Гибридизация в селекции сообщение
Обновлено: 30.06.2024
Гибридизация — процесс образования или получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке.
Может осуществляться в пределах одного вида (внутривидовая гибридизация) и между разными систематическими группами (отдалённая гибридизация, при которой происходит объединение разных геномов). Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис, выражающийся в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспособности организмов. При отдалённой гибридизации гибриды часто стерильны.
Содержание
Происхождение видов путем гибридизации
При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножаться вегетативным путем.
Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений [1].
Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб [2]. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.
Гибридное видообразование у растений
Под гибридным видообразованием обычно подразумевают возникновение в потомстве от естественного гибрида новой линии, размножающейся в чистоте и изолированной от родительских видов и от своих сибсов в гибридной популяции. Эта новая линия должна преодолеть гибридную стерильность, и разрушение гибридов.
Рекомбинационное видообразование
Его можно определить как возникновение в потомстве видового гибрида с хромосомной стерильностью нового структурно-гомозиготного рекомбинанта, плодовитого при скрещиваниях с особями своей линии, но изолированного от других линий и от родительского вида преградой, создаваемой хромосомной стерильностью.
Если число независимых транслокаций больше, то хромосомная стерильность, создающая преграды вокруг новых гомозиготных рекомбинантов, усиливается, и новая линия становится более изолированной.
Процесс рекомбинационного видообразования был обнаружен среди потомков экспериментальных гибридов представителей рода табак, у некоторых злаков и других растений. Его роль в природе остается неясной. Вероятно, такое видообразование происходит время от времени, но реже, чем аллополиплоидия.
Гибридное видообразование при участии внешних преград
В некоторых группах растений межвидовые гибриды плодовиты и изоляция между видами обеспечивается главным образом внешними преградами. Экологическая и сезонная изоляция, а также изоляция, обусловленная строением цветка, — главные преграды, разделяющие виды. Морфологические, физиологические и поведенческие различия между видами, ведущие к возникновению таких преград, находятся, под контролем генов. У потомков естественных межвидовых гибридов, если они появляются, происходит расщепление по генным различиям и по соответствующим признакам, определяющим внешнюю изоляцию. Это создаёт возможность для возникновения продуктов межвидовой рекомбинации с новыми сочетаниями признаков, закладывающих основу новых, внешне изолированных субпопуляций. Если внешняя изоляция сохраняется и в дальнейшем, то из этих субпопуляций могут возникнуть новые виды гибридного происхождения.
Вероятные примеры гибридного видообразования описаны для нескольких групп растений (Амаранта, Кипрея, Alsophila, Nephelea и в других родах) [1] .
В селекции
В селекции растений наиболее распространён метод гибридизации форм или сортов в пределах одного вида. С помощью этого метода создано большинство современных сортов сельскохозяйственных растений. Отдалённая гибридизация — более сложный и трудоёмкий метод получения гибридов. Основное препятствие получения отдалённых гибридов — несовместимость половых клеток скрещиваемых пар и стерильность гибридов первого и последующих поколений. Использование полиплоидии и возвратного скрещивания (беккросс) в отдельных случаях позволяет преодолеть нескрещиваемость пар и стерильность гибридов.
Гибридизация ДНК
Методы гибридизации ДНК состоят в смешивании одноцепочечных фрагментов ДНК, полученных от двух разных видов. Доля в смеси общей ДНК, которая воссоединяется, образуя двухцепочечные спирали, и скорость воссоединения служат мерами степени генетического родства между данными видами. Этот метод широко применяется зоологами, ботаниками и другими исследователями [1] .
Гибридизация – это скрещивание особей, различающихся одним или несколькими наследственно обусловленными признаками. Гибридизация бывает естественной (спонтанной) и искусственной (экспериментальной).
Естественная гибридизация подразделяется на аллопатрическую (скрещиваются особи двух дифференцированных видов в зоне контактов их ареалов, например, лиственница сибирская и даурскач, ель сибирская и европейская), симпатрическую (скрещивание особей двух генетически обособленных видов в пределах одной географической области, например, осины и тополя белого) и интрогрессивную (особый вид гибридизации, при которой происходят возвратные скрещивания спонтанных межвидовых гибридов с исходными родительскими видами, обнаружена среди видов дуба, ивы, тополя). Различают также внутривидовую, межродовую и межсемейственную гибридизацию. Скрещивание особей различных форм и сортов, принадлежащих к одному виду, называется внутривидовой гибридизацией. Скрещивание особей принадлежащих к разным видам одного рода, разным родам и разным семействам, называют отдаленной межвидовой, межродовой и межсемейственной гибридизацией.
