксопласта, представленного образованной микрофибриллярной или микрогранулярной субстанцией сферой, лишённой центральной гранулы. Одно эксцентрическое ядро или много мелких ядер. На поперечных срезах аксонемы выглядят в виде решёток из состыкованных шестиугольников, образованных трёхвалентными микротрубочками. Кристы митохондрий трубчатые. Gymnosphaera и Hedraiophrys rousei представляют собой свободноплавающие организмы, тогда как тело Actinocoryne подразделяется на головку с аксоподиями и аксопластом, сократимый цитоплазматический стебелёк и подошву, в которой находятся ядра. В стебельке проходит мощный пучок микротрубочек, также начинающийся от аксопласта. Hedraiophrys имеет тангентальные органические спикулы. Несколько типов экструсом: на аксоподиях располагаются мукоцисты, образующиеся в ЭПР; на основании — кинетоцисты. Известен половой процесс с образованием двужгутиковых гамет. У сидячих форм известно два типа распространения: 1) сокращение всего организма в округлую клетку, которая образует несколько десятков более толстых и коротких псевдоподий, служащих флотированию; 2) плазматомия — продуцирование основанием большого количества мелких амебоидных клеток, также способных к флотированию (такие мелкие клетки могут делиться).
VI. Dimorphida Siemensma, 1991. Хелиофлагелляты, несущие два (род Dimorpha) или четыре (род Tetradimorpha) передних жгутика, берущих начало от ортогонально ориентированных удлинённых кинетосом, связанных фибриллярным материалом с аксопластом; мастигонем нет. Аксонемы берут начало от смещённого кпереди фибриллярного аксопласта; на поперечном срезе аксонемы Dimorpha представлены решёткой из лежащих рядами в шахматном порядке четырёхвалентных микротрубочек; аксонемы Tetradimorpha — беспорядочно лежащими микротрубочками. Аксопласт Dimorpha elegans располагается в кармановидном впячивании ядра, так что аксонемы расходятся от него по каналам в ядре. Экструсомы типа кинетоцист с концентрической структурой. Половой процесс не известен.
VII. Rotosphaerida Rainer, 1968. Сферические солнечнико-подобные амебоидные организмы, лишённые центропласта, аксонем и экструсом (псевдоподии не несут гранул). Филоподии лучистые, иногда ветвящиеся (сем. Nucleariidae). Ядро одно, эксцентрическое (сем. Pompholyxophryidae) или центральное (сем. Nucleariidae). Кристы митохондрий дисковидные. Представители Pompholyxophryidae окружены перипластом, представленным эндогенными кремниевыми тангентальными чешуйками и (часто) радиальными спикулами; тангентальные компоненты перипласта перфорированы микроскопическими гексагональными порами. Половой процесс не отмечен. [источник не указан 846 дней]
Биология солнечников
Многие современные и более ранние авторы (Calkins, 1902; Tregouboff, 1953; Cachon et al., 1973; Шульман, Решетняк, 1980, и др.) были склонны рассматривать солнечников (как и радиолярий) как группу (или кластер групп) амебоидных организмов, сформировавшуюся в процессе адаптации её представителей к планктонному образу жизни; вследствие этого и появление радиальной системы аксоподий рассматривается как возникновение механизма флотирования в толще воды. Будучи совершенно справедливой в отношении радиолярий, данная точка зрения лишь отражает малую изученность солнечников. Появление сферической симметрии и аксоподиальной системы у них следует связывать с возникновением и совершенствованием ловчего аппарата фаготрофного питания в условиях малоподвижного хищничества.
Солнечники являются типичным компонентом микробентоса, как пресноводного, так и морского. Основными биотопами их являются либо интерстициальное пространство в верхнем слое седиментов, либо сообщества обрастаний водных макрофитов. В лабораторных культурах центрохелиды обычно либо перекатываются по дну чашки Петри, выпуская и втягивая аксоподии, либо прикрепляются ими ко дну при помощи стрекательных органелл.
Большинство солнечников и прочих сидячих или малоподвижных организмов, должны иметь подвижную стадию/фазу для расселения. У некоторых групп солнечников имеются расселительные флагеллятные стадии (как у Desmothoracida) У остальных групп проблема расселения выглядит иначе. Наиболее просто этот вопрос решается у сидячих центрохелид (Heterophrys minutus, Polyplacocystis arborescen.), которые способны самостоятельно или под воздействием внешних факторов открепляться от своих слизистых стебельков, после чего некоторое время флотировать в прибрежном планктоне и вновь оседать, образуя длинную стебелёк-формирующую псевдоподию, экскретирующую слизистый материал для будущего стебелька. В обсуждаемом аспекте особый интерес представляют бесстебельковые центрохелиды. В периоды максимальной численности в их естественных бентосных биотопах эти организмы поднимаются в планктон и флотируют в нём в целях расселения. Это явление в целом соответствует образованию планктонных флотирующих форм у амёб, также бентосных хищников. Таким образом, на какой-то краткий период эу- и гранулоаксоподиальные саркодовые встречаются в планктоне, однако это сосуществование крайне непродолжительно ввиду кратковременности планктонной фазы в жизни солнечников.
Большинство солнечников представляют собой одиночные свободноплавающие клетки. Однако некоторые виды способны формировать колонии из 5-6 клеток (иногда до 20), особи в которых соединены цитоплазматическими мостиками, или псевдоколонии, особи в которых окружены общим слизистым кожухом. Колонии могут формироваться и стебельковыми видами при оседании флотирующей особи на колонию того же организма в качестве субстрата.
Солнечники являются пассивными хищниками. Они питаются различными микроорганизмами, такими как бактерии, другие протисты, личинки беспозвоночных или сами мелкие беспозвоночные, такие как нематоды, коловратки или гастротрихи. Однако ведущую роль в их пищевом рационе играют диатомовые водоросли, инфузории и мелкие жгутиконосцы. Стрекательные органеллы, расположенные под мембраной аксоподии, играют ведущую роль в захвате добычи. Если аксоподии центрохелиды касается активная добыча, она мгновенно иммобилизируется и прилипает к слизистому кожуху аксоподии, вызывая сокращение последней; формируется пучок из слипшихся аксоподий, направляющихся к клеточному телу. В отличие от этого, выстреливание стрекательных органелл актинофриидных солнечников лишь приклеивает добычу, которая продолжает двигаться, даже находясь в пищеварительной вакуоли. Пищеварительная вакуоль может сформироваться ещё в пучке аксоподий до достижения им плазматической мембраны. Медленно движущаяся добыча может быть заякорена одной аксоподией, которая начинает втягиваться по направлению к телу, тогда как в её направлении начинает выдвигаться воронковидная гиалоподия.
Специалисты
Изучением солнечников в России долгое время занимался К. А. Микрюков, занимая должность ведущего научного сотрудника биологического ф-та МГУ. В 2000 г. Кирилл Андреевич скоропостижно скончался, и исследования фауны и биологии солнечников в России и в мире приостановились. Новый период исследований ознаменовался работами Cavalier-Smith T., Heyden S., М. М. Леонова, А. П. Мыльникова, А. О. Плотникова, Л. Н. Гапоновой, В. Н. Златогурского.
На сегодняшний день ведущими специалистами по данной группе организмов являются:
Солнечники – подкласс простейших животных класса саркодовые, принадлежащих к типу саркомастигофоры. Данная группа организмов объединяет около 100 видов хищных и всеядных амебоидных простейших. Обитают преимущественно в пресных водоемах. Некоторые виды встречаются в морях и океанах. В экосистемах солнечники являются пассивными хищниками и занимают важное место в пищевых цепочках планктона, перифитона и микробентоса. Эти организмы заселяют, в основном, приповерхностный слой донного осадка, а также заросли водорослей. Пищей служат водоросли, различные микроорганизмы, такие как мелкие жгутиковые, инфузории, личинки беспозвоночных, другие простейшие, бактерии.
Солнечники имеют микроскопические размеры – от 0,1 до 0,3 мм, максимальные - до 1мм. Типичный солнечник представляет собой сферический одноклеточный организм, от которого радиально расходятся лучи-аксоподии с расположенными в них стрекательными органеллами, применяемыми для захвата мелкой добычи. В каждой аксоподии проходит несколько плотных осевых микротрубочек. При попадании добычи в тело солнечника формируется пищеварительная вакуоль. Ядро в клетке вегетативной формы солнечника может быть одно, реже несколько (иногда до 200). Характерно наличие сократительной вакуоли в теле солнечника.
Отличие солнечников от радиолярий состоит в том, что клетка солнечника шаровидной формы, не имеет центральной капсулы и внутриклеточного минерального скелета. Большинство солнечников имеют кремнеземный либо органический скелет на поверхности клетки. Размеры и форма скелета отличаются большим разнообразием. Существуют и голые формы, лишенные скелета.
Ученые полагают, что солнечники появились в процессе эволюции от амебоидных предков при переходе к планктонному образу жизни. При этом радиальную систему аксоподий рассматривают как механизм флотирования в толще водной массы. Существует другая теория, согласно которой сферическая симметрия и аксоподиальная система появились у солнечников в процессе совершенствования аппарата улавливания пищи при малоподвижном образе жизни этих хищников.
Подавляющее большинство солнечников – это свободноплавающие клетки, только редкие виды образуют колонии из 5-6 клеток, где тела отдельных организмов соединены цитоплазматическими мостиками. Иногда формируются псевдоколонии, в которых особи находяться под общей слизистой пленкой. При формировании колоний у солнечников появляется возможность овладеть более крупной добычей.
Размножение солнечников бесполое - делением пополам или почкованием. Возможен половой путь размножения с формированем амебоидных, иногда жгутиковых гамет. Представители некоторых видов солнечников способны переходить целиком в жгутиковую форму. При неблагоприятных условиях внешней среды и перед половым размножением солнечники трансформируются в цисты.
К классу солнечников (Heliozoa) относится всего несколько десятков видов простейших. Строение и способ питания. В небольших пресноводных водоемах — прудах, канавах — в летнее время нередко можно встретить солнечника Actinosphaerium eichhorni (рис. 28).
Тело Actinosphaerium шарообразно, достигает в диаметре 1 мм, так что его хорошо видно простым глазом. Многочисленные тонкие совершенно прямые псевдоподии расходятся по радиусам во все стороны. Постоянство формы псевдоподий обусловлено тем, что внутри них проходит прочная эластичная осевая нить.
Такой тип строения псевдоподий носит название аксоподий. Цитоплазма солнечника имеет ячеистую структуру и распадается на два слоя: наружный, более светлый,— корковый (эктоплазма) и внутренний — сердцевинный (эндоплазма).
Эктоплазма занимает примерно 1/6 — 1/10 часть всего диаметра тела животного. В этом наружном слое вакуоли особенно крупны и заполнены прозрачным содержимым. Среди них выделяются по своим размерам две (а иногда и большее количество) особенно крупные вакуоли, которые периодически сокращаются.
Это сократительные вакуоли. Частота их сокращения при комнатной температуре около 1 мин. Эндоплазма обладает гораздо более мелкой ячеистостью, чем эктоплазма, и заполнена обычно многочисленными пищевыми включениями. Здесь происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через слой эктоплазмы.
Существенным отличием солнечников от радиолярий является отсутствие у них центральной капсулы. Каким образом солнечник ловит добычу и чем он питается? Добыча улавливается псевдоподиями. Если какое-либо мелкое животное или растение прикоснется к псевдоподии, то оно тотчас же прилипает к ней и очень скоро теряет способность двигаться.
Вероятно, животных парализует какое-то ядовитое, выделяемое цитоплазмой солнечника вещество. К захваченной добыче склоняются соседние псевдоподии (аксоподии), и она их совместными движениями подводится к поверхности коркового слоя цитоплазмы. Нередко навстречу пище со стороны эктоплазмы образуется временная короткая тупая псевдоподия, способствующая захвату ее. В эктоплазме пища не задерживается, а тотчас же переходит в эндоплазму, где и переваривается.
Пищевые объекты солнечников разнообразны. Это могут быть различные простейшие (инфузории, жгутиконосцы), но также и мелкие многоклеточные животные (например, коловратки, мелкие ресничные черви).
Размножение. Размножаются солнечники Actinosphaerium делением. Тело солнечника при этом перетягивается на две более или менее одинаковые половинки. Этому предшествует деление ядер, которое, однако, не протекает одномоментно, а растягивается на весь промежуток времени между двумя делениями солнечника.
Наряду с бесполым у солнечников имеется и половое размножение, протекающее довольно сложно. Ядерный аппарат солнечника Actinosphaerium состоит из множества одинаковых ядер (у крупных особей число их может достигать 200 и даже более), всегда расположенных только в эндоплазме. Actinosphaerium — пример многоядерного простейшего.
Кроме крупного Actinosphaerium, в пресных водах встречаются и другие, более мелкие виды солнечников, близких по строению к Actinosphaerium. Укажем, например, на часто встречающихся мелких Actinophrys sol, обладающих, в отличие от Actinosphaerium, лишь одним ядром. В море тоже встречаются солнечники, по строению напоминающие Actinosphaerium, например многоядерные Camptonema nutans.
Среди солнечников как пресноводных, так и морских, имеются некоторые виды с минеральным скелетом из оксида кремния (IV), подобно радиоляриям. Примером может служить пресноводная Clathrulina elegans (рис. 29). Это небольшой солнечник с типичными радиальными аксоподиями, тело которого окружено тонким скелетом в форме ажурного шарика. При помощи тонкой ножки организм этот прикрепляется к субстрату.
В эндоплазме имеется одно ядро. При размножении Clathrulina протоплазма делится внутри скелета на две дочерние особи, которые выходят наружу, через отверстие в скелете, а затем образуют новый скелет и стебелек. В процессе эволюции саркодовые, приспосабливаясь к различным средам обитания, дали большое разнообразие форм.
Организация саркодовых еще очень примитивна. На примере амебы мы видим одного из наиболее просто устроенных животных организмов. Но и в пределах примитивной организации саркодовые проделали большой эволюционный путь от амебообразных организмов к сложно устроенным фораминиферам и радиоляриям. Однако усложнение строения в пределах подтипа саркодовых лишь в относительно малой степени затронуло живые протоплазматические части клетки.
Развитие сложных скелетных образований сыграло большую роль и в эволюции донных (бентических) саркодовых — фораминифер. Развитие сложного и разнообразно устроенного скелета обеспечило фораминиферам биологическое процветание как в прежние геологические эпохи, так и в современной морской фауне. Наконец, относительно небольшое число видов саркодовых избрало в качестве среды обитания другие организмы и стало паразитами. В отношении сложности строения паразитические саркодовые остались на уровне голых амеб.
(Heliozoa), группа простейших (ранее подкласс) подтипа саркодовых. Размеры клетки обычно 0,1—0,3 мм. В отличие от радиолярий, она без центр, капсулы, чаще всего шаровидная, с радиально расходящимися аксоподиями. По оси каждой аксоподии проходит пучок микротрубочек. Часть С. лишена минер, скелета, у нек-рых он из кремнезёма. У вегетативных форм одно или неск. ядер (иногда до 200). Размножение бесполое (деление надвое, почкование) и половое (с образованием амебоидных, реже жгутиковых гамет). Нек-рые С. могут целиком переходить в жгутиковую форму. Инцистируются при неблагоприятных условиях и перед половым размножением. Питаются С. водорослями, простейшими, коловратками и др.
↑ Солнечник (Actinosphaerium eichhorni): A — общий вид; Б — участок тела при большем увеличении: 1 — эктоплазма; 2 — эндоплазма; 3 — пища; 4 — аксоподии; 5 — ядро.
Солнечники
Солнечники (Heliozoa), группа простейших (ранее подкласс) подтипа саркодовых.
Солнечники — преимущественно пресноводные животные, внешне во многом похожие на радиолярий. Они имеют шаровидную форму тела с прямыми, расходящимися по радиусам псевдоподиями, напоминающими солнечные лучи.
В отличие от радиолярий у солнечников нет центральной капсулы. Цитоплазма резко разделяется на зернистую эндоплазму, содержащую одно (Actinophrys) или несколько (Actinosphaerium) ядер, и более прозрачную и сильно вакуолизированную эктоплазму, в которой находятся одна или две сократительные вакуоли. По оси каждой аксоподии проходит пучок микротрубочек. Часть С. лишена минер, скелета, но у некоторых имеются мелкие кремневые иглы.
Псевдоподии солнечников начинаются в эндоплазме, они прямые, не анастомозирующие. В середине псевдоподии проходит более плотная осевая нить, покрытая снаружи слоем жидкой цитоплазмы. Подобные псевдоподии называют аксоподиями (рис.). Аксоподии могут удлиняться и укорачиваться, а также изгибаться. Благодаря этому солнечники могут захватывать аксоподиями довольно крупную добычу.
У вегетативных форм одно или несколько ядер (иногда до 200). Размножение бесполое (деление надвое, почкование) и половое (с образованием амебоидных, реже жгутиковых гамет). Некоторые Солнечники могут целиком переходить в жгутиковую форму. Инцистируются при неблагоприятных условиях и перед половым размножением. Питаются Солнечники водорослями, простейшими, коловратками идругие
Солнечник Actinosphaerium eichhorni: А — общий вид; 1 — аксоподин; 2 — сократительные вакуоли; 3 — пищеварительные вакуоли; 4 — эндоплазма; 5 — эктоплазма; 6 — ядра; Б — часть тела Actinosphaerium с аксоподиями; i— эндоплазма; 2— эктоплазма; 3— осевые нити аксоподий; 4— аксоподия.
Размеры клетки обычно 0,1—0,3 мм.
Солнечники Представители
В наших пресных водах обычны крупный солнечник Actinosphaerium eichhorni (рис. ), до 1 мм в диаметре, Actinophrys sol и др.
Читайте также: