Взаимоотношения паразита и хозяина реферат

Обновлено: 06.07.2024

в) эндопаразиты собственно тканей , или тканевые паразиты, живущие в толще различных тканей тела хозяина, например в поперечно-полосатых мышцах (саркоспоридии, трихины), в мозге (трипаносомы, финки ленточных червей), в хряще, в соединительной ткани (миксоспоридии), в нервных волокнах и др.;

г) эндопаразиты полостей , не сообщающихся с внешней средой [1, 2].

Классификация паразитов
В зависимости от рассмотрения тех или иных аспектов взаимоотношений паразитов и хозяев возможны различные варианты классификации последних (обзоры: Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972; Рыжиков, 1954, 1973; Кеннеди, 1978). Наибольшую важность представляют два подхода сложившихся в паразитологии к классификации хозяев олиго- и поликсенных паразитов.

В первом из них, в качестве критерия используется функция хозяев в прохождении разных стадий онтогенеза паразитов. С этой точки зрения выделяются окончательные (definitive, final), промежуточные (intermediate I, II, III), паратеничные (paratenic), транспортные (transport), резервуарные (reservoir), дополнительные (additional, supplementary), вставочные (intercalary) и постцикличные (postcyclic) хозяева.

Второй подход основан на критерии степени коадаптированности членов паразито-хозяинной системы. В практике исследований в качестве рабочего критерия, как правило, используются показатели экстенсивности и интенсивности инвазии и морфо-функционального состояния паразитов в данном хозяине. Выделяются следующие группы хозяев по мере уменьшения их значимости в жизни паразитов: обязательные (obligate, normal, real, principal, true, genuine, regular, usual, preferential, specific, well adopted), потенциальные (potential, facultative, unusual, secondary, anomalous, incidental, by-host, unspecific, badly adopted), случайные (occasional, accidental, causal, abortive, strange, false, not adopted), спорадические (sporadic) и каптивные (captive) хозяева.

Эти две классификации хозяев, отражающие разные стороны одного явления в практике гельминтологических исследований, как правило, используются независимо друг от друга или в лучшем случае как взаимодополняющие (например: окончательные обязательные хозяева и т.п.).

В какой то степени попыткой увязать эти два подхода и получить целостную картину типов паразито-хозяинных систем была классификация К.И. Скрябина и Р.С. Шульца (1937, 1940). Ими были выделены облигатные и факультативные системы. Развитие эта классификация получила в работах Р.С. Шульца и Э.А. Давтяна (1954, 1955) и Р.С. Шульца (1958): в дополнение к двум основным системам были добавлены абортивные, каптивные и спорадические паразито-хозяинные системы (обзоры: Шульц, Гвоздев, 1972, с. 14-17; Odening, 1976, с. 16-21). Здесь следует подчеркнуть, что это классификации паразито-хозяинных систем (т.е. организмов паразитов и хозяев), а не хозяев как таковых.

При всей полезности этой классификации для упорядочивания и анализа фактических данных на определенном историческом этапе развития паразитологии (1940-1960-е годы) она постепенно потеряла свое значение. Ее серьезный недостаток - незавершенность, выражающаяся в отсутствии интеграции выделенных паразито-хозяинных систем в рамках жизненного цикла паразита как целого; вернее паразитарной системы в смысле В.Н. Беклемишева (1945, 1956, 1970): системы взаимодействующих популяции паразита и популяций хозяев (обзоры: Ройтман, 1981; Контримавичус, 1982 а,б; Контримавичус, Атрашкевич, 1982; Беэр, 1996; Галактионов, Добровольский, 1998) [2,3].

Жизненный цикл паразитов

Гельминтам со сменой хозяев в жизненном цикле для его реализации необходимо пройти через строго обязательный круг промежуточных и окончательного хозяев. Это минимально необходимая, и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы (Догель, 1962, Беклемишев, 1956, 1970). Однако, у многих эндопаразитических гельминтов при широкой специфичности личиночных и ювинильных стадий количество особей хозяев на данной стадии личиночного развития может быть достаточно велико (от 2-3 и в условиях океанской пелагиали до 5-6 и более). Особенно характерно это явление для океанических гельминтов, реализующих свои жизненные циклы по трофическим каналам биотической структуры сообществ (Нигматуллин, 1987; Marcogliese, 1995). Эти хозяева могут быть как разно-размерными представителями одного вида, так и представителями разных типов, классов и т.д. Это явление связано с последовательным рядом актов поедания хищниками зараженных жертв (принцип "эстафетной передачи").

В одних случаях за счет тех или иных причин (высокий иммунный барьер и т.п.) гельминты, попав в хозяина живыми и активными, погибают (Шигин, 1981). В других случаях в первом подходящем хищнике (хозяине) у личинок происходят морфо-физиологические изменения, специфичные для данной стадии онтогенеза (промежуточный хозяин), а в последующих хозяевах они могут жить, не претерпевая дальнейшего развития (дополнительные паратенические = транспортные хозяева). Дальнейшее онтогенетическое развитие возможно лишь при попадании личинки гельминта в промежуточных хозяев следующего уровня, которые необходимы для прохождения следующей стадии онтогенеза. При этом, благодаря трофическим, пространственным или временным особенностям экологической ниши данного хозяина, личинки гельминтов могут или оставаться в нем неопределенно долго (в соответствии с продолжительностью онтогенеза хозяина), или попадать к хищникам (хозяевам) не имеющих трофических контактов с необходимыми для дальнейшего развития хозяевами.

Последовательный ряд особей дополнительных хозяев для данной личиночной стадии развития гельминта с точки зрения необходимости прохождения через строго генетически детерминированный круг хозяев (морфогенез и половое созревание) не обязателен. Это явление в историческом аспекте вторичное (но возможны и варианты параллельного его формирования наряду с морфо-физиологически обязательными хозяевами), и обусловлено значительной сложностью и удлинением трофических сетей сообществ, особенно в океанической пелагиали. Личинки гельминтов приживаются у этих новых хозяев, и далее ими осваиваются при наличии преадаптации в виде широкой специфичности личиночных стадий гельминтов, или же ее "направленного" расширения (канализированный отбор при увеличении вероятности достижения окончательных хозяев при помощи нового дополнительного хозяина), а также отсутствия у этих новых хозяев непреодолимого иммунного барьера и существенных предпосылок для формирования антигенного паритета паразита и хозяина (обзор: Сергеева, Беэр, 2000).

Далее, если новый хозяин имеет "подходящие" биоценотические связи, он "используется" паразитом для оптимизации путей достижения окончательного хозяина в соответствии с особенностями данной экосистемы и положения в ее пространственной и трофической структуре промежуточных и окончательных хозяев с одной стороны и "нового" хозяина - с другой. Наиболее далеко зашедшее взаимоотношение с такими хозяевами - использование их в качестве паратенических (транспортных) хозяев. Это явление приобретает особенно важное значение в случае значительного накопления личинок гельминтов в теле хозяина. Последних в отечественной литературе обычно называют резервуарными хозяевами, и они являются источником массового заражения следующих хозяев (Скрябин, Шульц, 1937, 1940; Рыжиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Гинецинская, 1968; Шульц, Гвоздев, 1972). В этих резервуарных хозяевах иногда сосредоточена основная численность личинок данной стадии жизненного цикла популяции гельминта.

В конечном варианте развития этой тенденции "освоения" новых хозяев, некоторые из них могут стать с экологической точки зрения необходимыми (облигатны!) для замыкания жизненного цикла данной популяции гельминта, и далее попасть в категорию промежуточных и или реже окончательных хозяев [3].

Промежуточные и транспортные хозяева

Концепция промежуточных хозяев сформировалась в 1840-1890-х годах благодаря основополагающим работам К. Эшрихта, Я. Стеенструпа, К. Зибольда, П. Бенедена, Ф. Кюхенмейстера, А. Лооса и, особенно, Р. Лейкарта (Мордвилко, 1908; Чеснова, 1978). При этом окончательными хозяевами называли тех животных, которые дают приют половозрелым формам, а промежуточными хозяевами – молодым стадиям паразитов (Мордвилко, 1908; Графф, Линстов, 1910; Caullery, 1952). В самом общем виде это деление на две основные группы хозяев паразитов (т.е. дефинитивных и всех остальных – промежуточных) сохраняется до настоящего времени; по крайней мере, без обозначения других групп хозяев личиночных форм паразитов, присутствует во множестве паразитологических публикаций 1920-1970-х годов (Caullery, 1952; Чеснова, 1978).

Такое четкое деление "промежуточных хозяев" по наличию - отсутствию в них морфогенеза личинок гельминтов на собственно промежуточных (actual intemediate hosts) и вспомогательных (auxiliary hosts) хозяев было сделано еще в 1932 г. в известном "Руководстве по гельминтологии" (Sprehn, 1932; цит. по: Odening, 1976, p. 44).

Для собственно экологически и эпидемиологически обязательных хозяев неполовозрелых гельминтов (Беклемишев, 1956) существует широкий спектр перекрывающихся названий: резервуарные, паратенические, транспортные, дополнительные и вставочные хозяева. На самом деле количество этих терминов значительно больше (Odening, 1976), и здесь приведены лишь наиболее широко используемые в отечественной и англоязычной литературе.

Особая сложность существует с термином резервуарные хозяева. Это связано с тем, что в отечественной и западной литературе понятие о резервуарном паразитизме развивалось независимо и в разных областях паразитологии. В советской гельминтологической литературе этот термин начал использоваться с конца 1930-х годов (Скрябин, Щульц, 1937, 1940) и особенно широко с 1950-х годов (Рыжиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Чеботарев, Ратнер, 1962; Гинецинская, 1968; Odening, 1976) для обозначения хозяев, в которых отсутствует развитие личинок гельминтов, но происходит их накопление, переживание в течение длительного времени в инвазионном состоянии, и в той или иной степени повышение вероятности передачи их окончательным хозяевам по трофическим каналам (Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972) или даже являющимся экологически обязательным звеном жизненного цикла гельминтов (Гаевская. Нигматуллин, 1976, 1981)).

В западной литературе этот термин (reservoir host) широко распространен в эпидемиологической литературе с иным наполнением. Резервуарный хозяин – это инфицированный дефинитивный хозяин, который служит источником постоянного или периодического заражения других животных или человека. В качестве классического примера обычно приводится случай, когда в качестве резервуарного хозяина выступает антилопа зараженная трипаносомой, вызывающей сонную болезнь у человека (Noble et al., 1989).

В связи с этими разночтениями данного термина и обычны ситуации непонимания отечественных работ зарубежными коллегами, и наоборот. По-видимому, в сложившейся ситуации при все более возрастающей интернационализации паразитологии, желательно избегать использования этого термина в понимании К.И. Скрябина и Р.С. Шульца (1937, 1940) и К.М. Рыжикова (1954). К этому побуждают также, с одной стороны, и значительные разночтения в трактовке этого понятия в русскоязычной литературе, и с другой, широкое использование в нашей литературе в последнее два десятилетия терминов паратенические и транспортные хозяева.

Что касается термина вставочные хозяева (Скрябин, Шульц, 1937, 1940), он применим при описании конкретных ситуаций связанных с появлением в жизненном цикле гельминта нового, важного для реализации цикла, паратенического хозяина, и имеет узкое применение.

В целом же все экологически обусловленные паратенические хозяева (наряду с факультативными собственно промежуточными и дефинитивными) с точки зрения их роли в жизненных циклах гельминтов могут быть в целом охарактеризованы как дополнительные хозяева по отношению к обязательным собственно промежуточным и дефинитивным хозяевам. В историческом плане дополнительные хозяева, как правило, вторичны, связи с ними гельминтов более молоды и в конечном счете экологически обусловлены возможностью оптимизации достижения дефинитивного хозяина [3].

Классификация хозяев

В соответствии с вышеизложенным, для изучения реальной структуры жизненных циклов и паразитарных систем гельминтов имеет смысл выделить четыре главные группы хозяев, и соответственно четыре уровня структур хозяев в жизненном цикле их гельминтов.

2. Вторичная структура хозяев. Факультативные (= малоспецифичные Галактионов, Добровольский, 1998) хозяева в которых также происходит полный или частичный морфогенез и достижение половой зрелости, но они не являются обязательными хозяевами и их заражение данным гельминтом носит случайный характер. Это обычно близкородственные виды по отношению к хозяевам первичной структуры с отличающимися от них экологическими, и в первую очередь, трофическими характеристиками. Они не являются полноценными и необходимыми членами паразито-хозяинных систем, но могут быть использованы частью гельминтов данной популяции для замыкания онтогенеза. В реальных природных ситуациях их выделение и дифференцировка от представителей первой группы обычно представляет большую трудность и возможна лишь при детализированных многолетних эколого-паразитологических исследованиях ориентируясь на низкие показатели экстенсивности, и в меньшей степени, интенсивности инвазии. Они так же, как и представители первой группы, по месту в жизненном цикле гельминтов разделяются на две подгруппы: 2.1. промежуточные факультативные (I-е, II-е, III-и) и 2.2. окончательные факультативные хозяева.

3. Третичная структура хозяев. Экологически обусловленный круг дополнительных (вставочных) паратенических хозяев, в которых паразитируют личинки или ювенильные особи гельминтов. С точки зрения прохождения морфо-генетических процессов онтогенетического развития гельминтов они не обязательны, но экологически в той или иной степени способствуют реализации их жизненных циклов. Дальнейшее заражение также возможно и после смерти дополнительных хозяев при поедании их трупов. По роли в реализации жизненных циклов гельминтов выделяются две подгруппы.

3.1. Дополнительные транспортные хозяева с аггломерацией личинок паразитов– накопительные (= резервуарные по: Рыжиков, 1954) хозяева. В них происходит накопление личинок или ювенильных стадий гельминтов и они необходимы для поддержания репродуктивных частей их популяций на оптимальном уровне (Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972). В крайнем варианте, при удлинении пищевой цепи, по которой циркулирует популяции данного гельминта, без участия накопительных хозяев замыкание жизненного цикла популяции гельминта в полной мере невозможно (то есть поддержание численности популяции на существующем уровне). В океанических экосистемах цестоды, нематоды и в меньшей степени дициемидные трематоды на пути к дефинитивным хозяевам – хищникам, стоящим на вершине пищевой сети (акулы, дельфины, скомброидные и ксифоидные рыбы), нектонные кальмары как транспортные накопительные хозяева просто обязательны: прямые трофические контакты между I-II промежуточными хозяевами и дефинитивными отсутствуют. Кальмары, являясь обычной пищей этих хищников, как раз и осуществляют эту роль промежуточного звена, и без них реализация жизненных циклов этих гельминтов было бы невозможно (Гаевская, Нигматуллин, 1976, 1981).

3.2. Дополнительные транспортные хозяева без накопления личинок гельминтов. Они осуществляют передачу личинок гельминтов следующим хозяевам без их значительной аккумуляции в своем теле.

Хозяева этих двух подгрупп являются паратеническими или транспортными т.е. способствующими циркуляции и передаче личинок гельминтов последующим хозяевам по трофической сети. Эти паратенические (от paratenio = продлеваю) хозяева третичной структуры находятся в биотической структуре сообществ на магистральных, или же второ- и третьестепенных "путях" к следующему дополнительному, промежуточному или же окончательному хозяину. В реальных природных ситуациях при начальных описательных паразитологических исследованиях разделение хозяев на собственно промежуточных (особь хозяина, в которой происходит морфогенез) и дополнительных хозяев крайне затруднено. Однако оно возможно при вовлечении паразитологических исследований в общий контекст синэкологических (и в первую очередь трофологических) работ.

В этих хозяевах можно обнаружить гельминтов, но они не участвуют в дальнейшей передаче паразитов следующим хозяевам, подходящим для реализации их жизненных циклов. Среди них по времени жизни в хозяине выделяются следующие две подгруппы.

4.1. Каптивные или тупиковые хозяева (хозяева - экологические тупики). Гельминты в них живут достаточно долго (крайний вариант - до конца онтогенеза хозяина), но вероятность заражения следующих хозяев (или размножения взрослых форм паразита) близка к нулю. Эти хозяева находятся за пределами функциональных частей трофической структуры сообществ, в которых в норме реализуется жизненные циклы гельминтов. Заражаются они или случайно, или закономерно поедая жертв - обычных промежуточных и дополнительных хозяев. При закономерном заражении для популяций гельминтов каптивные хозяева являются и своеобразной "стерильной зоной выселения", и неизбежной платой за использование трофической структуры сообществ сетевого типа для реализации своих жизненных циклов. В этом случае популяции массовых животных низших трофических уровней используют в пищу самые разнообразные хищники, входящие в различные функциональные подсистемы сообществ.

4.2. Хозяева-убийцы. Это псевдохозяева (=элиминативные хозяева по: Галактионов, Добровольский, 1998, с. 327). После поедания зараженных жертв хозяевами-убийцами, гельминты какое то время находятся в теле хозяина (обычно в пищеварительном тракте) в живом или постмортальном состоянии с нормальным внешним обликом. В результате эти животные могут быть представлены в списках дополнительных, промежуточных или окончательных хозяев тех или иных гельминтов, и эти данные могут использоваться при реконструкции их жизненных циклов и некорректном описании паразитарных систем. Однако эти гельминты вскоре с неизбежностью погибают или за счет действия иммунной системы хозяина, или реже во внешней среде после прохождения транзитом через пищеварительную систему хозяина [3].

Живые организмы взаимодействуют как с факторами неживой природы - абиотическими (температура, свет, влажность и др.), так и с живыми существами - биотическими факторами.

Взаимодействие организмов между собой и с окружающей их внешней средой изучает наука экология. Термин "экология" предложен в 1869 г. немецким зоологом Э. Геккелем (греч. oikos - дом, жилище; logos - учение, наука).

Однородные в географическом отношении участки суши или водоема заселяемые живыми организмами, называются биотопами. Исторически сложившееся сообщество организмов данного биотопа (микроорганизмы, растения, животные) называется биоценозом. В комплексе биотоп и биоценоз составляют биогеоценоз - это сообщества живых организмов в определенной среде обитания. Они связаны между собой обменом веществ и энергии. Если в состав биогеоценоза входят и популяции человека, то такая экологическая структура называется антропобиогеоценозом.

Категории взаимоотношений (биотические связи) живых организмов в природе различны. Их основу составляют так называемые трофические связи, или цепи питания. Любая цепь питания включает три звена: 1) продуценты органического вещества (автотрофные организмы); 2) консументы - потребители органического вещества (гетеротрофные организмы); 3) деструкторы - разрушители органического вещества (в основном, бактерии). Выделяют следующие формы биотических связей.

Конкуренция - взаимоотношения организмов одного или разных видов, для которых необходимы одинаковые или сходные условия существования. Например, разные виды хищников и жертва: лиса, сова, грызуны.

Хищничество - взаимоотношения организмов разных видов (хищник и жертва), когда один убивает другого и использует его для однократного питания (например, волк и заяц, кошка и мышь).

Антибиоз - взаимоотношения организмов разных видов, когда продукты жизнедеятельности одних подавляют жизнедеятельность или вызывают гибель организмов других видов (например, антибиотики, фитонциды и микробы).

Симбиоз - любая форма сожительства организмов разных видов. Термин "симбиоз" (греч. sim - рядом, bios - жизнь, живой) введен в биологию в 1879 г. deBarry.

Различают следующие виды симбиоза:

а) синойкия (квартирантство) - сожительство места, при котором один партнер использует другого в качестве жилища, не принося ему ни пользы, ни вреда (например, рыба горчак откладывает икринки в мантийную полость моллюсков, ракообразные - морские желуди поселяются на раковине моллюсков);

б) мутуализм (лат. mutuus - взаимовыгодный) - взаимовыгодное и взаимозависимое сожительство организмов разных видов (например, актиния и рак-отшельник, лишайник - сожительство гриба и водоросли, кишечная палочка в кишечнике человека);

в) комменсализм (фр. commensal - сотрапезник, нахлебник) - вид симбиоза, при котором один организм использует другой как жилище и питается остатками пищи, или продуктами выделения другого, не причиняя ему вреда (например, непатогенные бактерии толстого кишечника человека, рыбки в кишечнике морского огурца); взаимоотношения хозяина и комменсала обычно имеют нейтральный характер;

г) паразитизм (лат. para - около, sitos - питание) – антагонистический симбиоз, при котором организм одного вида, поселяясь на или в теле организма другого вида, использует его в качестве среды обитания и источника питания, причиняя последнему вред.

Паразитизм - универсальное явление природы. Паразиты составляют 6-7% от общего числа видов животного и растительного мира. Некоторые классы животного мира представлены только паразитическими формами (например, Споровики и Ленточные черви). Не содержат паразитов типы губок и иглокожих.

Паразитизм - явление экологическое и представляет собой одну из разновидностей межвидовых отношений. Паразитизм в природе нерезко отграничен от других форм симбиоза. Он тесно примыкает к комменсализму и мутуализму (непатогенные кишечные амебы). Некоторых хищников считают эктопаразитами, а ряд эндопаразитов называют "микрохищниками". Например, пиявка по отношению к мелким холоднокровным организмам является хищником, а по отношению к крупным млекопитающим и человеку она является временным эктопаразитом. На грани паразитизма находится и внутренний симбиоз. Например, симбионты кишечника тлей выделяют ферменты, которые расщепляют сахара, поступающие с соками растений.

Основатель паразитологии немецкий зоолог P.Leucart (1879) главным критерием считал способность паразита питаться за счет хозяина, длительное время сохраняя ему жизнь. К критериям паразитизма он относил пространственные связи паразита с хозяином - использование его в качестве жилья, а также степень вреда паразита для организма хозяина.

Академик Е.Н.Павловский считал паразитами организмы, которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически или экологически тесно связанными с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, кровью, тканями или переваренной пищей своих хозяев, причем такой паразитический образ жизни является специфическим видовым признаком. Кроме того, паразиты постоянно или временно используют организм хозяина как территорию своего обитания.

Таким образом, критериями паразитизма являются:

1)пространственные отношения с хозяином (контакт паразита и хозяина);

2)питание за счет хозяина;

3)патогенное воздействие на хозяина.

Классификация паразитов

По характеру связи с хозяином выделяют истинных, ложных паразитов и сверхпаразитов.

Истинные паразиты - это организмы, для которых паразитический образ жизни является обязательной формой существования и видоспецифичным (например, гельминты кишечника, вши, блохи). Они могут быть облигатными и факультативными, постоянными и временными.

Ложные паразиты (псевдопаразиты) - это обычно свободноживущие организмы, которые при случайном попадании в организм другого вида способны некоторое время существовать в нем и причинять этому организму вред (например, личинки комнатной мухи в кишечнике человека).

Сверхпаразиты (гиперпаразиты) - это паразиты, живущие у паразитов (например, бактерии у простейших и насекомых-паразитов).

По длительности связи с хозяином паразиты подразделяются на:

1)постоянных, которые весь свой жизненный цикл проводят в организме хозяина, используя его как источник питания и место обитания (например, аскарида, цепни, вши);

2)временных, которые связаны с хозяином и питаются за его счет на определенной стадии развития (например, личиночный паразитизм у воль-фартовой мухи, имагинальный - у блох и комаров).

По локализации у хозяина паразиты подразделяются на:

1)эктопаразитов, которые обитают на покровах тела хозяина (например, вши, блохи, клещи);

2)эндопаразитов, которые локализованы внутри организма хозяина:

а) внутриполостные - локализованы в полостях, соединяющихся с внешней средой (например, в кишечнике - аскарида, власоглав);

б) тканевые локализованы в тканях и закрытых полостях; (например, печеночный сосальщик, цистицерки ленточных червей);

в) внутриклеточные - локализованы в клетках; (например, малярийные плазмодии, токсоплазма).

Классификация хозяев паразитов

Хозяин паразита - это организм, который обеспечивает паразита жильем и пищей.

В зависимости от стадии развития паразита хозяева бывают:

1)дефинитивные (основные, окончательные) - в их организме обитает половозрелая форма паразита и проходит его половое размножение (например, человек - для вооруженного цепня, малярийный комар - для возбудителей малярии);

2)промежуточные - в их организме обитает личиночная стадия паразита или проходит его бесполое размножение (например, свинья - для вооруженного цепня, человек - для возбудителей малярии);

3)дополнительные, или вторые промежуточные хозяева (например, рыбы для кошачьего сосальщика);

4)резервуарные - в их организме идет накопление инвазионных стадий паразита без его развития (например, хищные рыбы для лентеца широкого, дикие грызуны для лейшманий).

В зависимости от условий для развития паразита выделяют следующие группы хозяев:

1) облигатные (естественные) хозяева обеспечивают оптимальные условия для развития паразита (наилучшую выживаемость, быстрый рост, наибольшую плодовитость), так как имеются биоценотические связи и биохимические условия; (например, человек для аскариды человека и лентеца широкого);

2)факультативные хозяева характеризуются наличием биоценотических связей, но отсутствием оптимальных биохимических условий, поэтому в их организме сокращается срок жизни паразита или он не проходит полный цикл развития (например, кошка для лентеца широкого или человек для свиной аскариды);

3)потенциальные хозяева обеспечивают биохимические условия для развития паразита, но отсутствуют биоценотические связи, т.е. пути заражения (например, травоядные животные для трихинеллы).

Возраст и происхождение паразитизма

Возраст паразитизма теоретически считают с момента появления клетки, поскольку в теле амеб обитают микроорганизмы. Ископаемые остатки паразитических представителей получены, начиная с палеозоя - это отпечатки морских лилий (иглокожие) с галообразными разрастаниями, которые вызывают паразитические черви.

Экологическая паразитология

Паразитизм - явление экологическое. Взаимоотношения паразита, хозяина и их среды обитания изучает экологическая паразитология, основы которой были заложены в 30-е годы работами В.А. Догеля, В.Н. Беклемишева и Е.Н.Павловского.

Любой живой организм представляет собой симбиотический комплекс разнообразных биологических единиц. Для обозначения всей совокупности паразитов организма одного хозяина Е.Н.Павловский предложил термин "па-разитоценоз".

Взаимоотношения паразитов в организме хозяина могут быть следующими:

синергизм: сочетание гельминтов с простейшими, бактериями и вирусами (лямблиоз + аскаридоз, фасциолез; гелъминтозы + стафилококковая инфекция);

антагонизм: в таких отношениях находится большинство гельминтов (увеличение численности одного вида вызывает уменьшение численности другого);

антибиоз: два или более вида не могут обитать в одной среде из-за выделяемых продуктов метаболизма (аскаридоз и малярия у человека, холера и ленточные черви у кур).

При переходе к паразитизму упрощаются отношения организма с внешней средой. Хозяин - связующее звено между паразитом и внешней средой - сам превращается в среду обитания паразита (Е.Н.Павловский, 1934, "Организм как среда обитания"). Это - среда обитания первого порядка для паразита. На эндопаразитов внешняя среда (среда обитания второго порядка) влияет через организм хозяина.

При антагонистическом симбиозе возможны три крайних типа взаимоотношений (С.С.Шульман,1984):

1) организм хозяина убивает паразита,

2) паразит вызывает гибель хозяина

3) между хозяином и паразитом устанавливается равновесие (сбалансированность).

Взаимодействие паразита и хозяина и выработка устойчивости системы могут происходить на двух уровнях:

1) организменный - формирование системы "паразит-хозяин";

2) популяционный - формирование "паразитарной системы".

Характеристика системы "паразит-хозяин"

Система "паразит-хозяин" включает одну особь хозяина и группу особей паразита.

Для формирования системы паразит-хозяин необходимо соблюдение следующих условий:

а) паразит и хозяин должны вступить в контакт друг с другом;

б) хозяин должен обеспечить паразиту оптимальные условия для его развития;

в) паразит должен противостоять реакциям со стороны организма хозяина.

Способы проникновения паразита в организм хозяина могут быть различны.

1) Алиментарный (через рот с пищей) - яйца гельминтов, цисты простейших при несоблюдении правил личной гигиены и гигиены продуктов питания (овощи, фрукты); личинки гельминтов (трихинелла) и вегетативные формы простейших (токсоплазма) при недостаточной кулинарной обработке мясных продуктов.

2) Воздушно-капельный (через слизистые оболочки дыхательных путей) - вирусы (грипп) и бактерии (дифтерия, чума) и некоторые простейшие (токсоплазма).

3) Контактно-бытовой (непосредственные контакты с больным человеком или животным, через белье и предметы домашнего обихода) – яйца контактных гельминтов (острица, карликовый цепень) и многие членистоногие (вши, чесоточный зудень).

4) Трансмиссивный - при участии переносчика - членистоногого:

а) инокуляция - через хоботок при сосании крови (малярийные плазмодии, трипаносомы);

б) контаминация - при расчесах и втирании в кожу экскрементов или гемолимфы переносчика (вшивые тифы, чума).

5)Трансплацентарный (через плаценту) - токсоплазма, малярийные плазмодии.

6)Перкутанный (через кожу) - активное проникновение личинок паразита через неповрежденную кожу (анкилостомиды, шистосомы).

7)Половой (при половых контактах) - вирус СПИДа, трихомонада.

8)Трансфузионный (при переливании крови) - вирус СПИДа, малярийные плазмодии, трипаносомы.

9)Использование нестерильных инструментов - шприцы, инструментарий в акушерской и хирургической клинике (вирус СПИДа, трихомонады).

Своеобразие системы "паразит-хозяин" выражается в ее двойственности (дуализме). С одной стороны, это антагонизм компонентов системы, так как паразитизм есть антагонистический симбиоз. С другой стороны, в процессе эволюции в системе наблюдается стабилизация отношений между паразитом и хозяином, что приводит к сглаживанию антагонистических отношений и выработке равновесной системы. Естественный отбор действует на систему "паразит-хозяин" как на целостную единицу, в результате чего она становится более устойчивой и способствует сохранению вида и хозяина, и паразита. Пути эволюции паразита и хозяина идут параллельно (коэволюция), но направления их различны. Эволюция паразита идет по пути усложнения механизмов адаптации к хозяину, эволюция хозяина - по пути совершенствования механизмов защиты от паразита. Следовательно, в системе "паразит-хозяин" наблюдается и коадаптация (взаимная адаптация): у паразита это морфологические и биологические адаптации, у хозяина - ответные реакции клеток, тканей и всего организма в целом.

Системы "паразит-хозяин" различаются по степени взаимной адаптации:

а) высокоадаптированные (противоречия в системе практически не проявляются);

б) недостаточно адаптированные, факультативные (защитные реакции организма хозяина подавляют жизнедеятельность, репродуктивную способность, снижают продолжительность жизни паразитов и повышают их вирулентность);

в) неадаптированные, транзитные (паразиты не завершают цикл развития в организме хозяина, но обладают наибольшей вирулентностью).

"Результаты" взаимоотношений в системе "паразит-хозяин" могут быть различными. Если достаточно сильны защитные механизмы организма хозяина, наблюдается гибель паразита. Если паразит обладает высокой пато-генностью. а защитные механизмы хозяина недостаточны, развивается заболевание, которое может привести к гибели хозяина (часто вместе с хозяином погибает и паразит). Если отношения паразита и хозяина относительно сбалансированы, наблюдается паразитоносительство (наличие в организме возбудителя без выраженных клинических признаков заболевания).

С медицинской точки зрения представляет интерес такая характеристика паразита как патогенность (способность вызывать заболевание). Патогенность паразита - понятие относительное. Она зависит от целого ряда факторов: от генотипа хозяина, его возраста (к заражению наиболее чувствительны молодые организмы), от пищевого режима (неполноценная диета ослабляет организм хозяина и способствует увеличению числа паразитов и количества откладываемых ими яиц, сокращению сроков их развития; повышение сахара в крови человека приводит к более частым и более тяжелым приступам малярии), от наличия у хозяина других паразитов и заболеваний. Патогенность паразита зависит также от его генотипа - имеются весьма патогенные и слабопатогенные штаммы паразитов (например, бактерий). Вирулентность паразита - это степень проявления патогенности.

Антагонизм взаимоотношений в эволюционно древних системах практически отсутствует и проявляется только на определенных стадиях. Резко выраженная патогенность проявляется в случаях, если система "паразит-хозяин" относительно молодая, если имеют место случаи извращенной локализации (Esherichiacoli, обитающая в кишечнике, при попадании в легкие вызывает пневмопию), если в организм человека попадают некоторые свободноживущие представители (почвенные амебы, мучной клещ).

Вторая характеристика - специфичность паразита. Специфичность -это проявление исторически сложившейся степени адаптации паразита к хозяину.

Выделяют следующие формы проявления специфичности:

1)гостачьная (хозяинная): моногостальные паразиты имеют хозяина одного вида (аскарида человека), полигостальные - различные виды хозяев (лейшмании, трихинеллы);

2)топическая: определенная локализация у хозяина (головная и платяная вши, чесоточный клещ, гельминты кишечника);

3)возрастная (острицы и карликовый цепень чаще поражают детей);

4)сезонная (вспышки амебной дизентерии связаны с весенне-летним периодом, трихинеллеза - с осенне-зимним).

Не всегда паразит является возбудителем болезни. Отсутствие проявления патогенности у паразита известно под названием носительства (например, цистоносительство для дизентерийной амебы).

Паразиты животных и человека, способы размножения и расселения паразитов. Взаимоотношения "паразит – хозяин". Паразитарные болезни, потенциальная опасность этих болезней. Промежуточные хозяева и переносчики. Приспособление к паразитическому образу жизни.

Рубрика	Биология и естествознание
Вид	реферат
Язык	русский
Дата добавления	05.06.2010
Размер файла	19,8 K

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

ПАРАЗИТИЗМ, форма взаимоотношений между организмами различных видов, из которых один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника питания, нанося ему вред. Паразитизм известен на всех уровнях организации живого - от вирусов и бактерий до высших растений и многоклеточных животных. Паразиты питаются соками, тканями или переваренной пищей хозяев, не умерщвляя их (в отличие от хищников). Различают облигатных (обязательных) и факультативных (необязательных) паразитов; эктопаразитов (обитающих на поверхности тела хозяина) и эндопаразитов (во внутренних полостях, тканях и клетках); стационарных (проводящих на хозяине большую часть жизни) и временных (нападают только для питания). Многие паразиты специализированы и имеют узкий круг хозяев. Часто хозяин бывает заражён несколькими видами паразитов. Иногда сами паразиты служат хозяевами для других паразитов (т. н. гипер-, или сверхпаразитизм). В процессе эволюции паразиты приобрели исключительную специализацию, потеряв прежде всего те органы, которые в условиях паразитизма перестали быть необходимыми для их существования. В то же время у них развились новые органы, которые обеспечивают их способность существовать за счёт хозяев (различные присоски, рогообразные крючочки и т. п.). Особой приспособленностью отличаются способы размножения и расселения паразитов.

Паразиты животных и человека проникают в организм хозяина с пищей (попадают в пищеварительный тракт), через кожные покровы, передаются переносчиками (напр., малярийными комарами) и др. путями. На человеке (волосы, кожа) и в его организме (кишечник, печень, мозг, лёгкие, кровь, половые органы) паразитируют аскариды, трихинеллы. лентецы, острицы; печёночный сосальщик, цепни, вши, блохи. малярийный плазмодий, чесоточный зудень, клещи. трихомонада, различные бактерии, патогенные грибы, вирусы и др. Они вызывают самые разнообразные болезни (аскаридоз, трихинеллёз, трихомоноз, чесотка, сифилис и др.).

Паразиты растений в течение всей жизни или большей части её пользуются органическими веществами, синтезируемыми растением-хозяином, который таким образом является значительной частью среды обитания паразита. Полные паразиты (напр., повилика, паразитирующая на многих луговых растениях) лишены хлорофилла. Органические вещества они получают, присасываясь особыми присосками (гаусториями) к стеблям хозяина. Частичные паразиты (напр., омела. паразитирующая на некоторых лиственных деревьях) имеют настоящие листья и могут фотосинтезировать, частично самостоятельно обеспечивая себя продуктами фотосинтеза. Географическое распространение растений-паразитов неразрывно связано с распространением их хозяев. У мхов, папоротникообразных и голосеменных растений паразитизм неизвестен.

Паразитов и вызываемые ими болезни изучает паразитология; один из её разделов - гельминтология изучает паразитических червей и вызываемые ими болезни (гельминтозы).

Паразитизм, образ жизни, при котором организм, принадлежащий к одному виду (паразит), живет внутри или на теле представителя другого вида (хозяина), используя его в качестве источника пищи. Явлению паразитизма присущи следующие общие черты: 1) та или иная степень опасности для хозяина; 2) более или менее постоянная связь между хозяином и паразитом; 3) полная зависимость паразита от пищи, получаемой от хозяина в виде либо переваренных продуктов, либо тканей его организма.

Паразитарные болезни. Опасность этих болезней может быть потенциальной или реальной. Паразиты, обитающие в желудке или кишечнике хозяина, например некоторые ленточные черви, питаются переваренной хозяином пищей, которая в противном случае была бы использована самим хозяином. При очень тяжелом заражении паразитами у хозяина могут возникнуть симптомы голодания, если только он не начнет потреблять пищу в таком количестве, чтобы удовлетворять и собственные потребности, и потребности паразита. Паразиты могут наносить и более непосредственный вред. Это могут быть механические повреждения, связанные с закупоркой различных каналов. Например, большие скопления паразитов могут привести к непроходимости кишечника или протоков различных желез. Паразиты или их яйца могут тромбировать лимфатические сосуды, вызывая сильнейшие вздутия в разных участках тела (как, например, при слоновой болезни). Некоторые паразиты или продукты их жизнедеятельности могут вызывать эмболию кровеносных сосудов, приводящую к сердечной недостаточности; в случае закупорки капилляров происходит их разрыв и возникают кровоизлияния, а эмболизация сосудов в жизненно важных участках организма служит причиной смерти. Некоторые паразиты проникают в ткани и органы или проходят сквозь них; например, скребни (Acantocephala) способны проделывать отверстия в стенке кишечника - в результате в брюшную полость проникают бактерии и развивается перитонит. В других случаях паразиты поражают ткани непосредственно; так, возбудитель амебной дизентерии Entamoeba histolytica, попав в ткани кишечника, переваривает клетки слизистой; при этом образуются открытые раны, называемые амебными язвами.

Повреждение или разрушение больших участков тканей неизбежно приводит к серьезным нарушениям физиологических функций. В зараженных тканях происходит или изоляция паразита путем образования вокруг него капсулы, или восстановление разрушенных структур. Во многих случаях в пораженной области повышается активность клеток, способных к делению. Это нередко приводит к образованию опухолей, которые в определенных условиях могут стать злокачественными.

Помимо нарушения функций, связанного с поражением тканей, паразиты вызывают отравление организма хозяина. Токсический эффект оказывают: 1) азотсодержащие продукты выделения; 2) вещества, образующиеся при разложении самих паразитов; 3) вырабатываемые паразитами токсины. Последние оказывают самое сильное воздействие. Каждый паразит продуцирует свой особый токсин, вызывающий специфическую реакцию хозяина. Например, токсин трипаносомы вызывает лихорадочное состояние, если паразит находится в кровотоке, и сонную болезнь, если трипаносомы проникают в нервную систему. Ленточные и круглые черви вырабатывают вещества, вызывающие злокачественную (пернициозную) анемию.

Присутствие паразитов всегда сопровождается различными изменениями химического состава и физических свойств крови хозяина. Некоторые из этих изменений связаны с мобилизацией защитных механизмов хозяина, в частности с образованием антител, таких, как агглютинины, преципитины и опсонины, тогда как другие отражают развитие заболевания и проявляются в виде анемии, лейкоцитоза или лейкопении. При лейкоцитозе диагностическим признаком паразитарной инвазии служит эозинофилия: с увеличением числа паразитов возрастает число эозинофилов.

При недостаточно сбалансированных отношениях паразит не в состоянии обеспечить воспроизведение вида. Если жгутикового паразита лошади Trypanosoma equiperdum ввести лабораторной крысе, она погибнет через несколько дней; у человека этот паразит не приживется, но в организме лошади он живет на протяжении нескольких месяцев, получая возможность заражать других лошадей. Это обеспечивает его выживание и сохранение как вида.

Паразитизм невозможен без тесной связи между паразитом и хозяином, но продолжительность этой связи варьирует. Временная связь устанавливается с паразитами, живущими на поверхности тела хозяина (наружные или эктопаразиты), тогда как постоянная - с паразитами, живущими во внутренних тканях или органах хозяина (внутренние или эндопаразиты). Эктопаразиты обладают большей свободой передвижения и могут существовать в течение неопределенно долгого времени отдельно от хозяина. К временным эктопаразитам относятся кровососущие виды комаров, клопов, вшей, клещей и пиявок, нападающих на хозяина, когда возникает потребность в пище. Другие эктопаразиты проводят часть своей жизни на теле хозяина, как, например, самка клеща-тромбикулиды, внедряющаяся в ногтевое ложе пальцев ног. Здесь, питаясь кровью, она продуцирует яйца, которые накапливаются у нее в брюшке, раздувающемся до размеров горошины; затем яйца выходят наружу через отверстие на кончике брюшка и развиваются вне организма хозяина. Некоторые экзопаразиты проводят на теле хозяина всю свою жизнь. Разделение таких форм на экто- и эндопаразитов определяется глубиной их проникновения в кожу и подкожные ткани хозяина.

В описанном выше цикле развития фигурируют две свободно живущие стадии - мирацидии и церкарии. В таких случаях для развития паразита необходимы два или более хозяев, а цикл завершается тогда, когда черви достигают половозрелости и начинают откладывать яйца. Однако существуют паразиты (вызывающие, например, сонную болезнь, малярию или слоновую болезнь), которые сменяют хозяев на протяжении жизненного цикла, но не имеют свободно живущей стадии. Вторичные хозяева таких паразитов (например, муха цеце или комары) служат не просто переносчиками (механическими, или пассивными, подобно комнатной мухе, переносящей возбудителей брюшного тифа) - они необходимы паразиту для завершения жизненного цикла, т.е. для достижения инвазивной стадии, и носят название биологических переносчиков.

Приспособление к паразитическому образу жизни. Паразитический образ жизни оказывает очень сильное влияние на самого паразита. Строение тела и функции у всех паразитов сильно модифицированы. Как правило, для них характерны: 1) изменения формы тела; 2) развитие присосок и крючьев для прикрепления к хозяину; 3) утрата органов чувств; 4) утрата подвижности, особенно у взрослой формы; 5) отсутствие органов пищеварения и пищеварительных ферментов; 6) повышенная способность к размножению.

В целом можно считать, что большинство животных заражено одним или несколькими паразитами. Следует также отметить, что паразитические формы имеются среди представителей большинства типов животных, а некоторые группы, в том числе споровики, мезозои (Mesozoa), сосальщики, ленточные черви, волосатики и скребни, состоят исключительно из паразитов.

Подобные документы

Паразитизм как форма взаимоотношений между организмами (растениями, животными, микроорганизмами), относящимися к разным видам, из которых один использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи. Паразиты человека, тип Простейшие.

Данная особенность имеет принципиальное значение для выживания хозяев, так как сводит к минимуму результаты массированных инвазий их паразитами, сохраняя основное ядро популяции интактным. Перерассеянное распределение паразита в популяции хозяина необходимо учитывать при проведении профилактических мероприятий. Для выживания популяции паразита и передачи ее следующему поколению хозяев нередко… Читать ещё >

Взаимоотношения в системе паразит — хозяин на уровне популяций ( реферат , курсовая , диплом , контрольная )

Популяции как хозяев, так и паразитов являются обязательными членами биогеоценозов, устойчивость которых зависит, в частности, от видового разнообразия живых организмов, входящих в их состав (см. разд. 16.1). Паразиты в экосистемах являются консументами второго и третьего порядков и играют существенную роль в биотическом круговороте веществ. Даже самые патогенные из них, вызывающие гибель большого числа особей хозяев, выступают, с одной стороны, как стабилизаторы численности хозяев, периодически изымая из популяций избыток организмов, который мог бы привести к нарушению экологического баланса. С другой стороны, наиболее тяжелое течение паразитарных заболеваний обычно наблюдается у особей с ослабленным иммунитетом, страдающих наследственными дефектами или с врожденной предрасположенностью к аллергическим реакциям. Гибель именно этих организмов оказывает на генетическую структуру популяций хозяина благотворную роль, элиминируя из его аллелофонда аллели, снижающие жизнеспособность. Таким образом, взаимоотношения между популяциями хозяев и паразитов в условиях конкретных биогеоценозов способствуют их устойчивости и одновременно выступают как фактор естественного отбора, снижая неспецифический генетический груз популяции хозяина (см. разд. 11.7 и 12.4).

Кроме того, утрата биогеоценозами наиболее восприимчивых к заражению паразитами особей хозяина сопровождается и уничтожением части паразитарной популяции, гибнущей вместе с ним. Это обеспечивает активизацию микроэволюционных процессов в оставшейся части популяции паразитов, способствуя в конечном счете появлению у них новых адаптаций.

В связи с социальностью человека в настоящее время паразитизм как фактор естественного отбора в человеческих популяциях теряет свое значение. Однако целенаправленная борьба человека с паразитами, осуществляющаяся разными способами, является важным фактором эволюции самих паразитов (см. гл. 23).

Изучение распределения паразитов в популяциях хозяина показало, что оно зависит от многих факторов. Одним из них является возраст хозяина. Ряд паразитов чаще встречаются у взрослых хозяев. Действительно, у взрослых организмов больше шансов прийти в соприкосновение со многими паразитами и быть инвазированными. Например, влагалищная трихомонада поражает только половозрелых людей потому, что передается только половым путем.

Дифиллоботриозом и описторхозом человек заражается, поедая недостаточно термически обработанную рыбу. Такой путь заражения маловероятен для ребенка. Восточноафриканский трипаносомоз встречается чаще у людей среднего возраста — охотников, путешественников, участников геолого-разведочных партий в необжитых саваннах Африки. Эта закономерность часто проявляется и у промежуточных хозяев: взрослые крупные рыбы имеют больше шансов стать носителями метацеркарий сосальщиков или плероцеркоидов ленточных червей, чем мелкие молодые [14, "https://referat.bookap.info"].

Другие паразиты чаще встречаются у детей. Причины этого разнообразны. Во-первых, это связано с незрелостью иммунной системы детей, а во-вторых, с не отработанными еще навыками личной гигиены. Поэтому для детей характерен особый спектр паразитарных заболеваний, в заражении которых большое значение имеет состояние иммунитета, а инвазия осуществляется просто при проглатывании цист, яиц или личинок, без участия промежуточных хозяев. Это лямблиоз, энтеробиоз, гименолепидоз, аскаридоз. Более частому заражению детей способствует их тесный и продолжительный контакт друг с другом в детских учреждениях.

На вероятность заражения также часто накладывает отпечаток профессия. Так, тениозом и тениаринхозом обычно заражаются работники мясокомбинатов, анкилостомидозами в умеренных широтах — шахтеры, а в тропиках — работники сельского хозяйства. Дифиллоботриозом чаще заражаются рыбаки, а алъвеококкозом — охотники и лица, обрабатывающие меховое сырье.

Некоторые паразиты, в первую очередь простейшие, а также острица, угрица кишечная, карликовый цепень и трихинелла, попав в организм человека, способны размножаться в нем. То же касается личинок сосальщиков и некоторых ленточных червей в промежуточных хозяевах. Все это способствует тому, что в популяциях хозяина паразиты распределяются не равномерно, а перерассеянно. Это означает, что в меньшей части популяции хозяина сосредоточена большая часть популяции паразита.

Читайте также: