Экологическая роль хемосинтеза сообщение

Обновлено: 07.07.2024

Хемосинтез — это процесс синтеза органических соединений за счет химической энергии неорганических соединений.

Данный процесс был открыт выдающимся русским ученым С.Н. Виноградским в 1887 году. К группе хемосинтетиков (хемотрофов) относятся в основном бактерии: нитрифицирующие, серобактерии, железобактерии и др. Они используют энергию окисления соединений азота, серы, ионов железа соотвественно. При этом донором электронов выступает не вода, а другие неорганические вещества.

Так, нитрифицирующие бактерии окисляют образованный из атмосферного азота азотфиксирующими бактериями аммиак до нитритов и нитратов:

2NH3 +302 → 2HNO2 + 2Н20 + 663 кДж,

2HN02 + 02 →2HN03 + 192 кДж.

Серобактерии окисляют сероводород до серы, а в некоторых случаях и до серной кислоты:

H2S + 02 → 2Н20 + 2S + 272 кДж,

2S + 302 + Н20 → H2S04 + 483 кДж.

Железобактерии окисляют соли железа:

4FeC03 + 02 + 6Н20 →4Fe(OH)3 + 4С02 + 324 кДж.

Водородные бактерии способны окислять молекулярный водород:

2Н2 + 02 → 2Н20 + 235 кДж.

Источником углерода для синтеза органических соединений у всех автотрофных бактерий выступает углекислый газ.

Хемосинтезирующие бактерии наиболее значительную роль играют в биогеохимических циклах химических элементов в биосфере, так как в процессе их жизнедеятельности образовались залежи многих полезных ископаемых. Кроме того, они являются источниками органического вещества на планете, т. е. продуцентами, а также делают доступным и для растений, и для других организмов целый ряд неорганических веществ.

Хемосинтез, примеры хемосинтетических бактерий

Другой группой автотрофных организмов являются хемосинтезирующие бактерии, которые в качестве источника энергии для синтеза органических соединений из неорганических используют энергию ОВР.

Хемосинтез открыл в 1889–1890 гг. русский микробиолог С. Н. Виноградский.

Суть процесса заключается в том, что хемосинтезирующие бактерии окисляют различные неорганические вещества (водород, сероводород, аммиак, оксид железа и др.), а энергия, выделившаяся при этом, запасается в форме АТФ.

Примеры хемосинтезирующих бактерий:

Бесцветные серобактерии обитают в водоемах, богатых сероводородом.

Энергию, необходимую для синтеза органических веществ они извлекают, окисляя сероводород:

2H2S + O2 → 2H2O + 2S +E↑

Выделяющаяся свободная сера накапливается в клетках бактерий. Если сероводорода не достаточно, то бесцветные серобактерии могут окислять свободную серу до серной кислоты:

2S + 3O2 + 2H2O → 2H2SО4 +E↑

Нитрифицирующие бактерии широко распространены в почве и водоемах.

Они окисляют аммиак и азотистую кислоту до азотной кислоты.

Бактерии, которые окисляют аммиак, выделяющийся при гниении белков, до азотистой кислоты называются нитросомонас:

2NH3+ 3O2 → 2HNO2 + 2H2O+E↑

Другая группа нитрифицирующих бактерий (нитробактер) окисляет азотистую кислоту до азотной кислоты:

2HNO2 + O2 → 2HNO3+E↑

Железобактерии во множестве обитающие в болотной воде окисляют двухвалентное железо до трехвалентного железа.

Этот процесс имеет большое значение для образования железных руд.

4FeO + 3O2 → 2Fe2O3+E↑

Хемосинтетические бактерии играют важную роль в круговороте веществ в биосфере.

Азотфиксирующие бактерии единственные организмы на Земле, которые усваивают свободный азот атмосферы и вовлекают его в круговорот веществ. Примером таких бактерий являются клубеньковые бактерии, поселяющиеся в клубеньках на корнях бобовых растений. В круговороте азота также большое значение имеют нитрифицирующие бактерии. Бактерии, окисляющие соединения железа и марганца, имеют значение для отложения железных и марганцевых руд.

Хемосинтез — древнейший тип автотрофного питания, который в процессе эволюции мог появиться раньше фотосинтеза. В отличие от фотосинтеза при хемосинтезе первичным источником энергии является не солнечный свет, а химические реакции окисления веществ, обычно неорганических.

Хемосинтез наблюдается только у ряда прокариот.

Многие хемосинтетики обитают в недоступных для других организмов местах: на огромных глубинах, в бескислородных условиях.

Хемосинтез в каком-то смысле уникальное явление. Хемосинтезирующие организмы не зависят от энергии солнечного света ни напрямую как растения, ни косвенно как животные. Исключением являются бактерии, окисляющие аммиак, т. к. последний выделяется в результате гниения органики.

Сходство хемосинтеза с фотосинтезом:

автотрофное питание,
энергия запасается в АТФ и потом используется для синтеза органических веществ.

источник энергии – различные окислительно-восстановительные химические реакции,
характерен только для ряда бактерий и архей;
клетки не содержат хлорофилла;
в качестве источника углерода для синтеза органики используется не только CO2, но также окись углерода (CO), муравьиная кислота (HCOOH), метанол (CH3OH), уксусная кислота (CH3COOH), карбонаты.

Хемосинтетики получают энергию при окислении серы, сероводорода, водорода, железа, марганца, аммиака, нитрита и др.

Как видно, используются неорганические вещества.

В зависимости от окисляемого субстрата для получения энергии хемосинтетиков делят на группы: железобактерии, серобактерии, метанообразующие археи, нитрифицирующие бактерии и др.

У аэробных хемосинтезирующих организмов акцептором электронов и водорода служит кислород, т. е. он выступает в роли окислителя.

Хемотрофы играют важную роль в круговороте веществ, особенно азота, поддерживают плодородие почв.

Железобактерии

Представители железобактерий: нитчатые и железоокисляющие лептотриксы, сферотиллюсы, галлионеллы, металлогениумы.

Распространены в пресных и морских водоемах. Образуют отложения железных руд.

Окисляют двухвалентное железо до трехвалентного:

4FeCO3 + O2 + 6H2O → Fe(OH)3 + 4CO2 + E (энергия)

Кроме энергии в этой реакции получается углекислый газ, который связывается в органические вещества.

Кроме бактерий окисляющих железо, существуют бактерии окисляющие марганец.

Серобактерии

Серобактерии также называются тиобактериями.

Это достаточно разнообразная группа микроорганизмов. Есть представители получающие энергию как от солнца (фототрофы), так и путем окисления соединений с восстановленной серой – пурпурные и зеленые серобактерии, некоторые цианеи.

2S + 3O2 + 2H2O → 2H2SO4 + E

В анаэробных условиях в качестве акцептора водорода используют нитрат.

Бесцветные серобактерии (беггиаты, тиотриксы, ахроматиумы, макромонасы, акваспириллюмы) обитают в содержащих сероводород водоемах.

Они 100%-ые хемосинтетики. Окисляют сероводород:

2H2S + O2 → 2H2O + 2S + E

Образующаяся в результате реакции сера накапливается в бактериях или выделяется в окружающую среду в виде хлопьев.

Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь

Если сероводорода недостаточно, что эта сера может также окисляться (до серной кислоты, см. реакцию выше).

Вместо сероводорода могут также окисляться сульфиды и др.

Нитрифицирующие бактерии

Типичные представители: азотобактер, нитрозомонас, нитрозоспира.

Нитрифицирующие бактерии обитают в почве и водоемах.

Энергию получают за счет окисления аммиака и азотистой кислоты, поэтому играют важную роль в круговороте азота.

Аммиак образуется при гниении белков. Окисление бактериями аммиака приводит к образованию азотистой кислоты:

2NH3 + 3O2 → HNO2 + 2H2O + E

Другая группа бактерий окисляет азотистую кислоту до азотной:

2HNO2 + O2 → 2HNO3 + E

Две реакции не равноценны по выделению энернгии.

Если при окислении аммиака выделяется более 600 кДж, то при окислении азотистой кислоты – только около 150 кДж.

Азотная кислота в почве образует соли — нитраты, которые обеспечивают плодородие почвы.

Водородные бактерии

В основном распространены в почве. Окисляют водород, образующийся при анаэробном разложении органики микроорганизмами.

2H2 + O2 → 2H2O + E

Данная реакция катализируется ферментом гидрогеназой.

Метанобразующие археи и бактерии

Типичные представители: метанобактерии, метаносарцины, метанококки.

Археи строгие анаэробы, обитают в бескислородной среде.

Хемосинтез идет без участия кислорода.

Чаще всего восстанавливают углекислый газ до метана водородом:

CO2 + 4H2 → CH4 + 2H2O + E

Особенности хемосинтезирующих бактерий

Выполнили: Гуляев Иван; Дружинин Михаил Руководитель: Агапова У.В., учитель биологии

Хемосинтез — тип питания многих прокариотов, основанный на усвоение углекислого газа за счет процессов окисления неорганических соединений.

К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии: нитрифицирующие , водородные , железобактерии , серобактерии и др.

На земной поверхности молекулярный водород, да еще вместе с кислородом, встречается редко. Именно поэтому распространение хемосинтезирующих бактерий в природе весьма ограничено.

Нитрифицирующие бактерии , встречающиеся в жирной почве, навозе, окисляют аммоний ( комплексный неорганический катион) до нитрита, а нитрит – до нитрата. Они завершают распад органических азотистых веществ, возвращая азот в соединения, усваиваемые растениями. В то же время удаляется аммиак – неизбежный продукт разложения белков .

Тионовые бактерии — серобактерии, получающие энергию за счёт окисления серы и её восстановленных неорганических соединений (сероводорода, тиосульфата и др.).

Это мелкие, палочковидные, в большинстве подвижные грамотрицательные бактерии. Строгие аэробы, за исключением нескольких видов, которые могут развиваться и в анаэробных условиях.

Тионовые бактерии широко распространены в водоёмах, почве, рудных месторождениях. Участвуют в круговороте серы и многих других элементов.

С их жизнедеятельностью связано бактериальное выщелачивание металлов из руд, концентратов и горных пород, аэробная коррозия металлов, разрушение бетонных сооружений и т. д.

Водородные бактерии , бактерии, получающие для роста энергию в результате окисления молекулярного водорода постоянно образующимся при анаэробном разложении различных органических остатков микроорганизмами почвы.

Присутствуют в разных почвах и во многих водоёмах, способны расти за счёт окисления водорода в аэробных условиях, и используют образующуюся при этом энергию для усвоения углерода.

К ним относятся представители более 30 систематических групп.

Хемосинтезирующие бактерии

В последнее время активно используются в биотехнологии для получения кормового белка, ряда полисахаридов и некоторых аминокислот.

Железобактерии — бактерии, способные окислять двухвалентное железо до трёхвалентного и использовать освобождающуюся при этом энергию на усвоение углерода из углекислого газа или карбонатов.

Железобактерии находятся повсюду: в подземных и поверхностных водах, в колодцах и родниках. Ржавая масса на дне и берегах ручьев также образована железобактериями.

· Водородные бактерии участвуют в окислении водорода , накапливающегося в результате жизнедеятельности некоторых микроорганизмов , размельчающих органические вещества почвы , донные отложения водоёмов , в природных условиях

Отличия ( особенности ) процессов фотосинтеза и дыхания

ФОТОСИНТЕЗ

КИСЛОРОДНОЕ ДЫХАНИЕ

1. СО2 поглощается 2. О2 выделяется 3. Органические вещества синтезируются 4. Энергия затрачивается 5. Осуществляется в клетке в хлоропластах 6. Осуществляется только в клетках с пигментом хлорофиллом и каротином(зелёных) 7. Осуществляется только на свету 8. Химические связи образуются 9. Относится к реакциям ассимиляции (пластического обмена ) – анаболизма 10. Функции в клетке и организме – синтез органических веществ ( пластического и энергетического материала )

1. СО2 выделяется 2. О2 поглощается 3. Органические вещества расщепляются 4. Энергия выделяется 5. Осуществляется в клетке в митохондриях 6 Осуществляется во всех живых клетках 7. Осуществляется всегда ( в темноте и на свету ) 8. Химические связи расщепляются 9 Относится к реакциям диссимиляции (энергетического обмена ) - катаболизма 10 Функции в клетке и организме – источник энергии для жизнедеятельности

Сходства процессов дыхания и фотосинтеза

1. Реакции фотосинтеза и дыхания являются ферментативными реакциями метаболизма ( обмена веществ )

2. Осуществляется у аэробов

3. Связаны с двумембранными органоидами клетки ( хлоропласты и митохондрии )

4. Процессы протекают при наличии мембранной электронно-транспортной цепи, связаны с функционированием протонных каналов ( АТФ-синтетазы)

5. Осуществляется синтез АТФ

6. Участвуют в поддержании постоянства газового состава атмосферы

Связь фотосинтеза и дыхания

1. При дыхании расщепляются органические вещества, образующиеся в процессе фотосинтеза

2. При дыхании используется кислород, выделяющийся при фотосинтезе

3. При фотосинтезе используется углекислый газ, выделяющийся при дыхании

Отличия фотосинтеза от хемосинтеза

Фотосинтез

Хемосинтез

1. Для синтеза органических веществ используется световая энергия 2. Осуществляется в хлоропластах клеток эукариот ( растения) 3. Для синтеза необходимы фотосинтетические пигменты: хлорофилл, каротиноиды 4. Донором водорода для синтеза является вода

1. Для синтеза органических веществ используется химическая энергия, выделяющаяся при окислении неорганических веществ 2. Осуществляется в цитоплазме некоторых прокариот ( нитрифицирующие, серо-, железобактерии ) 3. Для синтеза пигменты не нужны 4. Донором водорода для синтеза являются Н2О, Н2S, NH3, Н2

Биосинтез белка

· Относится к важнейшим реакциям анаболизма

· Всё многообразие свойств и биологических функций белков определяется их первичной структурой представляющей линейную последовательность аминокислот в полипептидных макромолекулах

· Информация о первичной структуре белков (полипептидов) является генетической и наследственной ; функция хранения и передачи генетической информации осуществляется нуклеиновыми кислотами - ДНК и РНК

Ген – единица генетической информации – участок кодирующей цепи молекулы ДНК (РНК у вирусов и фагов ), расположенный в определённом участке (локусе) хромосомы и содержащий наследственную информацию о первичной структуре одного белка (полипептида , фермента), молекулы т-РНК или р-РНК

· Наследственная информация о первичной структуре белков записана в гене в виде генетического кода

Генетический код

Генетический код – свойственный живым организмам единый принцип записи наследственной информации о последовательности аминокислот в полипептиде (белке) в виде последовательности нуклеотидов ДНК или м-РНК (расшифрован в 1966 г.)

Свойства генетического кода

1. Триплетность – каждая аминокислота кодируется тремя рядом расположенными нуклеотидами – триплетом (кодоном) ДНК или РНК

Кодон(триплет) – дискретная (структурно - функциональная) единица генетического кода, состоящаяиз трёх последовательных нуклеотидов в молекуле ДНК или РНК и определяющая последовательность аминокислот в полипептидной цепи белка, кодируемого этим геном

q Триплет АУГ является стартовым триплетом, кодирующим неспецифическую амнокислоту метионин: с него начинается синтез всех белковых молекул эукариот

q Триплеты молекул тРНК, комплементарные триплетам мРНК (кодонам) называются антикодонами (располагаются на антикодоновой петле т-РНК)

2. Вырожденность – одна аминокислота кодируется более чем одним триплетом ( кодоном )

q Каждой аминокислоте ( кроме двух : метионина и триптофана ) может соответствовать несколько триплетов) , например, серину – 6 кодонов, аланину – 4 кодона, большинству аминокислот – 2 кодона

q Вырожденность генетического кода обеспечивает возможность широкого изменения состава ДНК в результате мутаций без изменения последовательности аминокислот в белках, кодируемых этой ДНК (защита от мутаций)

3. Универсальность – все живые организмы от вирусов до человека используют практически единый генетический код (служит доказательством единства и эволюции органического мира)

4. Однозначность – кодон соответствует одной-единственной аминокислоте

5. Код не перекрывается - один нуклеотид не может входить в состав двух , а тем более трёх кодонов в цепи мРНК или состав другого гена

6. Непрерывность и однонаправленность – считывание кода идёт с одной точки ( стартового триплета – АУГ ) непрерывно только в одном направлении в пределах одного гена

7. Код не содержит знаков препинания – все нуклеотиды цепи мРНК следуют друг за другом без разделительных знаков : АГУГЦГААУУГЦГГ.

8. Специфичность – каждый кодон ( триплет ) соответствует не более чем одной аминокислоте

9. Линейность – кодоны образуют линейную цепочку

10. Имеет рамку считывания - условная граница между триплетами , определяющая последовательность транскрипции ( в ДНК ) или трансляции ( в мРНК ) кодонов

ГУУ ГУЦ ГУА . ГУ УГУ ЦГУ

рамка считывания не сдвинута рамка считывания сдвинута

· Реализация генетической информации, записанной в генах , называется экспрессией генов; этот процесс осуществляется в два этапа: первый – транскрипция, второй – трансляция

Транскрипция

Транскрипция ( лат. transcrptio – переписывание ) – ферментативный матричный синтез молекул РНК, осуществляемый на генах-матрицах одной из цепей ДНК из свободных нуклеотидов по принципу комплементарности

· В результате возникает три типа РНК : - матричная (мРНК)

· Осуществляется в ядре, так как ДНК локализуется в ядре

· Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом ДНК-зависимой-РНК-полимеразой и рядом вспомогательных ферментов

· Одномоментно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь её отдельные отрезки; они называются единицами транскрипции – транскриптонами

Транскриптон – участок ДНК , ограниченный промотором и терминатором ,на котором идёт синтез РНК ( выполняет функции матрицы ) ; по сути транскриптон является геном с точки зрения молекулярной биолгии

Промотор – участок ДНК в несколько десятков нуклеотидов , куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция

Терминатор – участок ДНК , содержащий сигнал ( стоп-кодон , терминальный триплет ) окончания транскрипции

q В районе терминатора фермент РНК-полимераза отделяется от ДНК , что ведёт к прекращению реакции

Р – промотор , Т- терминатор , Z – транскрибируемый ген

· У эукариот за один раз транскрибируется только один ген

· Транскрипция основана на способности азотистых оснований к комплементарному связыванию ( принципе комплементарности )

q Отличительной особенностью транскрипции является то , что в РНК нет тимидина , его замещает уридин ( урацил ) соответственно при транскрипции аденозин молекулы ДНК комплементарно соединяется с урацилом синтезируемой РНК

Механизм транскрипции

· Синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК , которая называется кодирующей (содержит закодированную в виде генетического кода информацию о первичной структуре полипептида); вторая цепь называется некодирующей или замыкающей (какая цепь будет кодирующей, определяется тем , на какой из них находится промотор)

· Синтез и-РНК осуществляется из свободных нуклеотидов, во множестве присутствующих в кариоплазме по принципу комплементарности (нуклеотиды всех видов свободно синтезируются в цитоплазме и поступают в ядро через поры ядерной оболочки, или появляются вследствие гидролиза ДНК пищевой продукции);

q к адениловому нуклеотиду цепи ДНК присоединяется комплементарный ему свободный урациловый нуклетид кариоплазмы (А У); тиминовому – адениловый, гуаниновому – цитозиновый, а цитозиновому – гуаниовый

q Нуклетиды гена ДНК А Т Г Ц

Нуклеотиды и-РНК У А Ц Г

· В процессе транскрипции образуется локальный гибрид (комплекс) одноцепочечной ДНК с РНК , который существует короткое время и очень быстро распадается, при этом восстанавливается двуцепочечность ДНК

· Цикл транскрипции состоит из трёх последовательных стадий : инициации , элонгации , терминации

1. Инициация – фаза начала синтеза РНК

q Транскрипция начинается с присоединения фермента РНК-полимеразы к промотору ; присоединившись РНК-полимераза раскручивает примерно один виток ДНК (10 пар нуклеотидов)

q На образовавшемся одноцепочечном участке ДНК из свободных нуклеотидов кариоплазмы по принципу комплементарности синтезируется начальные звенья мРНК (так называемый синтез критической длинны , т.к. до этого комплекс РНК-полимераза – ДНК не стабилен и способен распадаться )

2. Элонгация от лат. elongate – вытягивать) – фаза удлинения РНК

q Продвигаясь вдоль ДНК , фермент РНК-полимераза продолжает дальнейшее расплетение ДНК и синтез растущей цепи мРНК по кодирующей цепи

1. Терминация ( от лат. termination – окончание ) – фаза окончания синтеза мРНК

q Транскрипция мРНК продолжается до тех пор , пока РНК-полимераза не достигнет терминатора или ( стоп-кодона ) ; на этом участке РНК-полимераза отделяется от цепи ДНК , локальный гибрид ДНК – мРНК разрушается и вновь синтезированная молекула м РНК транспортируется из ядра в цитоплазму – транскрипция заканчивается

v С каждого гена ДНК последовательно происходит транскрипция нескольких молекул мРНК ; поэтому на одном гене ДНК можно обнаружить одновременно несколько молекул фермента , соединённых с молекулами мМРК на разных стадиях синтеза

· На соответствующих генах ДНК синтезируются все виды РНК (м-РНК , тРНК , ррРНК ); синтезируется 20 видов тРНК, отличающихся антикодонами, т. к. в биосинтезе принимают участие 20 разных аминокислот

· Транскрипция является реакцией матирчного синтеза, имеющей:

q информационную матицу – ген ДНК (однаструктура, не изменяющаяся в ходе реакции)

q копии – многочисленные молекулы м-РНК

q фермент – РНК-полимераза

q источник энергии – АТФ (энергия затрачивается на образование Н-связей и фосфодиэфирных связей между нуклеотидами)

q органоид – ядро

q принцип комплементарности

Созревание РНК

v Все изученные гены эукариотических клеток (в отличие от клеток прокариот) содержат участки, несущие информацию о какой–либо аминокислоте – экзоны, а также некодирующие участки , не несущие информации об аминокислотах полипептида – интроны (суммарная длинна всех интронов ряда организмов может составлять свыше 80% общей длины ДНК)

Экзон – информативная последовательность нуклеотидов ДНК, кодирующая аминокислоты первичной структуры белка

Инторон– последовательность нуклеотидов ДНК эукариотов , не несущая генетичесокй информации

v Значение интронов до конца не ясно ; предполагается , что интроны играют роль сигналов , регулируют поток информации от ДНК к белкам или являются средством защиты от мутагенного воздействия

v У прокариот интроны отсутствуют ( есть только экзоны ) , поэтому последовательность нуклеотидов их мРНК соответствует последовательности аминокислот в молекуле белка

v Все образовавшиеся РНК эукариот непосредственно после транскрипции не способны функционировать , т. к. они синтезируются в виде молекул предшественников , содержащих и экзоны и интроны ( пре- мРНК , пре -тРНК , пре- рРНК )

v Для начала работы пре-РНК подвергаются процессингу ( от англ. рrocessing –обработка ) , или созреванию

Процессинг ( созревание ) – совокупность биохимических реакций удаления интронов из молекул предшественников РНК , их укорочения и модифицирования , в результате чего образуются функционально активные зрелые РНК

v Процессинг мРНК у эукариот осуществляется многоступенчато

v Оставшиеся в молекуле мРНК экзоны подвергаются сплайсингу, т. е. соединяются в единую цепочку полинуклеотида с помощью четвёртого известного типа РНК – малой ядерной РНК ( мяРНК) , которая удерживает концы экзонов после вырезании интронов

Сплайсинг( от англ. splice – сращивание )– ферментативный процесс сращивания экзонов в молекуле мРНК

v Вырезанные интроны после процессинга расщепляются нуклеазами ( именно интроны препятствуют неверной стыковке экзонов , предотвращают мутации , которые могут сдвинуть рамку считывания )

v В транскрипции участвуют около 10 % всех геновклетки , остальные остаются неактивными ( комбинации транскрибированных генов в разных клетках определяют их дифференцировку и тканевую специфичность )

v После завершения транскрипции синтезированная молекула зрелой мРНК через ядерные поры переходит в цитоплазму , где осуществляется второй этап биосинтеза – трансляция

Экологическая роль хемосинтеза. Благодаря хемосинтезу бактерии активно участвуют в экологических процессах: Нитрифицирующие бактерии участвуют в круговороте азота в биосфере; Серобактерии, образуя серную кислоту способствуют постепенному разрушению и выветриванию горных пород, разрушению каменных и металлических сооружений; выщелачивают руды и серные месторождения; Водородные бактерии участвуют в окислении водорода, накапливающегося в результате жизнедеятельности некоторых микроорганизмов, в природных условиях.