Гибридизация нашла широкое применение при интродукции лесообразующих видов в лесные культуры и в создании лесосеменной базы лесного хозяйства. Она используется для разработки новых и совершенствования имеющихся методов отбора высокопродуктивных и устойчивых форм древесных растений, выведения и размножения сортов. Гибридизация и селекция лесных древесных пород составляют основу для реализации в практике лесного хозяйства программ сохранения биологического разнообразия растительного мира, и повышения продуктивности лесов России.
Гибридизацию нельзя рассматривать как простое арифметическое суммирование признаков и свойств растений. Родительские организмы передают потомству не признаки, а гены, на основе которых в каждом поколении гибридов признаки, контролируемые этими генами, развиваются вновь. Гибридизация используется в качестве способа изучения наследования, получившего название гибридологического метода генетического анализа. Этот метод позволяет на основе системы скрещиваний в ряду поколений анализировать закономерности наследования отдельных признаков и свойств, а также обнаруживать наследственные изменения организмов при половом размножении
Гибридизация, как метод селекции, включает комплекс приемов, направленных на получение гибридных растений с изменением наследственности и использованием ее для выведения новых сортов. Создавая гибридизацией нужный исходный материал, удается значительно ускорить ход селекционного процесса. Последовательным скрещиванием наследственно расщепляющихся родительских форм селекционеры создают новые формы растений. Выведение новых сортов, в которых с помощью гибридизации достигается сочетание хозяйственно ценных свойств большого количества родительских форм названо
синтетической селекцией. Гибридизацию относят к категории комбинативной селекции, так как основной целью при этом является получение потомства с новой совокупностью генетически обусловленных признаков и свойств. Последующим отбором и направленным воспитанием гибридного потомства новые ценные признаки и свойства закрепляются и усиливаются.
Содержание и порядок работы по селекции методом гибридизации:
Цель работы и разработка модели (образа) будущего гибрида;
Изучение генетического потенциала (наследственности) исходного материала;
Подбор родительских пар;
Подбор и хранение пыльцы;
Подготовка женских цветков к опылению (кастрация и изоляция);
Проведение опыления (техника скрещивания);
Наблюдение за развитием гибридных семян и уход за материнскими растениями;
Сбор гибридных семян и выращивание гибридного потомства;
Отбор лучших гибридных форм и выделение из них отдельных растений (кандидатов в сорта) для сравнительного испытания на сортоиспытательных участках;
Разработка методов массового размножения нового сорта для производства.
Типы скрещиваний применяемые в гибридизации можно представить такой схемой см. рисунок 1.
Простыми скрещиваниями называют однократные скрещивания между двумя родительскими формами. Если родительские виды или сорта обозначить буквами, то этот тип скрещивания можно изобразить как А х Б или В х Г и т.д., после которых в гибридном потомстве проводится отбор элитных растений и оценка их потомства. При простых скрещиваниях гибриды получаются на основе комбинаций генов материнской и отцовской форм. Простые парные скрещивания имеют большое значение при внутривидовой гибридизации.
Парные Диаллельные Множественные Возвратные
Реципрокные Ступенчатые Конвергентные
Рисунок 2 – Типы скрещиваний
Диаллельные скрещивания – каждая испытываемая линия, форма или сорт скрещивается со всеми другими линиями или сортами во всех возможных комбинациях. Например, А х Б, А х В, А х Г, А х Д, А х Е и т.д. Число всех возможных комбинаций при длительных скрещиваниях может быть очень большим и будет возрастать по мере увеличения количества исходных линий, форм или сортов. Диаллельные скрещивания можно применять в работе с древесными растениями с целью изучения варьирования признаков в гибридном потомстве, а также определения отобранных по фенотипу деревьев на проявление хозяйственно ценного признака в гибридном потомстве.
Реципрокными скрещиваниями называются скрещивания растений, при которых каждый из двух сортов или видов в одном случае является материнской формой, во втором - отцовской. Например, скрещивание осуществленное по схеме А х Б и Б х А. Первое скрещивание А х Б называют прямым, второе Б х А - обратным. Реципрокные скрещивания важны при отдаленной гибридизации, так как часто успех работы решается удачным подбором отцовских и материнских видов.
Сложными скрещиваниями называют скрещивания, когда в гибридизацию вовлекается более двух родительских форм или когда гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей.
Сложные скрещивания имеют в селекционной практике значительно большее значение, чем простые.
Множественные скрещивания, или поликкроссы, - это такие скрещивания, когда материнские растения опыляются смесью пыльцы нескольких видов и сортов.
Основные условия успешного применения метода множественных скрещиваний: растения должны быть многолетними, самостерильными, обладать способностью к клонированию и иметь одинаковые сроки цветения. Таким условиям могут удовлетворять многие древесные породы.
Возвратные скрещивания, или беккроссы, - скрещивания при которых гибрид повторно скрещивается с одной из родительских форм. Этот тип скрещиваний широко применяется в селекционной практике. Он используется в тех случаях, когда у ценных по комплексу признаков сортов имеется дефект, который желательно устранить. Тогда новый сорт стал бы совершеннее, расширились бы возможности его практического использования. При проведении возвратных скрещиваний селекционная цель достигается достаточно быстро.
Насыщающие и конвергентные скрещивания - повторные возвратные скрещивания. Этот метод часто применяется при выведении сортов устойчивых к болезням. При насыщающих скрещиваниях признаки и свойства одного из родителей почти или полностью вытесняются за исключением немногих генов. Вследствие этого среди потомства легче найти желаемую комбинацию признаков.
Ступенчатые скрещивания – полученный от простого скрещивания гибрид повторно скрещивается не с родительской формой, а с третьим сортом или видом растений, затем с четвертым и т.д. При ступенчатых скрещиваниях создается
гибридный материал, включающий наследственные свойства нескольких сортов, или видов растений.
Межгибридными называют такие скрещивания, при которых объединение наследственности нескольких родителей осуществляют не последовательно, как при ступенчатой гибридизации, а параллельно после предварительного получения простых гибридов и последующего их скрещивания.
Конечная цель по гибридизации лесных древесных растений – получение гибридных семян.
Существует несколько способов получения гибридных семян, Гибридные семена древесных растений получают от скрещивания на растущих деревьях, а также на срезанных ветвях.
Непосредственное скрещивание на растущих деревьях процесс очень трудоемкий и ему должно предшествовать построение вокруг дерева стационарной элементарной вышки с рабочими площадками в средней и верхней части кроны, необходимо также устроить лестницы для подъема на рабочую площадку. Для пригибания ветвей с женскими цветками нужны палки с крючками на конце и веревки для закрепления пригнутой ветви.
Для ветроопыляемых растений применяют изоляторы из плотной бумаги или полиэтилена, а для насекомоопыляемых можно применять марлевые мешочки.
Рисунок 3 – Изолятор из пергаментной бумаги
Рисунок 4 – Кастрация обоеполых цветков
После изоляции и кастрации цветков, опыление осуществляют в период самого благоприятного для данной породы восприятия рыльцем пестика. Пыльца
может наносится разными способами: 1) пыльцу можно внести в изолятор путем распыливания шприцем, но после прокола пакета и проведения опыления его обязательно заклеивают; 2) нанесение пыльцы ватным тампоном или препаровальной иглой с насаженным на конце кусочком пробки или обыкновенной резинки. Наносят пыльцу таким образом: предварительно изолятор или снимают или раскрывают, а иглу или тампон осторожно опускают в пыльцу, излишки пыльцы аккуратно стряхивают обратно в пробирку. Затем тампон или иглу подносят к цветку и легко прикасаются к нему, при этом надо убедиться, что пыльца осталась на рыльце пестика. После опыления пакеты закрывают или надевают и обязательно отмечают этикеткой, которая была на нем до этого. Чаще при опылении пород с мелкими рыльцами применяют препаровальные иглы с кусочком пробки, а для пород с крупными рыльцами (орех) применяют ватные тампоны.
В каждом конкретном случае ведется учет изолированных, опыленных цветков и количество образовавшихся завязей.
После окончания цветения, изолятор необходимо снять, чтобы он не препятствовал нормальному развитию плодов. После снятия изоляторов,
вата, которая окружала основание веточки, оставляется, чтобы гибридные плоды были хорошо видны на дереве. Еще лучше в целях сохранения гибридных плодов, изолировать их марлевыми мешочками, тогда потеря ценного селекционного материала сводится до минимума.
Итоги гибридизации подводятся после проведения всех работ и записывают в виде ведомости.
При проведении гибридизации необходимо помнить, что гибридные плоды (особенно у дуба) часто подвергаются нападению вредителей, поэтому необходимо предпринимать все меры предотвращающие это нежелательное явление. В этом плане желательно надеть марлевые мешочки, которые позволят сохранить полностью образовавшиеся завязи и предотвратить повреждение вредителями.
После созревания плодов, их собирают в те же марлевые мешочки с обязательным навешиванием этикетки сверху, а для верности желательно во внутрь поместить бумажную этикетку. В таком виде гибриды доставляются в лабораторию для проведения необходимых исследований по их качеству и для последующего выращивания гибридного потомства.
Скрещивание на растущих деревьях – процесс очень трудоемкий и дорогостоящий. Однако некоторые древесные породы имеют мелкие семена
для своего созревания не требуют большого количества питательных веществ и поэтому скрещивание таких пород можно проводить на ветвях, отделенных от материнских растений.
Преимущество скрещивания на срезанных ветвях:
- опыление может быть проведено задолго до того времени, когда данные виды цветут в природе; - для работы нет необходимости подниматься высоко в крону;
- сроки цветения разных видов могут быть подогнаны к одному времени; - ход опыления и результаты легко контролируются; - процесс опыления в лаборатории более продуктивный;
- опыление на срезанных ветвях позволяет ослаблять влияние материнских растений на гибридное потомство и усиливает развитие отцовских признаков, поэтому селекционер при подборе пар к скрещиванию должен эти обстоятельства учитывать.
Скрещивать на срезанных ветвях можно: ивы, тополя, ильмовые. Возможен он и для берез, но семена их созревают более длительное время и поэтому получить зрелые семена труднее, чем у ив и тополей.
Заготовка ветвей ведется с женских и мужских деревьев, до их распускания, поэтому маточные деревья, отобранные для скрещивания, намечают заблаговременно. Если намеченный для скрещивания вид отсутствует на месте проведения гибридизации, то он может быть выписан из других мест. В том случае, если материнские и отцовские деревья не отмечены заблаговременно, то они могут быть различимы по следующим признакам: одновозрастные деревья с тычиночными цветками обычно крупнее, чем с женскими, ветви их толще, кроны шире. Женские деревья имеют более тонкие ветви, более ажурные кроны в безлиственном состоянии. Цветочные почки у мужских экземпляров крупные и округлые. У женских они мельче, имеют заостренную форму и почти не отличаются от листовых. При раздавливании цветочной почки мужского экземпляра образуется как бы икристая масса, состоящая из еще недоразвитых пыльников. У женских экземпляров пыльников нет и при раздавливании цветочных почек икристости не наблюдается.
Каждая заготовленная ветвь должна быть снабжена этикеткой, на которой указывается: 1) название породы, 2) порядковый номер, 3) географическое положение, 4) возраст, 5) пол (для двудомных видов), 6) дата заготовки ветви.
Ветви для скрещивания заготавливают в средней части кроны, длина их должна быть от 75 до 150 см и толщиной не менее 10 мм.
Заготовление ветви ставят в сосуды с обыкновенной отстоянной водопроводной или колодезной водой, а лучше всего для этих целей приготовить специальный питательный раствор из азотнокислого кальция – 1,0 г, фосфорокислого калия – 0,25 г, сернокислого магния – 0,25 г, хлористого калия – 0,124 г, хлорного железа – следы – 0,02 г. Указанное количество солей дано в расчете на 1 л воды. Использование питательных растворов позволяет улучшить качество гибридных семян.
В сосуд на 3-6 л можно поместить 4-5 ветвей, в ведрах помещается 10 ветвей. Перед опусканием в раствор нижние срезы освежают острым секатором или садовым ножом и лучше эту операцию проводить под водой.
почек приводит к истощению ветвей и преждевременному осыпанию коробочек и соответственно к не вызреванию семян.
Мужские ветви должны в это время находиться в другом помещении, чтобы избежать нежелательного переопыления. На мужских ветвях можно оставлять все цветочные и листовые почки. Если же скрещивание проводится
очень ранние сроки (февраль-начало марта), то часть листовых и цветочных почек надо удалять.
В тепличных и комнатных условиях, при соблюдении необходимых условий, почки распускаются через несколько дней. Срок распускания прежде всего будет зависеть от времени срезания ветви. Чем ближе к срокам зацветания в природе, тем скорее будет наблюдаться распускание в помещении и наоборот. Существенное влияние на распускание почек оказывает температура и освещение. Если возникает необходимость задержать развитие почек, то в этом случае сосуды с ветвями выносят на несколько дней на холод и темноту, температура при этом должна быть порядка +2…+3 0С.
Заготовку пыльцы следует проводить заранее, для чего мужские ветви выставляют в темноту на несколько дней раньше, чем женские.
Пыльца должна быть жизнеспособна, поэтому ее проращивают. Наносят пыльцу на рыльце пестиков, когда они сформировались, мягкой кисточкой пробки на препаровальной игле. Эту операцию необходимо проводить во время, если рыльца делаются подвядшими, суховатыми, значит срок опыления упущен.
Вода в сосудах должна быть свежая, поэтому ее периодически меняют через каждые 3-5 дней с начала цветения и до созревания плодов. При смене воды срезы подновляют под водой. Скрещивание на срезанных ветвях позволяет получить гибридные семена к весеннему посеву и в течение одного года вырастить гибридные сеянцы.
связи с длительным периодом смены поколений у древесных растений, а также для преодоления нескрещиваемости необходимо правильно подбирать родительские пары с учетом многочисленных экспериментальных данных по скрещиванию данной породы, с целью обеспечения в первом поколении гибрида с желательной комбинацией хозяйственно ценных признаков. При этом комбинация признаков должна быть не только экономически выгодна, но и обладать экологической устойчивостью и возрастной стабильностью их проявления.
При подборе исходных родительских пар необходимо:
1) в качестве материнского растения надо брать здоровые, хорошо развитые растения, т.к. они более полно передают свои признаки потомству, чем отцовские;
2) если селекционер желает ослабить влияние материнского растения на гибридное потомство, то его надо брать впервые цветущим;
3) местные формы и виды, данным И.В. Мичурина более приспособлены к местным условиям существования и поэтому обладают большей способностью передавать свои признаки потомству;
4) такой же способностью обладают дикие формы в сравнении с культурными формами;
5) родительские пары должны выбираться из географически отдаленных районов, или из экологически неоднородных местообитаний;
6) при подборе родительских пар надо учитывать филогенетическую отдаленность и отдавать предпочтение видам, стоящим в систематическом отношении далеко один от другого;
7) при подборе родительских пар надо учитывать скрещиваемость видов, родов и т.д.
Выращивать гибридные растения следует с одновременным испытанием гибридного потомства. Подбор площадей под сев, выбор схемы посева и наблюдения за появлением всходов, ростом и развитием гибридных растений, оценка, отбор и выбраковка гибридных семян и отдельных растений должны быть подчинены конечной цели работы и проводиться при постоянном сравнении с контролем. Прежде всего, необходимо сравнивать поведение растений, выращенных из семян от свободного опыления, с вариантами искусственного опыления. В связи с этим опыты по гибридизации следует ставить в нескольких повторностях и гибридное потомство выращивать также в достаточных количествах (повторностях). Некоторые селекционеры рекомендуют все проводить в четырех повторностях и более, однако во всех случаях следует рассчитывать достоверность опыта.
Таким образом, испытание в гибридных популяциях следует вести по частной методике применительно к биологии данной породы и в соответствии с задачами, поставленными перед селекционерами промышленностью.
Методы селекции – различные составляющие искусственного отбора, направленные на формирование организмов с полезными для человека признаками. Данный вопрос изучается на уроках биологии в школе. Основные моменты и термины, необходимые для понимания темы, представлены ниже.
Что такое селекция
Это наука, которая разрабатывает методы выведения новых пород, сортов, штаммов, решает вопросы, связанные с анализом отдаленных результатов эффективности методов отбора.
Методы селекции включают в себя: отбор, гибридизацию, искусственный мутагенез и полиплоидию.
Отбор
Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора, их отличия и схожесть отражены в таблице.
Звено, осуществляющее отбор
Осуществляется под влиянием окружающей среды
Совершенствуются в процессе эволюции, наследственная передача
В роли материала выступает
Индивидуальный признак или признаки
Индивидуальный признак или признаки
Характеристики, не несущие ценности
Выбраковываются в процессе отбора
Выбраковываются в процессе борьбы за существование
Основные задачи, диктующие необходимость отбора
Сохранением свойств полезных человеку
Приспособлением растения, животного, микроорганизма к меняющимся условиям существования
Получение новых штаммов, сортов, пород
Проводимый индивидуально; проводимый массово;
При изменении внешних условий – движущий, при постоянных условиях направлен на сохранение и закрепление признака – стабилизирующий.
Массовый отбор сопровождается выделением организмов, интересующих человека по своим внешним фенотипическим параметрам. Генотип при этом не учитывается. Этот метод применяют издревле, что обусловлено сохранением генетической устойчивости пород и сортов на протяжении ряда лет. Это позволяет выводить сорта с высокой урожайностью.
Если отбор выполняют, учитывая влияние генотипа – совокупности генов одного организма, говорят об индивидуальном отборе. Фенотип здесь не учитывают, основное внимание здесь отводят проявлению признака в поколениях. Оценка по потомству – необходимый прием индивидуального отбора.
Гибридизация
Межвидовая
Проводят неродственное скрещивание. Здесь используют особей разных видов или сортов, с целью получения необходимого набора морфологических характеристик. Так создается новая популяция, сочетающая в себе лучшие качества обеих сторон. На основе данного метода возможно выведение новых видов, с улучшенными свойствами.
Существует отдаленная гибридизация, здесь организмы принадлежат к различным видам или родам. Такое скрещивание в ряде случаев может привести к бесплодному потомству. Пример мул – гибрид зебры и лошади.
Внутривидовая
Для закрепления полезных свойств применяют инбридинг. Последний подразумевает скрещивание представителей близкородственных линий, с наилучшими генотипами (их выявляют индивидуально). Такие организмы обладают родственными набором аллелей.
Гомологичные аллели приводят к гетерозису - явлению гибридной силы, проявляющемуся в дочерних линиях. Скрещивание родственных видов направлено на сохранение генотипа популяции, что необходимо для закрепления полезных признаков.
Полиплоидия
Явление полиплоидии в селекции характерно для растений. При этом происходит увеличение числа хромосом в два, три и более раз. Это количество или кратность носит название плоидности. Подвергаются последней как соматические, содержащие двойной набор хромосом, так и половые с одинарным. Причем гаплоидные клетки (одинарные) не имеют идентичной хромосомной пары по сравнению с соматическими (диплоидными).
Причины полиплоидии различны:
Изменение температурного режима.
Нарушение расхождения хромосом при митотическом и мейотическом делении. Например, вместо клетки, содержащей генетический материал от материнской и отцовской – диплоидной, формируется структура с тетраплоидным набором (содержащей хромосомы в удвоенном количестве).
Если число хромосом превышает исходное в три и более раз, говорят о геномных мутациях – эуплоидии. Участки, ответственные за передачу наследственной информации, могут кратно возрастать при скрещивании разных видов. Это аллополиплоидия. Последняя направлена на создание новых культур. Полиплоидные организмы обладают большей массой, объемом, но зачастую низкой плодовитостью.
Мутагенез
Метод, сопровождающийся изменением структуры генов организма в ходе мутагенного воздействия. Различают спонтанный и индуцированный, оба действуют, повреждая ДНК. Факторы, вносящие дефекты в генетический аппарат, носят определение мутагенов и ведут к мутациям (генным перестройкам).
Механизмы индукции: апуринизация, дезаминирование, образование тиминовых димеров.
Мутантов выбирают на основе мониторинга и фенотипических параметров. В первом случае селекционеры выполняют количественное исследование нового параметра среди организмов, оказавшихся влиянием мутагенного воздействия. При втором учитывают фенотип, развившийся вследствие воздействия мутагена: ауксотрофность, резистентность и др.
Методы селекции животных
Отбор, проводимый человеком среди животных, носит индивидуальный характер - массовый не подходит для контроля за фенотипом.
Активно применяют скрещивание: инбридинг, аутбридинг. В первом случае удается закрепить ценные характеристики, прослеживающиеся в поколении. Во втором - получить новые качества.
В современном мире расцветает генная инженерия. Это позволяет изменять структуру определенных генов. Однако генетическая коррекция данным методом требует дорогостоящего оборудования.
Методы селекции растений
Здесь применяются индивидуальный и массовый отбор, межлинейная гибридизация, полиплоидия, мутагенез.
Последний позволяет получать улучшенные сорта растений, более крупные семена, сорта с высокой плодовитостью и устойчивостью к перепадам температур, и многое другое.
В селекции растений на устойчивость к вредным организмам за последние 30—50 лет широко начала использоваться гибридизация, или скрещивание между собой двух и более сортов, различающихся по генетической основе.
При гибридизации в гибридных формах растений сочетаются многие хозяйственно ценные признаки с наследственно закрепленными признаками устойчивости к вредным организмам.
Различают спонтанную (естественную) и искусственную гибридизацию. Естественная гибридизация самостоятельно осуществляется в природе, а искусственная — применяется человеком и является эффективным методом селекции растений. Искусственная гибридизация проводится с целью получения потомства с новой комбинацией генетически обусловленных признаков. Гибридизация позволяет селекционеру объединять ряд форм устойчивости к отдельным вредным видам или к разным видам вредителей и болезней в одном сорте. При подборе пар для гибридизации теоретической основой служат менделевские правила наследования искомых признаков. Все гибридные растения в первом поколении (F1) генетически идентичны, но они гомозиготны или гетерозиготны по отдельным генам устойчивости, что зависит от генетической структуры родителей. Расщепление этих признаков происходит. во втором (F2) И последующих поколениях. Поэтому при селекции отбираются из гибридной популяции растения второго поколения, характеризующиеся большей степенью выраженности у них устойчивости к вредным организмам и других хозяйственно ценных признаков.
Различают несколько категорий гибридизации: внутривидовую, межвидовую и межродовую.
Внутривидовые скрещивания — это скрещивания форм растений, относящихся к одному виду (подвидов, сортов, линий, клонов). При селекции растений к вредным организмам методом внутривидовых скрещиваний используются выявленные внутри данного вида высокоустойчивые формы растений. При выборе доноров устойчивости к вредителям необходимо, чтобы растения по возможности сочетали в себе признаки, относящиеся ко всем трем известным группам устойчивости (отвергание, антибиоз и выносливость).
При осуществлении внутривидовых скрещиваний не возникает барьеров несовместимости между разными формами растений. Скрещивания проводятся успешно, и гибридные потомства характеризуются достаточно высокой фертильностью.
В зависимости от целей селекции и специфики той или иной культуры создаются различного типа гибриды — простые и более сложные. Простыми называются гибриды, полученные от скрещивания двух различающихся между собой по генотипу форм растений; сложными — гибриды, полученные от участия в скрещивании более двух генетически отличающихся форм растений. Среди простых гибридов различают межсортовые, межлинейные и сортолинейные, а среди сложных гибридов — двойные, трех- и четырехлинейные.
Для создания перечисленных и других внутривидовых гибридов, устойчивых к вредителям и возбудителям заболеваний, используются различные методы гибридизации. При выборе этих методов необходимо учитывать закономерности наследования признаков устойчивости, а также насколько признаки устойчивости сцеплены с другими интересующими селекционера признаками. Изучение характера наследования признаков устойчивости, равно как и других, осуществляется с помощью диаллельных скрещиваний.
Диаллельные скрещивания — это такая система скрещиваний, при которой изучаемая пара линий или сортов скрещивается между собой во всех возможных комбинациях (полные диаллельные скрещивания) или только в части комбинаций (неполные диаллельные скрещивания). Неполными диаллельными скрещиваниями называются такие случаи, когда материнская форма скрещивается только с частью отцовских форм. При этом разные отцовские формы участвуют в скрещиваниях с разными материнскими. Таким методом обычно определяется характер наследования устойчивости к кукурузному мотыльку у гибридов кукурузы.
В селекционной программе по созданию устойчивых к кукурузному мотыльку сортов кукурузы основными способами селекции и оценки селекционного материала были:
- самоопыление исходных форм;
- оценка полученных таким образом самоопыленных линий;
- скрещивание неродственных особей этих линий для со-здания основной популяции из гибридов полученного типа.
В полученной гибридной популяции растения вновь подвергались самоопылению, что обеспечило материалом очередной цикл периодического отбора. Таким путем были получены весьма положительные результаты. Так, если в первом цикле периодического отбора лишь 4 самоопыленные линии были отнесены к классу устойчивых к вредителю, то во втором цикле отбора их количество составило уже около 50 %, а в третьем цикле достигло 65 % (L. Penny и др., 1967).
Таким образом, двух циклов периодического отбора было достаточно, чтобы эффективно перераспределить гены устойчивости в нужном направлении. После же трех циклов все исходные сорта кукурузы существенно повысили устойчивость к кукурузному мотыльку. Устойчивость самоопыленной линии В52 к F1 вредителя доминантна и хорошо передается по наследству.
В тех случаях, когда в результате скрещивания в потомстве гибридов устойчивость к вредным организмам проявляется недостаточно или она сцеплена с нежелательными признаками, используются специальные методы селекции, такие, как обратные, насыщающие и поглотительные скрещивания, а также ступенчатая гибридизация.
Насыщающими называют многократные возвратные скрещивания гибридов с одной из родительских форм, несущей признаки устойчивости. В качестве материнской формы исходного гибрида берется форма, от которой гибриду желательно передать признаки устойчивости. В результате многократно повторяющихся насыщающих скрещиваний происходит насыщение цитоплазмы материнской формы, а доля отцовского ядерного материала в гибриде увеличивается. Такие скрещивания называются поглотительными. После шестого цикла скрещиваний доля отцовского ядерного материала в таких гибридах составляет 99,2 %, а материнская ядерная наследственность почти полностью вытесняется отцовской.
В целях последовательного включения в гибридизацию нескольких форм растений и создания хорошо сбалансированных гибридов, сочетающих в себе устойчивость и другие хозяйственно ценные признаки, проводятся ступенчатые скрещивания. Гибриды, полученные в результате первого этапа селекции, в последующих поколениях могут ступенчато скрещиваться с другими формами. Ступенчатая селекция обычно продолжается до завершения совмещения в одном гибриде комплекса положительных признаков, ранее рассеянных во многих формах растений, каждая из которых в отдельности характеризовалась теми или иными негативными свойствами.
В последние годы путем сложной ступенчатой гибридизации во многих штатах США создано большое число сортов озимой пшеницы, устойчивых к гессенской мухе (Knox, Monon и др.).
Первым отечественным гибридным сортом озимой пшеницы, устойчивым к гессенской мухе, был сорт Одесская 13. Он был получен от скрещивания Эритроспермум 7623/1 с Лютесценс 62. Оба родителя характеризуются отсутствием опушенности листьев в фазе кущения, антибиотическим воздействием на личинок. Сорту Лютесценс 62 присуща также высокая выносливость растений к повреждениям.
Позднее в лесостепной зоне Украины была создана большая группа устойчивых к гессенской мухе сортов озимой пшеницы с участием американского сорта Ковейл, обладающего многими факторами устойчивости. К этим сортам, широко районированным в прошлом, относятся Белоцерковская 198, Белоцерковская 23, Веселоподолянская 485, Веселоподолянская 499 и др.
В результате скрещивания сортов Отечественная и Артемовка был получен сорт яровой пшеницы Коллективная с групповой устойчивостью к гессенской и шведской мухам. Характерно, что в генетической основе сортов Отечественная и Артемовка лежат сорта, которым присущи разные факторы устойчивости к этим вредителям.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Читайте также: